MOLLUSQUES. G
naux, des orifices latéraux sur chaque proglottis. On ne connaît pas malheureusement le mode de développement de ces organes.
Mollusques. — On rencontre ordinairement chez les Mollusques deux paires indépendantes d'organes excréteurs, dont l'une ne s'observe chez un certain nombre de formes que pendant la première période de la vie larvaire (1), et dont l'autre existe constamment chez l'adulte.
On a rencontré l'organe excréteur larvaire chez les Gastéropodes pulmonés [Gegenbaur, Fol (2), Rabl]. le Taret (Hatschek), et peut être aussi chez la Paludine, Il est situé dans la région antérieure du corps et s'ouvre de chaque côté sur la face ventrale, un peu en arrière du voile. C'est un organe purement larvaire, qui disparaît avant la fin du stade véligère. Chez les Pulmonés aquatiques, où il est le mieux développé, il se compose, de chaque côté, d'un tube en forme de V, dont le sommet, tourné du côté dorsal, présente un élargissement (le la lumière du tube. L'une des branches est céphalique, ciliée, tapissée par des cellules renfermant des concrétions, et se termine par un orifice interne près de l'œil ; l'autre, pédieuse et non ciliée, s'ouvre à l'extérieur (3).
Deux manières de voir inconciliables ont été émises relativement au développement de ce système. Rabl (vol. I, n'uses) et Hatschek affirment qu'il se développe dans le mésoblaste; et d'après Rabl, il dérive, chez le Planorbe, des cellules antérieures des bandes mésoblastiques. De chaque côté, une cellule mésoblastique spéciale s'étend en deux prolongements, les rudiments des branches du futur organe. Une cavité se développe dans cette cellule et se continue dans chacune des branches, tandis que les prolongements de ces dernières sont dus à la perforation de cellules mésoblastiques.
D'après Fol, ces organes naissent, chez les Pulmonés aquatiques, un peu en arrière de la bouche, sous la forme d'une paire d'invaginations de l'épiblaste (4). Chaque invagination s'accroît d'abord dans la direction dorsale, puis, au bout d'un certain temps, se recourbe brusquement et s'étend en bas et en avant. C'est ainsi qu'elle prend une forme en V.
Suivant le même auteur, les organes excréteurs provisoires pren-
(1) Je laisse de côté un organe rénal externe qui se rencontre chez beaucoup de larves de Gastéropodes marins. Voyez vol. I, p. 262.
(2) H. Foi, Études sur le dévclopp. des Mollusques, 3^ Méni. {Archives de Zooi. expérim. et générale, vol. VIII.)
(.3) Les consciencieuses observations de Fol me semblent prouver d'une nian ère presque décisive que cette branche possède un orifice externe, et les données contraires établies à la page 262 du premier volume de ce traité, sur l'autorité de Rabl et de Butschli, doivent sans doute être rectifiées. M. Jourdain a récemment étudié l'organe excréteur larvaire des Lim:ices et lui a trouvé la forme d'un tube en siphon ouvert à ses deux extrémités [Comptes ren lus, t. 98, p. 308, 188i). [Irai.].
(4) Cette origine épiblastique a été également constatée par .M. P. de Meuron chez les Hélix {Comptes rendus, t. 98, p. 093, I88i. [Trad.)
C28 ORGANES EXCIŒTEURS.
nenl naissance, chez les Pulmonés terrestres, de la même manière que chez les Pulmonés aquatiques; mais ils ont la forme desimpies sacs non ciliés, dépourvus d'orilices internes.
L'organe rénal permanent des Mollusques se compose typiquement d'une paire de tubes, bien que chez le plus grand nombre des Gastéropodes l'une d'elles ne se développe pas. Il est situé très en arrière de l'organe rénal provisoire.
Chaque tube, dans sa plus typique forme, s'ouvre par un entonnoir cihé dans la cavité péricardique, tandis que son orifice externe est situé sur le côté du pied. L'entonnoir péricardique conduit dans une portion glandulaire de l'organe, tapissée par des cellules remplies de concrétions. Vient ensuite une partie ciliée, d'où un canal étroit conduit à l'extérieur.
Quant au développement de cet organe, on retrouve les mêmes divergences de vues que pour celui de l'organe rénal provisoire.
D'après les observations soignées de Rabl sur le Planorbe (vol. I, n" 2G8), il dérive d'une masse de cellules mésoblasliques voisine de l'extrémité de l'intestin. Cette masse se creuse d'une cavité, et en même temps qu'elle se fixe à l'épiblaste sur le côté gauche de l'anus, elle acquiert un orifice externe. Son orifice interne ne s'établit qu'après la formation du cœur. La description de Fol n'est pas moins précise; mais, suivant cet auteur, le premier rudiment de l'organe naît sous la forme d'une masse solide de cellules épiblastiques. Lankester trouve que cet organe se développe, chez le Pisidium, comme une invagination paire de l'épiblaste, et Bobretzky le fait également dériver de l'épiblaste chez les Prosobranches marins. D'un autre côté, les observations de Bobretzky montrent (ce que je conclus de ses figures) que chez les Céphalopodes, les sacs excréteurs des organes rénaux dérivent du mésoblaste.
Bryozoaires. — llatschek et Joliet ont trouvé chez les Bryozoaires entoproctes des organes excréteurs simples, composés d'une paire de canaux ciliés, qui s'ouvrent entre la bouche et l'anus. D'après Hatschek, qui les a d'abord rencontrés chez la larve, ces organes dérivent du mésoblaste.
Brachiopodes. — On trouve, chez les Brachiopodes, une ou rarement deux [Ithynckonella) paires de canaux pourvus d'un orifice péritonéal aussi bien que d'un orifice externe. Ils servent sans aucun doute de conduits excréteurs des glandes génitales; mais leur structure montre avec évidence qu'ils sont de môme nature que les organes excréteurs que nous allons décrire chez les Chétopodes. Le développement n'en a pas encore été observé.
Chétopodes. — Les Chétopodes nous offrent deux formes d'organe excréteur. L'une de ces formes se rencontre constamment ou presque constamment chez l'adulte, et se compose typiquement d'une paire
CIIÉTOPODES. 620
de tubes enroulés qui se répètent dans chaque segment. Chaque tube a un orifice interne, situé en général dans le segment qui précède celui dans lequel se trouvent la plus grande partie de l'organe et son orifice externe.
On observe dans la structure de ces organes de grandes variations, dont nous ne pouvons parler ici. On remarquera cependant que l'orifice interne peut manquer, mais qu'il peut aussi y en avoir plusieurs pour chaque organe {Polynoe). En outre, Eisig (n" 312) a trouvé, chez les Gapitellidés, plusieurs paires de tubes excréteurs sur chacun des segments postérieurs.
La seconde forme d'organe excréteur n'a été rencontrée jusqu'ici que dans la larve de Polygordius, et la description en sera mieux placée à côté du développement du système excréteur de ce type de Ver.
Le mode de formation des tubes excréteurs des Chétopodes est encore entouré de beaucoup d'incertitude. Kowalevski (n° 277) conclut de ses observations sur les Oligochètes qu'ils se développent comme des excroissances de la couche épithéliale qui recouvre la face postérieure des cloisons, et qu'ils se relient secondairement à l'épiderme.
Hatschek trouve qu'ils naissent, chez le Çriodrilm, d'un épaississement linéaire continu du mésoblaste somatique, immédiatement audessous de l'épiderme, et au-dessus de la bande ventrale de muscles longitudinaux. Ils se divisent ensuite en cordons en forme d'S, dont chaque extrémité antérieure est située en avant d'une cloison et consiste d'abord en une seule grosse cellule, tandis que la partie postérieure se continue dans le segment situé en arrière. Ces cordons sont recouverts par un revêtement péritonéal, qui les enveloppe encore dans le stade suivant, alors qu'ils sont parvenus dans la cavité générale. Plus tard ils se creusent d'une lumière, et leur extrémité postérieure s'ouvre au dehors. On n'a pas encore suivi la formation des orifices internes.
Kleinenberg est porté à croire que les tubes excréteurs dérivent de l'épiblaste ; mais il dit qu'il n'en a pas observé le développement d'une manière satisfaisante.
Les observations d 'Eisig (n" 512) sur les Gapitellidés viennent appuyer l'opinion de Kowalevsky, que les tubes excréteurs tirent leur origine du revêtement de la cavité péritonéale.
Hatschek (n° 514) a donné une très intéressante description du développement du système excréteur chez le Polygordius.
Ce système commence à se former pendant que la larve appartient encore au stade trochosphère (fig. 398, nph), et consiste en un organe excréteur provisoire situé en avant de la partie du corps qui doit se segmenter, et dont la position est la même que celle de l'organe excréteur provisoire que l'on rencontre chez quelques larves de Mollusques (Voy. p. C27).
Fig. 3'JS. — Larve de Polyyordius (d'après Hatscliek) (*).
630 ORGANES EXCRÉTEURS.
Hatschek regarde avec quelque apparence de raison, les organes excréteurs provisoires d^i Pulygardius comme les homologues de ceux des Mollusques.
A son premier stade, l'organe excréteur provisoire de Polygordins se compose d'une paire de tubes ciliés simples, pourvus chacun d'un orifice infundibuliforme antérieur situé au milieu des cellules mésoblastiques, et d'un orifice externe postérieur. Le dernier se trouve immédiatement en avant de la partie qui deviendra plus tard la région segmentée de Tembryon. Avant la segmentation de la larve, un second
orifice interne se forme pour chaque tube tig. 398, nph)^ et les deux orifices ainsi formés peuvent finalement se subdiviser en cinq (fig. 399 A), qui communiquent tous avec l'extérieur par un pore unique (1). Après la segmentation de la région postérieure de l'embryon, des organes excréteurs pairs apparaissent dans chacun des segments formés; mais la description que Hatschek donne de leur développement est tellement singulière que je ne pense pas qu'elle puisse être acceptée définitivement sans confirmation ultérieure.
Du point de rencontre des deux branches principales du rein de la larve, se développe en arrière (fig. 399 B), vers l'extrémité posté-
(1) M. J. Fraipont (*) a repris l'étude do cet appareil excréteur provisoire chez le Polygovdius 7ieapolitanus. Contrairement aux données de Hatschek, il a constaté que le canal excréti-ur n'est pas en comnninication directe avec la cavité du corps pur rintermédiaire de l'entonnoir. M. Fraipont décrit la manière dont sont constitués ces prétendus entonnoirs, et il pense, d'aiiès les figures mêmes de Hatschek, qu'ils offrent la même disposition dans la forme décrite par le naturaliste hongrois.
Cherchant à interpréter !a signification morphologique de ces organes terminaux du « rein céplialicjue » de l'olyrjordius, l'auteur ne croit pas qu'il soit possible de les identifier avec les entonnoirs vibratiles des Rotifèies et des Platyhelminthcs, avec lesquels ils n'ont qu'une ressemblance éloignée et supei ficielle. Suivant lui, les canalicules (:{ à G- terminés en culs-dc-s;ic qui soutiennent la membrane de ces entonnoirs, et qui ne sont pas de simples tûtes comme le supposait Hatschek, représentent lis restes du système des canaux de deuxième grandeur qui existent chez beaucoup de Rotifères et chez presque tons les Platyhelminthcs. Les fins canaliculcs que l'on observe chez ces derniers n'apparaîtraient plus chez le Pobjijordius, pas plus qu'ils n'existent chez les Rotateurs. Quant aux vrais entonnoirs qui mettent la cavité ou les cavités du corps en communication avec l'appareil excréteur chez tous les Rotifères et la plupart des Platodes, ils sont atrophiés chez le Polygovdius et n'apparaissent plus à aucune période du développement.
En résumé, d'après M. Fraipont, les entonnoirs de la larve de Polygovdius ne peuvent être assimilés aux entonnoirs péritonéaux des Rotateurs et des Platyhelminihos, et ils sont homologues à une partie des canalicules excréteurs de ceux-ci. [Tvad.) (*) Archives de Binlogic, t. V. p. 103(1884).
(') m, bouche. — sp, ganglion sus-œsopliagion. — »;}/,, ncpliriilc. — nie.p, l.anile mcsoblabli.iuo. an, anus. — ol, l'sloniac.
CIIÉTOPODES.
rieure du premier segment, un tube très délicat indiqué seulement par son conduit cilié, ses parois n'étant pas encore différenciées. Un entonnoir qui conduit dans la partie céphalique de la cavité générale de la larve, se forme près de l'extrémité antérieure de ce tube, dont l'extrémité postérieure acquiert ensuite un orifice externe, en môme temps que ses parois deviennent distinctes. La communication avec l'organe excréteur provisoire disparaît alors, et le tube excréteur du premier segment se trouve constitué.
Les tubes excréteurs se forment, dans le second segment ainsi que dans ceux qui suivent, de la même manière que dans le premier, c'est-à-dire par le prolongement de la lumière de l'extrémité postérieure du tube excréteur du segment précédent, et la séparation ultérieure de cette partie en un tube distinct.
Fig. 390. — Diagramme représentant le développcnicjit du système excréteur de PolygorcUus
(d'après Hatschek).
Ce tube peut se continuer avec un trajet sinueux dans plusieurs segments sans offrir de parois définies. Les orifices externe et interne des tubes excréteurs définitifs se forment donc secondairement. Les orifices internes s'ouvrent dans la cavité générale permanente. La figure 399 C et D représente d'une manière schématique le développement des tubes excréteurs définitifs.
L'organe excréteur provisoire s'atrophie pendant la vie larvaire.
Si le développement du système excréteur de Polygordius est exactement d écrit par Hatschek, ce système a dû évidemment être le siège d'importantes modifications secondaires. La description de cet auteur suppose, en effet, que de l'organe excréteur antérieur, et pendant qu'il est pourvu de son orifice externe propre, pousse un conduit postérieur qui ne communique ni avec l'extérieur, ni avec la cavité générale ! Un tel conduit ne pourrait remplir aucune fonction. On conçoit : 1° que l'organe excréteur antérieur conduise dans un canal longitudinal ouvert en arrière ; qu'il se forme ensuite sur ce
032 ORGANES EXCRÉTEURS.
canal une série d'orifices secondaires ouverts dans la cavité générale ; que pour chaque orifice interne il s'en forme ultérieurement un externe, et qu'enfin cet ensemble se divise en tubes séparés; ou bien 2° qu'en arrière d'un organe excréteur provisoire antérieur, il puisse se former une série de tubes segmentaires indépendants secondaires. Mais ni l'un ni l'autre de ces deux modes de développement ne peut se déduire de la description de Hatschek.
Géphyriens. — Los Géphyriens peuvent présenter trois formes d'organes excréteurs, dont deux ont été rencontrées chez l'adulte, tandis que la troisième, qui ressemble' par sa position et parfois aussi par sa structure à l'organe excréteur provisoire du Polygordius, n'a été jusqu'ici observée que chez les larves d'Echiure et de Bonellie.
Chez tous les Géphyriens, les « tubes bruns » paraissent être les homologues des tubes excréteurs segmentaires des Ghétopodes. Il semble que leur principale fonction soit de conduire au dehors les produits de la génération. On n'observe, chez la Bonellie, qu'un seul tube profondément modifié, qui sert en môme temps d'oviducte et d'utérus ; il en existe une paire chez les Géphyriens inermes, et deux ou trois paires chez la plupart des Géphyriens armés, la Bonellie exceptée. Le développement n'en a pas été étudié.
En outre, il existe toujours, chez les Géphyriens armés, une paire d'organes excréteurs situés en arrière, qui s'ouvrent chez l'adulte dans l'extrémité anale du tube digestif et qui sont pourvus de nombreux entonnoirs péritonéaux ciliés. D'après Spengel, ces organes naîtraient, chez la Bonellie, sous la forme d'excroissances de l'intestin ; mais Hatschek (n° 515) trouve que, chez l'Echiure, ils proviennent du mésoblaste somatique de la partie terminale du tronc. Bientôt ils se creusent d'une cavité, et après s'être fixés à l'épiblaste de chaque côté de l'anus, ils acquièrent des orifices externes. Ils sont d'abord dépourvus d'entonnoirs péritonéaux ; mais bientôt ceux-ci se développent à leur extrémité interne, aux dépens d'un anneau de cellules, et il n'existe d'abord pour chaque vésicule qu'un seul entonnoir. On n'a pas observé le mode d'accroissement des entonnoirs, ni établi la manière suivant laquelle les organes se fixent sur l'extrémité postérieure de l'intestin.
L'organe excréteur provisoire de l'Echiure se développe à l'un des premiers stades et joue un rôle fonctionnel pendant toute la vie larvaire. Il forme d'abord, de chaque côté, un tube cilié, situé en avant de la partie de la larve qui deviendra le tronc de l'adulte. Il s'ouvre à l'extérieur par un pore ventral très étroit, immédiatement en avant de l'une des bandes mésoblastiques, et semble constitué par des cellules perforées. Il se termine en dedans par un léger renflement qui représente l'entonnoir cilié interne normal. L'organe excréteur primitivement simple devient plus tard très complexe, par
DISGOPIIORES. 633
suite de la formation de nombreuses branches, dont chacune se termine par une 'extrémité un peu renflée. Pendant les stades larvaires ultérieurs, ces branches forment un véritable réseau, et l'extrémité interne de chacune des principales d'entre elles se divise en une touffede tubes fins. L'organe tout entier ressemble sous beaucoup de rapports à l'organe excréteur des Platyhelminthes (1).
Spengel a décrit, chez la larve de Bonellie, une paire de tubes excréteurs provisoires qui s'ouvrent près de l'extrémité antérieure du corps, et qui sont probablement les homologues de ceux de l'Echiure (Voy. t. I, fig. 179 G, se).
Discophores. — De même que dans un grand nombre des types dont nous avons parlé jusqu'ici, il peut y avoir, chez les Discophores, des organes excréteurs permanents et des organes excréteurs provisoires. Les premiers présentent ordinairement un arrangement segmentaire et ressemblent à beaucoup d'égards aux tubes excréteurs des Chétopodes. Ils peuvent être pourvus d'un entonnoir péritonéal {Nephelis, Clepsine) ou manquer d'orifice interne [Hirudo).
Bourne (2) a montré que les cellules qui entourent le conduit principal chez la Sangsue médicinale sont traversées par un très remarquable réseau de canalicules, et la structure de ces organes chez la Sangsue est tellement particulière^ qu'on n'en doit admettre qu'avec une sage réserve l'homologie avec les organes excréteurs des Ghétopodes.
D'après Whitman, les tubes excréteurs de Clepsine se développent dans le mésoblaste.
On trouve dans les embryons de Nephelis et à.' Hirudo des organes excréteurs provisoires remarquables, dont l'origine et l'histoire n'ont pas encore été complètement établies. Chez les Néphélis, ils apparaissent au côté dorsal de l'embryon sous le forme d'une (selon Robin), ou (selon Bûtschli) de deux paires successives de tubes contournés qui dérivent, d'après le dernier auteur, des cellules mésoblastiques disséminées sous les téguments. Lorsqu'ils sont complètement développés, ils s'étendent, suivant Robin, depuis la tête jusque près de la ventouse anale. Chacun de ces tubes a la forme d'un U dont l'extrémité ouverte
(0 D'après M. Fraipont ('), les tubes fins ramifiés de l'appareil excréteur provisoire de l'Echiure sont homologues aux canalicules en culs-de-sac des entonnoirs du même appareil chez la larve de Polygordius, et les renflements pleins qui terminent chaque ramuscule chez l'Echiure représentent les véritables entonnoirs vibratiles terminaux des Rotifères et des Platyhelmiathes. La seule difl"érence qui séparerait le « rein céphalique » du Polygordius de celui de l'Echiure, c'est que chez celui-ci, les fins canalicules ne sont pas réunis par une membrane comme chez le premier (où celte membrane peut d'ailleurs être rudimentaire), et que des vestiges des entonnoirs terminaux persistent, tandis qu'ils n'apparaissent plus à aucun moment du développement dans le « rein céphalique » du Polygordius. {Trad),
(2) On the Structure of the Nephridia of the Médicinal Leech {Quart. Journ. o" Micros. Science, vol. XX, 1880).
(') Travail cité p. 030, note 1.
634 ORGANES EXCRÉTEURS.
est antérieure, et dont chaque branche est formée de deux tubes qui s'unissent en avant. Aucun orifice externe n'a été observé d'une manière certaine. Fiirbringer incline à penser, d'après ses propres recherches, qu'ils s'ouvrent latéralement. Ils contiennent un liquide clair.
Leuckart a décrit, chez VHiruflo, trois paires semblables d'organes dont il a complètement fait connaître la structure. Ils sont situés dans la partie postérieure du corps, et chacun d'eux commence par un renflement d'où part un tube contourné qui se dirige en arrière sur une certaine longueur, puis revient en avant pour se recourber sur lui-même et s'ouvrir à l'extérieur. La partie antérieure se résout en une sorte de réseau labyrinthiforme.
Les organes excréteurs provisoires des Sangsues ne peuvent être identifiés avec les organes provisoires antérieurs de Polygordiiis et d'Echiure.
Arthropodes. — Le Peripotus est la seule forme, parmi les Arthropodes, qui soit pourvue d'organes d'excrétion disposés sxr le tj^pe des organes excréteurs segmentaires des Chétopodes (1).
Ces organes sont situés à la base des pieds, dans les divisions latérales de la cavité générale, et sont séparés de la division médiane principale de cette cavité par des cloisons longitudinales formées de muscles transversaux.
Chaque organe complètement développé se compose de trois parties :
1" D'une vésicule renflée qui s'ouvre au dehors à la base d'un pied; 2" d'un tube glandulaire enroulé, uni à cette vésicule et subdivisé en plusieurs petits segments ; 3° d'une courte portion terminale qui s'ouvre ;\ une extrémité dans le tube enroulé, et à l'autre, à ce que je crois, dans la cavité générale. Cette dernière partie devient très apparente sous l'influence des réactifs colorés, par suite de l'énergie avec laquelle les noyaux de ses parois fixent la matière colorante.
Chez la plupart des Trachéates, les organes d'excrétion affectent la forme des tubes dits de Malpighi, qui naissent constamment (Voy. vol. I) comme une paire de diverticules du proctodœum épiblastique. D'après leur mode de développement, on peut les comparer aux vésicules anales des Géphyricns, bien que dans l'état actuel de nos connaissances une semblable assimilation soit assez hypolhéliciuc.
La glande antennaire et la glande du test des Crustacés, et peut-être aussi l'organe dorsal de diverses larves du groupe, paraissent être des organes d'excrétion, et les deux premiers ont été considérés par Claus et Grobben comme appartenant au même système que les tubes excréteurs segmentaires des Chétopodes.
Nématodes. — On rencontre, chez les Xématodes, des tubes excréteurs l)airs qui s'étendent dans la ligne dite latérale sur toute la longueur
(1, Voyez F. M. Balfoiir, On certain points in thc Anatoniy of l'cripalus Cape/isis [Quart. Joiaii. of Micros c. Science, vol. XIX, 187'J).
VERTÉBRÉS. G3o
du corps, et s'ouvrent en avant par un pore ventral commun, lis ne semblent pas communiquer avec la cavité générale, et le développement n'en a pas été étudié.
On sait peu de chose soit sur la structure, soit sur le développement des organes d'excrétion des Echinodermes et des autres types d'Invertébrés qui n'ont pas été jusqu'ici mentionnés dans ce chapitre.
Organes excréteurs et conduits génitaux des Crâniotes.
Il conviendrait peut-être de séparer l'histoire des organes d'excré- ' tion de celle des conduits génitaux ; mais ces parties sont en connexion si intime chez les Vertébrés, puisque dans quelques cas le même conduit remplit à la fois une fonction génitale et une fonction urinaire, que cette séparation est impossible.
Les organes d'excrétion des Vertébrés se composent de trois corps glandulaires difTérents et de leurs conduits excréteurs. Ce sont :
1° Un petit corps glandulaire pourvu ordinairement d'un ou de plusieurs entonnoirs ciliés qui s'ouvrent dans la cavité générale par un orifice près duquel fait saillie, dans cette cavité, un glomérule vasculaire. Il est situé très en avant et reçoit habituellement le nom de rein céphalique, bien qu'il soit peut-être préférable de le désigner, d'après la nomenclature de Lankester, sous celui àe^-gnephros. Son canal excréteur, qui est le point de départ des conduits génitaux et urinaires, sera appelé canal segmentaire.
2" Le corps de Wolff ou mesonephros. Il se compose d'une série de tubes glandulaires (les tubes segmentaù^es) qui offrent d'abord (à quelques exceptions près) un arrangement segmentaire, et qui s'ouvrent primitivement, à une extrémité, dans la cavité générale par un orifice en entonnoir, à l'autre, dans le canal segmentaire. Chez beaucoup de formes, ce dernier se divise longitudinalement en deux parties, dont Tune reste ensuite unie aux tubes segmentaires et forme le canal de Wolffou du mesonephros^ tandis que l'autre devient le canal de Mûllcr.
3° Le rein proprement dit ou melanephros. Cet organe ne se rencontre complètement différencié que chez les Amniotes. Son conduit excréteur est un diverticule du canal de Wolff.
Les organes dont nous venons de parler ne coexistent en pleine activité chez aucun membre adulte des Vertébrés actuellement vivants, bien qu'on les rencontre tous en même temps chez certains embryons. Ils ont entre eux des rapports si intimes qu'il est impossible d'en parler séparément d'une manière satisfaisante.
Êlasmobranches. — Le système excréteur des Élasmobranches n'est nullement le plus primitif que l'on connaisse ; mais il peut servir avantageusement de point de départ pour l'étude des modifications du système dans les autres groupes. Parmi les particularités qu'il pré-
ORGANES EXCRÉTEURS,
sente, la plus remarquable est l'absence d'un pronéphros. Le développement du système excréteur des Élasmobranches a surtout été étudié par Semper et par moi.
Le premier rudiment du système se montre sous la forme d'une protubérance mésoblastique qui s'élève de la masse cellulaire intermédiaire, à peu près au niveau de l'extrémité postérieure d u cœur (fig, 400 A,pd). Cette protubérance est le rudiment de l'orifice abdominal du canal segmentaire, et il en part en arrière, jusqu'au niveau de lanus, un cordon solide de cellules qui constitue le rudiment du
SpB
Fig. 400. — Coupes transversales d'un embryon de Pristiurus ayant trois fentes viscérales (*;.
canal segmentaire lui-même (fig. 400 B. pd). La protubérance fait saillie vers l'épiblaste, et le cordon qui lui est relié s'étend entre le mésoblaste et l'épiblaste. La protubérance et le cordon ne restent pas longtemps solides ; la première acquiert uu orifice qui s'ouvre dans la cavité générale (fig. 436, sd) et se continue avec une lumière que l'on voit apparaître dans le cordon i fig. 401, sd). Cette protubérance est la seule formation qui puisse être regardée comme un rudiment du pronéphros.
Pendant que peu i\ peu une lumière se creuse dans le cordon, les tubes segmentaires du mésonéphros se constituent. Ils semblent naître comme des différenciations de cette partie des plaques latérales primitives de mésoblaste, qui est située entre l'extrémité dorsale de la cavité générale et la plaque musculaire (fig. 40i, s()y (1) et que l'on
(I) Dans nioti mcnioire primitif sur lo développement do ces tubes, je les ai considérés comme des invaginations de l 'épilhéliiim porilonéai. A la suite de ses recherclios
(*) Ces coupes montrent le ilovcloppi-mont du c.inal segmentaire (/)'/; ou conduit primitif du pronépliros. En A (la plus antérieure des deux coupes), celui-ci apparaît comme une protubérance pleine (/)'/ qui se drosse \cts l'épiblaste. On voit en D une coupe transversale du cordon qui, né de la protubérance en \, s'est développé en arrière.
spn, rudimi lit .le nerf spinal. — me, canal médullaire. — ch, notocliorde. — X, tige subnotochordalc. — )/!/), plaque musculaire. — tnp', portion de plaque musculaire particulièrement développée. — 00, aorte dorsale. — pd, canal segmentaire. — so, somatoplouro. — sp, splanelinopleurc. —pp, cavité générale. — ep, épiblaste. — al, tube digestif.
ELASMOBRANCIIES.
désigne ordinairement sous le nom de masse cellulaire intermédiaire.
D'abord très étroite, la lumière des tubes segmentaires acquiert bientôt une largeur considérable. Elle semble se former à la place même qu'occupait cette partie de la cavité générale qui s'avançait dans la masse cellulaire intermédiaire, et qui, au début, unissait la portion de cette cavité située dans les plaques musculaires à la cavité générale définitive. Chaque tube s'ouvre i\ son extrémité inférieure dans la partie dorsale de la cavité générale (fig. 401, st), en même temps qu'il se replie obliquement en arrière autour du bord interne et dorsal du canal segmentaire, près duquel il se termine par une extrémité qui est d'abord aveugle.
Il se d éveloppe pour chaque somite un tube segmentaire (fig. 281), et la série de ces tubes commence immédiatement en arrière de l'orifice abdominal du canal segmentaire et finit quelques segments en arrière de l'anus. Aussitôt après la formation des tubes segmentaires, leur extrémité aveugle vient se mettre en contact avec le canal segmentaire ; elle s'y ouvre, et chacun d'eux se divise en quatre segments: l°un segment qui porte l'orifice péritonéal et qu'on désigne sous le nom d'entonnoir péritonéal; 2° une vésicule dilatée dans laquelle s'ouvre la première; 3° un tube contourné qui naît de la vésicule et se termine dans 4° un segment plus large ouvert dans le canal segmen taire. En même temps, ou un peu avant, chacun des canaux segmentaire s s'unit à l'une des cornes du cloaque et s'y ouvre; de plus, il abandonne la position qu'il occupait entre l'épiblaste et le mésoblaste pour venir se placer près de l'épithélium qui tapisse la cavité générale (fig. 395, sd). La figure 402 représente d'une manière schématique les caractères généraux des organes excréteurs à cette période. Dans cette figure, pd désigne le canal segmentaire et o son orifice abdominal ; st indique les tubes segmentaires, dont les détails de structure ne sont
g. 401. — Coupe transversale du tronc d'un embryon de Scyllium un peu plus jeune que celui représenté dans la figure 34 F (*).
sur le Poulet, Sedgwick (n» 549) a été amené à douter de l'exactitude de cette donnée, et après un nouvel examen de mes préparations, il parvint aux résultats exposés dans le texte, et que je suis maintenant moi-même disposé à accepter.
(*) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, racines nerveuses postérieures. — ch, notochorde. — x, tige subnotocbordale. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire. — mp', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en muscles. — Vi; rudiment de corps vertébral. — st, tube segmentaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intestinale. — sd, canal segmentaire. — p.o, cellules gernimatives primitives.
ORGANES EXGKÉTEURS.
pas représentés. Le mésonéphros forme donc à cette période une glande allongée, composée d'une série de tubes pelotonnés distincts, dont les extrémités s'ouvrent, pour chacun d'eux, l'une dans la cavité générale, l'autre dans le canal segmentaire ; celui-ci constitue l'unique conduit excréteur du système et communique en avant avec la cavité générale, en arrière avec le cloaque.
Le premier changement important affecte le canal segmentaire, qui se divise suivant sa longueur en deux canaux complets chez la femelle, et en un canal complet et des portions d'un second chez le mâle. La manière dont se fait cette division est schématiquement représentée
Fig. 402. — Diagramme représeritant la disposition primitive du rein chez un embryon d'Élasmobranoho ("j.
dans la figure 40:2 parla ligne claire x, et sur des coupes transversales dans les fig. 4U3 et 404. Les deux canaux qui en résultent sont : 1" le canal de Wolff ou du mésonéphros [wd) en dessus, qui reste en continuité avec les tubes excréteurs de l'organe, et 2°, en dessous, l'oviducte ou canal de Millier chez la femelle, et les rudiments de ce canal chez le mâle. La formation de ces conduits chez la femelle est amenée par ce fait (fig. 40i), que sur toute la longueur du canal segmentaire primitif, excepté dans sa portion antérieure, un cordon presque solide de cellules se sépare peu à peu sur le côté ventral de ce canal : ce cordon est le canal de Miiller [od). Une très petite portion de la lumière du canal segmentaire primitif se continue peut-être dans ce cordon; mais en tous cas, il se creuse bientôt d'une large cavité (fig. 404 A), La partie antérieure du canal segmentaire ne se divise pas ; elle reste en continuité avec le canal de Miiller, et son pore antérieur en forme l'orifice péritonéal permanent (1) (fig. 402). Le reste du canal segmentaire (après la perte de son segment antérieur et de la partie qui s'en est séparée sur son côté ventral) constitue le canal de AN'o^'l. Le pro- 'Jt
(1) Cinq ou six tubes segnientaires correspoiicJeiU à la i)artie antérieure indivise du canal segmentaire, qui forme l'extrémité anlérieupe du canal de Millier; n)ais ils paraissent s'atrophier de très bonne heure sans se fixer nettement sur le canal segmentaire.
Cl pii, ranal sejrmentaire ; il s'ouvre en o dans la cavité générale et à son autre extrémité dans le cloaque. — x, ligne suivant laquelle s'oiicrc la division du canal segmentaire en le canal de WoUl en dessus et le canal de Miiller en dessous. — «.<, tubes segnientaires; ils s'ouvrent à une extrémité dans la cavité générale, à l'autre dans le canal segmentaire.
ÉLASMOBRANCIIES.
cessus de foriualion de ces canaux chez le mâle diflère de celui que l'on observe chez la femelle principalement par ce fait, que la partie antérieure indivise du canal segmentaire, qui forme l'extrémité antérieure du canal de Millier, est plus courte, et que le cordon de cellules par lequel elle se continue est incomplet dès le début.
gr --.^
Fig. 403. — Coupe tr.uisversale schématique d'un embryon de Scylliuiii, montrant la formation des canaux de AVolir et de Miiller par division longitudinale du canal segmentaire (*).
Fig. 404. — Quatre coupes transversales de la partie antérieure du canal segmentaire d'un embryon femelle de Scyllium canicula (**).
Les tubes segmentaires du mésonéphros éprouvent des modifications ultérieures importantes. La vésicule située à l'extrémité de chacun des entonnoirs péritonéaux envoie en avant, vers le tube précédent, un bourgeon qui s'unit au quatrième segment de ce tube près de son orifice dans le canal de Wolff (fig. 405, px,. Le reste de la vésicule se transforme en un corpuscule de Malpighi {mg). Du premier de ces processus résulte un tube qui unit deux segments successifs du mésonéphros, et bien que chez l'adulte ce tube soit en partie atrophiée (ou ne soit représenté que par une bande fibreuse) dans la portion antérieure
(*) me, canal médullaire. — nip, plaque musculaire. — ch. notochorde. — ao, aorte. — cav, veine cardinale. — st, tube segmentaire. Du côté gauche, la coupe passe par l'oriflce d'un tube segmentaire dans la cavjté générale. L'orifice est représenté adroite par des lignes ponctuées, et la coupe rencontre rorifice du tube segmentaire dans le canal de Wolff. — iv.d, canal de Wolff. — md, canal de Miiller. La coupe est menée par le point où le canal segmentaire vient de se séparer de celui de Wolff. — gr. bourrelet germinatif avec son épitliélium germinatif épaissi. — l, foie. — i, intestin avec sa valvule spirale.
{") La figure montre comment le canal segmentaire se divise en le canal de Wolff ou conduit du mésonéphros en de.ssus et le canal de Millier ou oviducte en dessous.
wd, canal de VVollf ou conduit du mésonéphros. — od, canal de Miiller ou oviducte. — sd, canal segmentaire.
640 ORGANES EXCRÉTEUHS.
et très probablement aussi dans la portion postérieure des organes d'excrétion, il semble cependant presque certain que les corpuscules de Malpigbi secondaires et tertiaires de la plupart des segments naissent
de son extrémité aveugle persistante. Chacun de ces corpuscules malpighiens secondaires et tertiaires est en connexion avec un lube pelotonné (fig 406, a. mg), (]ui naît également du conduit réunissant deux à deux les tubes segmentaires, et débouche par conséquent dans le tube primaire près de son embouchure dans le canal segmentaire. Par suite de la formation de tubes accessoires, la constitution des segments du mésonéphros devient très compliquée.
En s'accroissant d'une manière continue, surtout dans les segments
Kig. 40o. — Coupe verticale longitudinale d'une [lartii du mésonéphros d'un embryon de Scijlliiim (*).
U./ii(/
Fig. 406. — Trois segments de la partie antérieure <ln mésonéphros d'un embrjon de Scyllium canicula presque arrivé à maturité, vus par transparence (**).
postérieurs, la troisième portion de chaque tube devient très volumineuse et très enroulée.
Les caractères généraux d'un segment encore incomplètement développé du mésonéphros se voient dans la fig. 406. Il commence par un orifice périlonéal de forme un peu ovalaire [st. o), qui conduit immédiatement dans un tube étroit, le tube segmentaire; celui-ci se
(*) La figure renferme deux exemples du bourgeonnement de la vésirulc d'un tube segmentaire (laquelle forme un corpuscule de Malpiglii dans son propre segment) pour s'unir au tube situé dans le segment précédent, près de son embouchure dans le canal de Wolff (conduit du mésonéphros).
ge, épithélium de la cavité générale. — st, entonnoir péritouéal de tube segmentaire avec son orifice péritonéal. — mg, corpuscule de Malpiglii. — px, bourgeon de ce corpuscule s'unissant au segment précédent.
(**) On voit dans deux segments une bande fibreuse qui s'étend d'un corpuscule de .Malpigbi primaire a un Corpuscule secondaire, et qui est le reste du bourgeon émis par le corpuscule primaire.
xl.o, entonnoir péritonéal. — p.mg, corpuscule malpighieii primaire. — a.tiig, corpuscule malpighien accessoire. — lo.rf, conduit du mésonéphros {(anal de WoW).
ELASMOnilANClIliS. 641
dirige plus ou moins obliquement en arrière, superficiellement par rapport au canal de WollI" {uk d), et s'ouvre dans un corpuscule de Malpighi (/j. mg\ h rexlrémilé antérieure d'un peloton isolé de tubes glandulaires. Ce peloton l'orme la troisième portion de cliaque segment et sort d'un glomérule de Malpighi. 11 se compose d'un nombre considérable de circonvolutions assez bien définies, et apiès s'être uni avec les tubes d'iui, deux ou d'un plus grand nombre (selon le volume du segment) de corpuscules malpighiens accessoires {a. mg) plus petits que celui dans lequel pénètre le tube segmentaire, il s'ouvre enfin par un tube collecteur assez étroit dans le canal deWolfr, à l'extrémité postérieure du segment. Chaque segment est probablement isolé d'une manière complète des segments adjacents, et ne présente jamais plus d'un entonnoir prritonéal, ni plus d'une communication avec le canal de Wolff.
11 n'y a eu jusqu'ici aucune distinction à établir entre les tubes antérieurs et les tubes postérieurs du mésonéphros, qui s'ouvrent également dans le canal de Wolff. Mais chez quelques espèces, les conduits collecteurs d'un grand nombre de tubes postérieurs (dix ou onze chez le Scyllium canicula) s'allongent, chevauchent l'un sur l'autre et s'ouvrent finalement à peu près au même niveau par des orifices (qui ordinairement ne sont pas aussi nombreux que les tubes) dans la partie postérieure du canal de Wolff chez la femelle, et dans le sinus urogénital formé par la réunion des portions terminales des canaux de Wolff chez le mâle; tandis que chez d'autres espèces, ces conduits se modifient par un processus particulier de division du canal de Wolff, de manière à verser de chaque côté le produit de leur sécrétion dans un conduit unique, qui s'ouvre en un point dont la position correspond à celle des conduits multiples des espèces précédentes. Dans les deux cas, les segments rénaux postérieurs modifiés réprésentent probablement le rein définitif ou métanéphros des Amniotes; par suite, les tubes collecteurs, qu'ils soient en nombre multiple ou simple, seront désignés sous le nom d"uretères. Les tubes antérieurs de l'organe excréteur primitif conservent leur relation première avec le canal de Wolff, et forment le corps de Wolff définitif ou mésonéphros.
Séparées à l'origine, les portions terminales des canaux de Wollf se réunissent constamment et forment un cloaque urinaire, qui s'ouvre par un orifice unique au sommet de la papille médiane située derrière l'anus. Quelques-uns des orifices péritonéaux des tubes segmentaires s'oblitèrent chez le Scyllium; dans d'autres cas, c'est la totalités
Les tubes segmentaires antérieurs subissent, chez le mâle, des transformations remarquables et entrent en connexion avec les testicules. Des trois ou quatre premiers, ou même d'un plus grand nombre, de ces tubes, semblent partir des branches (non probablement de leurs orifices péritonéaux), qui gagnent la base du testicule ; elles
Balfolr. — Embryologie. I!. — il
6i2 OUGAÎSES EXGItÉTEL'RS.
se réunissent en ce point en un canal lonj^itudinal, forment un réseau, et reçoivent le produit de sécrétion des ampoules lesliculaires (fig. 408, n(). Ces canalicules, les tasa elferentia (canaux efTérents), conduisent la liqueur séminale vers le corps de AYolff ; mais avant de
F.jr. '.07.
Diagramme représentant la disposilioii île rappaioil urogénital chez un ÉlasmobiaucLe l'emellc ailiille i'\.
s'ouvrir dans les tubes de ce corps, ils se réunissent en un canal appelé canal kmgitwiinal du corps de Wo//f(/cj, d'où partent des conduits en même nombre (jue les vasa effci-entia. et qui vont normalement se terminer chacun dans un corpuscule de JVlalpighi. De ces corpus-
uC
Fig, 408. — Diagiamiuc représentant la disposition de l'appareil uiogéaital chez uu tlusmobianche
niàle adulte (**).
cules ainsi reliés entre eux naissent les tubes pelotonnés, qui forment les segments génitaux du corps de WoUf, par lesquels la liqueur séminale est transportée dans le canal wolffien [vd). Ce canal devient lui-même très flexueux et joue le rôle de canal déférent.
Les ligures 407 et 408 représentent d'une manière schématique les principales parties constituantes de l'appareil urogénital adulte dans
(*) vx.d, canal de Miillcr. — lo.d, canal de "Woliï. — s.t, tidies segmcntaircs. Cinq de ces tubes sont figurés avec leurs orifices dans la cavité générale ; les postérieures forment le niésonéphros. — ov, ovaire.
(**) ni. d, vestige du canal do Miiller. — lo.d, canal de Wolll', iiidiciué en avant par vt, et onctionnant comme canal déférent. — s.t, tubes scgnientaires, dont deux sont figurés avec leurs orifices dans la cavité générale. — d, uretère. — t, testicule. — ni, canal situé à la base du testicule. — A", vasa efferentia. — /c, canal longitudinal du coips de WolIT.
ÉLÂSMOmiANCUES. 043
les deux sexes. Ùii leiicontre, chez la femelle adullc (fig. iO"), les parties suivantes :
1" L'oviducte ou canal de Millier (?«. cl), séparé par scission du canal scgmentaire des reins. Chacuu des oviductes s'ouvre fi son extrémité antérieure dans la cavité générale, et ils débouchent en arrière dans le cloaque commun par des orifices distincts.
2" Les conduits du mésonéphros (canaux de Wolff) [lu. d), le second produit des canaux segmentaires des reins. Ils se terminent en avant en se continuant de chaque côté avec le tube du segment antérieur persistant du mésonéphros, et se réunissent en arrière pour s'ouvrir dans le cloaque sur une papille commune. Le conduit du mésonéphros reçoit la sécrétion des tubes antérieurs du mésonéphros primitif.
3° L'uretère, qui transporte le produit de sécrétion du rein proprement dit ou métanéphros. 11 est représenté dans le diagramme sous sa forme la moins fréquente et la plus différenciée, comme un simple conduit uni aux tubes segmentaires postérieurs.
4" Les tubes segmentaires (.<. /), dont quelques-uns conservent leurs orifices primitifs dans la cavité générale, tandis que d'autres les ont perdus. Ils se divisent en deux groupes : un antérieur, qui forme le mésonéphros ou corps de WolfT, et dont le produit de sécrétion est versé dans le canal wolffien; et un postérieur, qui constitue une glande probablement équivalente au rein proprement dit des Amniotes et qui est en connexion avec l'uretère.
Chez le mâle, on observe les parties suivantes:
\° Le canal de Millier (???. d) réduit à un faible vestige attaché au foie, et représentant l'extrémité antérieure de l'oviducte chez la femelle.
2° Le conduit du mésonéphros {w. d), qui correspond exactement à celui de la femelle; mais outre ses fonctions de conduit excréteur du corps de Wolff, il remplit encore celles de canal déférent [vd). Sa partie antérieure offre, chez le mâle adulte, un trajet très flexueux.
3" L'uretère {dj, dont la constitution est essentiellement la même que chez la femelle.
4° Les tubes segmentaires (5. t). Les postérieurs présentent la même disposition dans les deux sexes; mais les antérieurs éprouvent, chez le mâle, des modications qui ont pour but de les adapter au transport de la liqueur séminale.
Avec ces tubes antérieurs sont en connexion : 1° les vasa effei^entia {VE), unis d'une part avec, 2° le canal central situé à la base du testicule {nt), et de l'autre avec le canal longitudinal du corps de Wolff [le). De ce dernier on voit partir les tubes succesifs des segments antérieurs du corps de Wolff, avec lesquels sont en rapport, selon le mode typique, des corpuscules de Malpighi, qui toutefois ne sont pas eprésenlés dans le diagramme.
Gi4 ORGANES EXCUÉTILURS.
Abstraction faite de l'absence de pronéphros, les points qui méritent d'ôtre remarqués dans le développement du système excréteur des Elasmobranches sont: 1° la division du canal segmentaire en deux canaux, celui de Wolff (conduit du mésonéphros) et celui de Muller ; 2" les connexions du premier avec le mésonéphros, et celles du second avec l'orifice abdominal du canal segmentaire, orifice qui représente le pronéphros des autres types; 3° le fait que le canal de Millier fonctionne comme oviducte, et celui de Wollî comme canal déférent ; A° la différenciation d'une partie postérieure du mésonéphros en un organe glanduleux particulier, précurseur du métanéphros des Amniotes.
Cyclostomes. — Le développement du système excréteur n'a été étudié, dans le groupe des Cyclostomes, que chez le Petrom.yzon (Millier, Fiirbringcr et Scott).
Le canal segmentaire est la partie du système qui se développe la première. Il se montre chez l'embryon d'environ quatorze jours (Scott) sous la forme d'un cordon solide de cellules qui se différencient du mésoblasLe somatique, près de l'extrémité dorsale de la cavité générale. 11 est d'abord situé immédiatement au-dessous de l'épiblaste, et il s'accroît en arrière par un processus continu de différenciation de nouvelles cellules mésoblastiques. Bientôt il acquiert une lumière, et avant la fin de la vie embryonnaire il s'unit à la portion cloacale du tube digestif. Avant que cette communication soit établie, l'extrémilc antérieure du canal envoie vers la cavité générale un prolongement, dont l'extrémité aveugle s'ouvre ensuite dans cette cavité par un orifice cilié. Une série de diverticules de ce canal, au nombre de quatre ou cinq, se forment successivement l'un à la suite de l'autre, et donnent naissance à autant de pavillons ciliés qui s'ouvrent dans la cavité générale, et dont chacun communique avec le canal segmentaire par un tube plus ou moins allongé. Ces entonnoirs ou pavillons, qui oll'renl un arrangement métamérique, constituent le pronéphros. situé tout l'ulier dans la région péricardique de la cavité générale.
Sur le côté interne des orifices péritonéaux de chaque pronéphros, se forme un glomérule vasculaire, qui fait saillie dans la cavité générale et qui est recouvert par l'épithélium péritonéal. Pendant une longue période, le pronéphros constitue la seule partie active du système excréteur.
A une période relativement tardive de la vie larvaire (Fiirbringer), apparaît un mésonéphros sous la forme d'une série de cordons pleins, donll'arrangement est segmentaire, et qui dérivent de l'épithélium péritonéal. Ces cordons sont les rudiments des tubes segmentaires. Ils s'étendent sur une partie considérable de la cavité générale, en commençant un peu en arrière du pronéphros. Bientôt ils se séparent de l'épilhélium péritonéal, se creusent en canaux et se réunissent au canal
CYCLOSTOMliS. 0i5
segmentaire. A leur extrémité aveugle (qui était primitivement en rapport avec l'épithélium péritonéal) se développe un corpuscule de Malpighi.
Le pronéphros n'est qu'un organe excréteur transitoire, dont l'atrophie commence pendant la vie larvaire et est presque complète lorsque l'Ammocète a atteint une longueur de 180 millimètres. De nouvelles modifications surviennent dans le système excréteur lors de la transformation de l'Ammocète en Lamproie.
Chez celle-ci, les canaux segmentaires débouchent dans un sinus urogénital commun, qui s'ouvre sur une papille derrière l'anus, et qui communique aussi avec la cavité générale par deux orifices, les pores abdominaux. Les produits de la génération arrivent par ces pores dans le sinus, de sorte qu'aucune partie de l'appareil urinaire primitif n'est chargée de les évacuer au dehors. La formation du sinus urogénital est due à ce fait, que la partie du cloaque primitif renfermant les orifices des canaux segmentaires se sépare de celle qui est en connexion avec le tube digestif.
Le mésonéphros de l'Ammocèle éprouve une atrophie complète au moment de la métamorphose, et il est remplacé, au point de vue physiologique, par une série postérieure de tubes segmentaires qui s'ouvrent dans la partie postérieure du canal segmentaire (Schneider).
Chez la. Myxine, le système excréteur se compose : i° d'un pronéphros très développé, pourvu d'un bouquet de pavillons péritonéaux ciliés qui s'ouvrent dans la portion péricardique de la cavité générale. Les tubes enroulés et ramifiés dont est formé le pronéphros s'ouvrent sur le côté ventral de la partie antérieure du canal segmentaire, qui est séparée de la postérieure chez les vieux individus. Sur le côté dorsal de la partie du canal segmentaire appartenant au pronéphros, se trouvent d'ordinaire quelques diverticules qui se terminent par des glomérules, et qu'on doit sans doute considérer comme des tubes segmentaires antérieurs. 2° D'un mésonéphros, qui commence à une distance considérable en arrière du pronéphros, et qui est formé de tubes segmentaires droits extrêmement simples, ouverts dans le canal segmentaire (fig. 400).
Le système excréteur delà Myxine a manifestement conservé les caractères de celui de la larve de Petromyzon.
Téléostéens. — Chez la plupart des Téléostéens on observe, pendant toute la vie, l'existence simultanée d'un pronéphros et d'un mésonéphros, dont les produits de sécrétion sont reçus dans un canal sur la nature duquel on n'est par encore fixé, mais qui est probablement l'homologue du conduit du mésonéphros des autres types.
Le système débute, chez l'embryon (Rosenberg, OEUacher, Gôtte, Fiirbringer), par la formation d'un repli canaliforme du feuillet somatique de l'épithélium péritonéal, qui s'étrangle peu à peu et se convertit en un canal. Le processus de constriction commence au miheu,
ORGANES EXCRÉTEURS.
d'où il se propage en avant et en arrière. Toutefois, le canal ne se ferme pas en avant, mais reste ouvert dans la cavité générale, d'où résulte un pavillon représentant les entonnoirs du pronéphros de Petromyzon et de Myxine. Sur le côté interne de ce pavillon, se forme un glomérule qui fait saillie dans la cavité générale, en môme temps que l'extrémité antéi'ieure du canal s'allonge et se pelotonne. Ces formations constituent un pronéphros, tandis que la partie postérieure du canal primitif forme le canal segmentaire.
La partie de la cavité générale qui contient le glomérule et l'entonnoir péritonéal du pronéphros fig. ilO, po) s'isole bientôt complètement, de manière à former une cavité close (qIj. Le développement du mésonéphros n'a lieu que longtemps après celui du pronéphros. Les tubes segmentaires (pii le forment sont dus, d'après Fiirbringer, à des bourgeons internes solides de l'épilhélium péritonéal, dont le développement s'effectue successivement d'avant en arrière ; mais Sedgwick me fait savoir qu'ils naissent comme des dilférencialions des cellules mésoblastiques t'o/s/nes de l'épithélium péritonéal. Bientôt ils se creusent d'une cavité et s'unissent au canal segmentaire. Des corpuscules de Malpighi se développent sur leur partie moyenne. Ils s'accroissent considérablement en longueur et deviennent très contournés; mais les détails de ce processus n'ont pas été observés.
Les tubes segmentaires antérieurs sont situés immédiatement en arrière du pronéphros, tandis que dans beaucoup de cas, les plus postérieurs se développent, de chaque côté, dans le prolongement postanal de la cavité générale. Li' pronéphros semble former la portion céphalique renflée du rein de l'adulte, et le mésonénéphiosd.'Myxino fcmpmntoc phros le rcstc dc l'orgauc, la portion dite cau-
à Gcpenbaiir, d'après J. Miil- , , , , ,, . , , , . , r, , . ,
ier)('). oale, lorsqu elle existe, dérivant (?) des tubes
segmentaires situés au-delil de l'anus.
Dans certains cas, la portion céphalique des reins nianquc chez l'adulte, ce qui suppose l'atrophie probable du pronéphros; dans d'autres, elle est la seule qui se développe, mais ses rapports avec le pronéphros embryonnaire exigent de nouvelles études.
Tisr. 409. — Portions du nioso-
(•) «, ranal spgmciitairo. — b. liilios sogmcnlairos. artcrn flTérenlp.
B rsl iiii fragiiionl .1.' A 1res prossi.
c, glomênilos. — //. .irlori' alTércntP, il
TÉLEOSTEENS.
Chez l'adulte, les conduits excréteurs sont situés dans la partie inférieure des reins, en général sur le bord externe, et débouchent presque invariablement dans une vessie urinaire, qui, à son tour, s'ouvre le plus souvent sur la papille urogénitale immédiatement en arriére du pore génital. Dans quelques cas cependant, il existe un pore urogénital commun.
La plupart des Téléostéens possèdent de véritables conduits génitaux, qui sont en continuité avec le revêtement des organes de la génération. Il me semble très probable, d'après l'analogie des conditions présentées par le Lepidosleus et que nous allons décrire, que ces conduits résultent d'une scission du canal segmentaire primitif, et qu'ils correspondent aux canaux de Millier des Élasmobranches, etc., bien
Fiff. 410. .— Coupe transversale, chez une Truite, du pronéphros et des parties adjacentes dix jours
avant l'éclosion (*).
qu'actuellement nous ne possédions sur ce point aucun fait embryologique positif (voyez les considérations générales à la fin du chapitre). Chez la femelle du Saumon, ainsi que chez le mâle et la femelle de l'Anf'uille, les produits de la génération sont portés au dehors par les pores abdominaux. Cette disposition représente peut-être un état primitif ; mais il est plus probable que c'est un cas de dégénérescence, comme l'indique la présence de conduits excréteurs chez le Saumon mâle et chez des formes alliées de près aux Salmonidés.
L'existence simultanée de pores abdominaux et de conduits génitaux chez le Mormyre, me semble démontrer que ces derniers ne peuvent, chez les Téléostéens, résulter de la soudure de l'enveloppe des organes de la génération avec les pores abdominaux.
(*) pr.H, proné|ihros. — po, orifice du pron('phros dans la partie de la cavité générale isolée et contenant le gloinérule. — gl. gloinérule. — ao, aorte. — rk, notochorde. — ic, tige subnotochordale. — al, tube digestif.
Ci8
ORGANES EXCRÉTEURS.
Ganoïdes. — La glande excrétrice proprement dite des Ganoïdes adultes ressemble d'une manière générale à celle des ïéléostéens, et consiste, de chaque côté, en] une bande allongée, le mésonéphros, dont une partie antérieure dilatée représente probablement le pronéphros.
Dans les deux sexes, il existe un canal de Millier, pourvu, excepté chez le Lephlosleus, d'un entonnoir abdominal dont, toutefois, la situation dans la cavité générale est relativement très reculée en arrière. Le& canaux de Mïdler semblent fonctioymer comme conduits génitaux dans les deux sexes. Ils soTit en continuité, chez le Lepidosteus, avec le revêtement des glandes génitales, et ainsi s'établit, entre les conduits et les
glandes de la génératioti, une relation très semblable à celle que F on rencontre chez les Trléostéens (1).
En arrière, les canaux de Millier et les conduits du mésonéphros restent unis. Le canal commun ainsi formé de chaque côté est évidemment le canal segmentairc primitif. Il reçoit le produit de sécrétion d'un certain nombre des tubes postérieurs du mésonéphros et s'unit ordinairement à son congénère pour former une sorte de vessie urinaire, qui s'ouvre dans le cloaque par un pore unique derrière l'anus. Le canal qui reçoit la sécrétion des tubes antérieurs du mésonéphros est le véritable conduit du mcsonéphros ou canal de Wolff.
Le développement du système excréteur, qui a été en partie observé chez YAcipenser et le Lepùlosteus (2), s'accomplit en général comme chez les Téléostéens. Le canal segmentaire est la partie du système qui apparaît d'abord. Il naît, chez le Lepidosteus, comme une invagination
(J) D'après une note que je trouve dans la traduction allemande (t. If, p. G;53, note 2) du Traité d'embrijolorpe, Balfour a exécute sur un Lepidosteus mâle adulte, et postérieurement à la publication de ce Traité, de nouvelles reclierclies qui démontrent que les données habituellement admises sur les organes en question sont inexactes. U résulte, en effet, de ces reclierclies, qu"il n'y a chez le mâle aucun homologue de l'oviducte; bien plus, le sperme s'écoule par iO à IM vasa efferenlia qui se réunissent en un canal longitudinal immédiatement en avant du rein, et de ce canal partent de nouveau des branches (|ui sont en communication avec les cunalicules uiinaires. Le sperme est donc conduit h travers le rein dans le canal de Wolff, dont la i)artie antérieure fonctionne comme canal déférent. {Trad. .
(2) L'Acipeu'iev a été étudié par Furbringer, Salensky, Sedgwick, comme aussi par moi; le Lepidosleus, par W. N. Parker et moi-même.
Fi
. — Coupe transversale du tronr d'un embryon de Lépidostée au sixième jour après la fécondation (*}.
(*) me, cordon médullaire. — ms, mosoblaste. X, lige subnotocliordale. — A^, hypoblasle.
sg, canal segmentaire. — ch. notocliorde. —
GANOIDES.
en forme de gouttière de répithéliumpérilonéalsomalique, exactement comme chez les Téléosléens, et forme bientôt après un canal siliié entre
Sim,
Fig. 412. — Coupe transveisale de la partie iintéiieure d'un embryon d'Msturgcon (d'après Salcnsky) (*).
le mésoblaste et l'cpiblaste (fig. 411, sg). Chez VAcipensej- fSalensky) cependant, il se développe sous la forme d'un cordon solide de mésoblaste somatique , comme chez le Petromyzon et les Klasmobranches (fig. 412,
Dans les deu"x formes, les conduits s'unissent en arrière avec le cloaque, et un pronéphros appartenant au type léléostéen semble se développer. Cette glande n'est pourvue que d'un seul (1) orifice péritonéal, qui, avec le glomérule correspondant, s'encapsule dans une portion spéciale de la cavité générale.
L'orifice du pronéphros dans cette cavité se voit, chez l'Ar2/jenser, sur la figure Wipr.n.
A ce stade précoce du développement de rAc?/jer<ser(larve Fig. 413. — Coupe transversale de la région de reslode 5 mm.), je n'ai pu déCOU- l'^J::^' '^'"^ d'E,turgeon de b millimètres de
vrir de glomérule.
Chez VAcipenser aussi bien que chez le Lepidosleus, le mésonéphros se forme à une certaine distance en arrière du pronéphros et à une
(3) Je n'ai pas établi ce point avec certitude ; mais je n'ai jamais pu découvrir plus d'un orifice.
(*) Rf, gouttière médullaire. — Mp, plaque médullaire. — Wg, canal segmentaire. — Ch, notoehorde. — En, hypoblaste. — Sgp, somite mésoblastique. — Sp, portion pariétale de la plaque mcsoblastique.
(") st, épithélium de l'estomac. — )/A-, vitellus. — ch, notocborde, sous laquelle est une tige subnotochordalc. — pr.n, pronéphros. — ao, aorte. — inp, plaque musculaire formée de grosses cellules dont les parties externes sont différenciées en fibres contractiles. — sp.c, cordon spinal. — bc, cavité générale.
