‹ Traité d'embryologie et d'organogénie comparéesChapitre 154 sur 178 · iO ORGANES EXCRETELRS · texte numérisé non relu

iO ORGANES EXCRETELRS

époque plus tardive, de sorte que pendant une période considérable, les larves de ces deux 'genres n'ont d'autre organe d'excrétion que le pronéphros. Chez le Lepidosteits surtout, le développement du mésonéphros ne survient que fort tard.

Ce développement n'a pas été observé chez le Lépidoslée ; mais chez l'Esturgeon, les tubes segmentaires antérieurs se montrent d'abord sous la forme (h ce que je crois) de cordons solides de cellules, qui sont fixés par une de leurs extrémités à l'épithélium péritonéal de chaque côté de l'inserlion du mésentère, d'où ils s'étendent en haut et en dehors autour du canal segmentaire (1). Les tubes segmentaires postérieurs se développent plus lard que les antérieurs, et (autant qu'on peut le conclure des coupes que je possède) ils se forment indépendamment de répithélium péiilonéal, sur le côté dorsal du canal segmentaire.

Dans les stades ultérieurs (larves de 7 à 10mm.), les tubes segmentaires antérieurs se détachent peu à peu de l'épithélium péritonéal. I/extrémilé voisine de cet épithélium forme un corpuscule de Malpighi; l'autre s'unit au canal segmentaire. A un stade encore plus avancé, se développent, du moins pour un grand nombre des tubes, de larges entonnoirs périlonéaux, qui conduisent de la cavité générale aux corpuscules de Malpighi. Ces entonnoirs ont été remarqués par Fiirbringer, Salensky et moi-môme, mais le développement, autant que je sache, n'en a pas été établi. Ils semblent avoir disparu chez l'adulte. Le développement des canaux de Millier n'a pas été observé.

Dipnoïques. — Le système excréteur des Dipnoïqnes n'est connu que chez l'adulte; mais bien qu'à certains égards il soit intermédiaire à celui des (Jano'ïdes et celui des Ampliibieris. il se rapproclie du premier parcelle parlicularité imporlanle, que les canaux de Millier servent de conduits génitaux dans les deux sexes.

Amphibiens. — Chez les Amphibiens fGolte, Fiirbringer), le développenicnl du système excréteur débute, comme chez les Téléostéens, par la formation du canal segmentaire, qui naît d'une gouttière formée par un repli de la couche somalique de l'épithélium péritonéal, près du bord dorsal de la cavité générale (fig. 414, ir\. L'extrémité antérieure de la gouttière csl située immédiatement en arrière de la région branchiale. l{ient('it sa partie posléiieure se convertit en un canal, par une constriction ([ui commence à une courte dislance de son extrémité antérieure, d'où elle se continue en arrière. Ce canal se termine d'abocd par une exlrémité aveugle près du cloaque, dans lequel cependant il ne tarde pas ;\ s'ouvrir.

La partie antéi-ieure ouverte de la gouttière, située en avant de la constriction (lig. \\i, u), se dilïérencie en un conduit longitudinal, qui

(I) Il na pu ùire éialjli si les tubes segmentaires se développent sous la forme de vég/fiaiions lic lYpiihélium péritonéal, ou i>i silu.

AMPlllBIEN'S.

reste en communicalion lil)re avec la cavité générale par deux (beaucoup d'IJrodèles), trois (de nombreux Anoures), ou quatre (Gœcilidés) conduits, et qui constitue la partie dorsale du pronéphros. La portion ventrale de la glande dérive de la partie du canal (pii suit immédiatement le conduit longitudinal. Cette portion s'accroît en longueur, se recourbe en S, et se place sur la face ventrale de la partie du pronéphros qui s'est formée la première. Par suite de cet accroissement continu dans un espace limité, les circonvolutions du canal du pronéphros se multiplient, et le développement de diverticules terminés par des extrémités aveugles rend la structure de la glande encore plus complexe,

A la racine du mésentère, en face des orifices péritonéaux du pronéphros, apparaît un repli longitudinal tapissé par l'épilliélium péritonéal, et qui est fixé par une étroite bande de tissu. Il devient bientôt très vasculaire et constitue un glomérule homologue de celui que l'on rencontre chez le Pet?-omyzon et les Téléostéens.

La partie de la cavité générale qui contient les orifices du pronéphros et le glomérule, s'agrandit et se sépare pour un temps du reste de la cavité. A une époque ultérieure, elle forme une chambre particulière, qui cependant est incomplètement isolée. Pendantune longue période, le pronéphros et son canal excréteur constituent les seuls organes d'excrétion des larves d'Amphibiens. A la fin, toutefois, commence la formation du mésonéphros, suivie de l'atrophie du pronéphros. Comme

dans les autres types, le mésonéphros se compose d'une série de tubes segmentaires ; mais le nombre de ces tubes ne correspond plus, excepté chez les Gœcilidés, à celui des myotomes, et dans tous les cas il est plus élevé. En outre, dans la portion postérieure du mésonéphros, chez les Urodèles, et sur toute la longueur de la glande dans les autres types, naissent des tubes segmentaires secondaires et tertiaires qui s'ajoutent aux tubes primaires.

Le développement du mésonéphros commence, chez la Salamandre (Fiirbringer), par la formation d'une série de cordons pleins qui, dans les myotomes

(*) a, repli de l'épibldste en continuité avec la nageoire dorsale. — w', cordon méilullaire. — m, muscle latéral. — ns', lam" externe de la pla(|ue méJtillaire. — s, plaque latérale du mésoblaste. — b, mésentère. — u, extrémité ouverte du canal segmentaire, qui forme le pronéphros. — f, tube digestif. — f, diverticule ventral qui forme le foie, — e, jonction des cellules vitellines et des cellules hypolilastiques. — </, cellules vitellines.

Fig. 414. — Coupe transversale d'un très jeune Têtard de Bombinalor au niveau de l'extrémité antérieure du sac vitellin (d'après Gotte) '].

6o2 ORGANES EXCRÉTEURS.

antérieurs, dcrivetit de répithélium péritonéal silué au côté interne du canal segmentaire, mais qui, en (inirre, naissent indcpimlimment de cet épithélium dans le mésobbiste adjacent. J'apprends de Sedgwick que, ciiez la Grenouille, les tubes r>egmentaires se développent partout dans le mésoblaste, indépendamment de l'épitliélium péritonéal. Ces cordons se séparent rapidement de cet épithélium (en tant qu'ils lui étaient primitivement unis), et après avoir prisd'iibord la l'urme d'une vésicule, ils s'étendent en tubes contournés présentant une brandie médiane dont l'extrémité aveugle prend part à la formation d'un corpuscule de Malpighi, une branche litérale qui arrive en contact avec le canal segmentaire, dans lequel elle s'ouvre, et une partie intermédiaire qui réunit les deux précédentes. Au point de jonction de la branche médiane avec la partie intermédiaire, et par conséquent au collet du corpuscule de Malpighi, pousse, dans une direction ventrale, un canal qui rencontre l'épithélium péritonéal et acquiert ensuite un orifice imfnndibuliforme ouvert dans la cavité générale. Plus tard, cet orifice se garnit de cils vibraliles. Ainsi se constituent les entonnoirs péritonéaux que l'on rencontre chez l'adulte.

Les branches médiane et latérale des tubes segmenlaires deviennent tri-s contournées, et les tubes d'abord disjoints se rapprochent bientôt à tel point que leur indépendance primitive disparaît.

Le premier tube segmentaire qui arrive à son complet développement, se forme, chez la Salamandra maculata, à peu près dans le sixième myotome en arrière du pronéphros; mais dans la région comprise entre les deux formations, se développent d'autres tubes rudimentaires.

Voici le nombre des tubes segmentaires primaires contenus dans chacun des myolomes delà Salamandre :

Dans le C myotome (c'est-à-dire dans le premier qui soit pourvu d'un véritable tube segmentaire) 1-2 tubes segmentaires

Du 7' au 10"= myotome 2-3 —

Dans le 11'^ myotome • . . . . 3-4 —

— 12« — 3-4 ou /i-ii —

— 13%au Ki'' 5-6 —

On voit ainsi que les tubes segmentaires ne sont pas seulement plus nombreux que les myotomes, mais que dans chacun de ceux-ci leur nombre s'accroît d'avant en arrière. Chez la Salamandre, il se forme encore, dans la région des myotomes postérieurs (10-1 6), des tubes segmentaires secondaires, tertiaires, etc., provenant de cordons pleins indépendants qui naissent dans le mésoblaste, du côté dorsal relativement aux tubes déjà constitués.

Les tubes segmentaires seconiiaires semblent naître de ces cordons exactement de la même manière que les tubes primaires, à cela près qu'ils ne s'unissent pas direclement au canal segmentaire, mais aux tubes segmentaires primaires, un peu a\ aiit la réunion de ces derniers avec le canal segmentaire. C'est de cette façon que se constituent des tubes segmentaires composés, qui aboutissent à un canal segmentaire commun, mais qui sont pourvus de nombreux corpuscules de Malpighi et d'orifices péritonéaux ciliés. La difl'érence est très fiappanle entre le mode d'origine de ces tubes composés et ceux es Llasiiiobr;uiclies.

AMPlllBIENS. 653

Les stades ultérieurs du développement des tubes segmeutaires n'ont pas été étudiés chez les autres types d'Amphibiens.

Chez les Cœcilidés, les premiers stades ne sont pas connus; mais les tubes oflrent chez l'adulte (Spengel) un véritable arrangement segmentaire; ils sont simples chez le jeune et ne sont pourvus que d'un seul entoinioir périlonéal. Chez l'adulte cependant, beaucoup d'organes segmentaires deviennent composés et peuvent présenter jusqu'à vingt pavillons, etc. On rencontre à la fois, dans toutes les parties du mésonépliros, des tubes segmentaires simples et des tubes segmentaires composés, disposés sans ordre déterminé.

Chez les Anoures (Spengel), tous les tubes segmentaires sont composés, et sur la face ventrale de l'organe existent des entonnoirs péritonéauxen nombre énorme; mais on n'a pas encore définitivement établi dans quelle partie des tubes segmentaires ils s'ouvrent.

Avant de pailer des transformations ultérieures du corps de Wollî, il est nécessaire de revenir encore au canal segmentaire, qui, en même temps que le pronéphros s'atrophie, se divise en un canal dorsal ou de Wolff, et un canal ventral ou de Mûller. Le processus de division, chez la Salamandre (Fiirbringer), est essentiellement le même que chez les Elasmobranches, c'est-à-dire que le canal de Millier est dû à la séparation graduelle d'avant en arrière d'un cordon solide de cellules sur le côté ventral du canal segmentaire, tandis que le reste du canal constitue le canal de Wolff. Pendant que se forme le canal de Millier, son extrémité antérieure se creuse d'une cavité; elle se fixe en avant à l'épithélium péritonéal et s'ouvre ensuite dans la cavité générale. La formation de la lumière de ce canal se continue en arrière part passu avec la division du canal segmentaire. Chez la femelle, le processus se poursuit jusqu'à ce que le canal de Millier s'ouvre, à côté du caual de Wolff, dans le cloaque. Ce canal se termine d'ordinaire par une extrémité aveugle chez le mâle. Il importe de remarquer que chez les Amphibiens (Salamandre), l'orifice abdominal du canal de Millier est une formation indépendante du pronéphros, un peu en arrière duquel il est situé, et que la partie antérieure indivise du canal segmentaire (avec le pronéphros) n'est pas unie au canal de Millier comme chez les Elasmobranches, mais reste en connexion avec le canal de Wolff.

Le développement du canal de Millier n'a pas été étudié d'une manière satisfaisante chez d'autres formes que la Salamandre. Chez les Cœcilidés, son orifice abdominal se trouve au niveau de l'extrémité antérieure du corps de Wolff. Chez d'autres formes, il est ordinairement situé beaucoup plus en avant, près de la racine des poumons (excepté chez le Proteus et le Batravhoseps, oii il est reporté un peu plus en arriére), et à une certaine distance en avant du corps de Wolff.

Le canal de Millier est toujours bien développé chez la femelle et joue le rôled'oviducte. Chez le mâle, il ne prend aucune part (excepté peut-être chez VAJytes] à l'évacuation des produits de la génération; il est toujours plus ou moins rudimentaire et peut, chez les Anoures, faire complètement défaut.

Gj». UHGAiNES EXCIŒTI'IRS.

Après la l'orinalioii du canal do .Miillci-, le canal de Wold' reslecotnnie conduit excréteur du c«M-ps de Wolll", et, jusqu'à l'atrophie du proncphros, de cette dernière glande également. Sa portion antérieure, placée en avant du corps de AVolfF, s'atrophie plus ou moins complètement.

Les transformations ultérieures du système excréteur se rapportent : 1° à l'union, chez le mâle, de la partie antérieure du corps de ^\'olff au testicule; 2° à certaines modifications (jui surviennent dans les tubes collecteurs de la jjarlie postérieure du mésonéphros. Le premier de ces processus conduit à la divison du corps de Wolll" en une partie sexuelle et une partie non sexuelle ; et chez la Salamandre et autres Urodèles, cette division correspond à la répartition des tubes segmentaires des deuxsortes, simples et composés.

Comme le développement des canaux qui unissent les testicules à la partie génitale du corps de AYoiff n'a pas été complètement mis en lumière sur tous les points, nous commencerons par décrire la disposition des parties à l'état adulte (fig. 415 B). Dans la plupart des cas, un système non segmentaire de canaux venant du testicule, les vasa efferentia (/;e), sejettentdans un canal appelé canal longitudinal du corps de Wolir, d'où partent des canaux transversaux en môme nombre que les corpuscules malpighiens primaires de la partie génitale de la glande, auxquels ils se rendent. Arrivé aux corpuscules de Malpighi, le sperme est ensuite conduit par les tubes segmentaires dans le canal de Wulli", d'où il passe à l'extérieur. Le système des canalicules qui unissent le testicule aux corpuscules de Malpighi est désigné sous le nom de réseau testiculaire. Le nombre des tubes segmentaires en connexion avec les testicules est extrêmement variable. On en compte 30 à 32 chez le 6/rt'(/on(Spengel).

Le canal longitudinal du corps de \> oill" fait défaut dans des cas peu IVéquenls {Siitlerps, etc.; où la partie sexuelle du corps de Wolll' est faibleineiil développée. Cliez les Urodèles, les leslicules sont unis à la partie antérieure du corps de Wulfl". Chez les Cœcilidés, l'union se fait avec une partie qui est l'Iioniologue du corps de Wolff, niais à une certaine distance en arrière de l'extrémité antérieure, à raison du développenient des tubes segnieiitaires antérieurs, qui sont rudimentaires chez les Urodèles. Chez les Anoures, les coiuiexions entre le testicule et les tubules du corps de NVoIll' sont soumises à des variations très étendues. Chez la Utifo cinercus, le ly[)e urodéle normal esl conservé, et chez le Boinbmator, ou observe la même dispostion, mais à l'état rudimentaire. Chez ce dernier, eu efl'et, il existe drs troncs transversaux qui partent du canal longitudinal du corps de VVulU ci qui se termuient par une extrémité aveugle, tandis que le sperme est conduit dans le canal wolftieu par des canaux situés eu avant du coips de NNulIf. Chez YAUjlcs et le Discoylossus, ce transport du sperme se fait de mémo par un prolongement direct du canal longitudinal en avant du corps de Wolll; mais il n'y pas, comme chez le Uombinator, de canaux transversaux rudimentaires pénélraul dans cet organe. Chez la Harui, les canaux transversaux qui

AMi'iiHiiENs. 63:;

parlent du canal loiigitiidiiuil du corps de WoUl se jetleiil dirccteineiil, après s'èlre dilatés pour former (?) des corpuscules malpigliicns rudimenlaires, dans les tubes collecteurs piès de leur embouchure dans le canal de Wolfl".

(liiez la plupart des Urodèles, les orilices péritonéaux eu connexion avec les corpuscules malpigbicns génitaux primaires s'atropbieni ; mais ils persistent chez le Spclerpcs. lis sont également conservés chez les Cœcilidos à l'état adulte.

Un ne sait rien sur le développement de ces parties, si ce n'est que le réseau teslicnlaire provient des corpuscules malpighiens piiniaires et qu'il s'unit aux testicules. Les faits embryologi(iues, aussi bien que cette particularité que les entonnoirs péiitonéaux de la partie génitale persistent dans quelques formes chez l'adulte, prouvent q;ie le réseau testiculaire ne dérive pas des entonnoirs péritonéaux.

On rencontre des rudiments du réseau testiculaire dans la femelle des Ca'cilidés et de beaucoup d'Urodèles (Sutomanc/ra, Triton). Dans leur développement le plus complet, ces rudiments se composent d'un canal longitudinal et de canaux transversaux allant de celui-ci aux corpuscules de Malpighi, ainsi que de quelques branches qui pénètrent dans le mésovarium.

Chez les Urodèles, les tubes collecteurs de la partie postérieure non sexuelle du corps de WoUf, qui représente probablement un métauéphros rudimentaire, éprouvent chez le mâle une transformation semblable à celle qui survient chez les Élasmobranches. Leurs points de jonction avec le canal de Wollf sont reportés en arrière, à l'extrémité postérieure du canal (fig.415 B), et ces tubes eux-mêmes se réunissent en un ou plusieurs courts conduits (uretères) avant de s'ouvrir dans le canal de Wolff.

Chez le Batnichôseps, le premier lube collecteur seulement se sépare de cette manière, et forme un uretère simple, allongé, qui reçoit tous les tubes collecteurs des tubes segmentaires postérieurs. Chez le Pi'olée, le Méiiobrauche et la Sirène, les tubes collecteurs conservent dans les deux sexes leur Irajet transversal primitif et s'ouvrent latéralement dans le canal de Woliï. Karement [ElUpsoglossus, Spengel) les uretères s'ouvrent directement dans le cloaque.

La vessie urinaire des Amphibiens est un diverticule de la paroi ventrale de la portion cloacale du tube digestif, et l'homologue de l'allantoïde des Amniotes.

Le diaphragme ci-joint (lig. 41o) du système urogénital de Triton fait voir les points principaux de la description qui précède.

Chez la femelle (A), on observe les parties suivantes :

1° Le canal de iMiiller ou oviducte {od), produit par scission du canal segmen taire;

2» Le canal de Wolff (su^), constituant la partie du canal segmentaire qui reste après la formation du canal de Millier ;

3" Le mésonéphros (r), divisé en une partie sexuelle antérieure en

6o6 ORGANES EXCRÉTEURS.

connexion avec un réseau tesliculaire rudinienlaire, et une partie postérieure non sexuelle. Les tubes collecteui's de ces lieux parties se jettent transversalement dans le canal de WolU"; 4° L'ovaire [ov) ; 5° Le réseau testiculaire rudinienlaire.

Chez le mâle (B), on trouve :

1" Le canal de Millier (m), dépourvu de fonction, quoique assez bien développé; 2" Le canal de Wolff {sug) ; 3" Le mésonéphros (r), divisé en une véritable partie sexuelle, à travers les tubes scgmentaires de laquelle s'écoule la liqueur séminale, et une partie non sexuelle. Les tubes collecteurs de cette dernière ne se rendent pas directement au canal de Wolfi", mais se recourbent obliquement en arriére et ne s'y ouvrent que près de son orifice cloacal, après Ù s'être unis pour former un ou deux tubes primaires (les uretères) ;

A" Le réseau testiculaire (ye), composé: 1" de conduits transversaux venant des testicules ; 2° du canal longitudinal du corps de Wolff, auquel aboutissent ces conduits ; 3" de canaux transversaux qui partent du précédent et se rendent aux corpuscules de .Malpiglii.

Amuiotes. — Autant (lue l'on sait, il y

Kig. 415. — Diafciamnie repri-senlrint le "^

système uiofçénilai de Triion (oni- a, chcz Iss Amiiiotcs, uuc coucordance pruutée à (;egenbaar, daprcs spen- ppegfj^.e absoluc daus hi formation du

système uro-géuilal.

La particularité la plus caractéristique du système consiste dans le développement complet d'un métanéphros, qui constitue le rein définitif après ralropliie du mésonéphros ou corps de Wolff. ce dernier étant un organe purement embryonnaire. La partie du système qui se forme la première est un canal que Ton appelle ordinairement canal de \\ uUf, mais qui est en réalité l'homologue du canal segnientaire. 11 paraît se développer, chez tous les Amniotes, presque suivant le môme type que chez les I<]lasmobranches, sous la forme d'un cordon

(') A, fimelle. B. niàlc.

r, mésonépliros, à la siirfarc iltiqticl on volt de noiidircux ciituniioir- péiitoiiéaux. — surj, Conduit du mésonéplirus ou canal de Widd'. — mi, oviductc (ranal de Miillcrj. — »), canal de Sliillor chez le mâle. — «<•, l'uitt efferenlia du testicule. — /, testicule. — nv, ovaire. — up, pore urogcniiul.

plein qui dérive du mésoblasle somati(iue de la masse ccUulaireiiiterluédiaire (fig. 4IG W. d) [D.

Le premier indice de ce canal a[)parail, chez l'embryon de Poulet présentant huit somites, comme un bourrelet qui, de la masse cellulaire intermédiaire, fait saillie vers Tépiblaste dans la région du septième somite. Dans le cours du développement ultérieur, il continue ;\ former un tel bourrelet jusqu'au onzième somite (Sedgwick) ; mais à partir de ce point, il s'accroîten arrière dans l'espace intermédiaire à l'épiblaste et au mésoblaste. Chez un embryon de quatorze somites,

So.

^ms^

Fig. il 6. — Coupe transversale de la région dorsale d'un embryon de Poulet de 45 heures (*).

une étroite lumière a apparu dans sa partie moyenne, tandis qu'en avant est uni aux tubules wolfflens rudimentaires, qui se développent en continuité avec le canal (Sedgwick). Dans les stades qui suivent, la lumière du canal s'étend peu à peu en arrière et en avant, et le canal lui-môme se porte en dedans relativement à l'épiblaste (fig. 417). Son extrémité postérieure s'allonge jusqu'à ce qu'elle se soit mise en rapport avec la partie cloacale de l'intestin postérieur, dans laquelle elle s'ouvre (2).

(1) Dansky et Kostonitsch (n" 543) décrivent le canal de Wolff chez le Poulet comme provenant d'une gouttière ouverte dans la cavité péritonéale, et qui s'étrangle plus tard en un canal. Je n'ai jamais rien rencontré de semblable à ce qu'ont figuré ces auteurs.

(2) D'ai)rès Casser, l'extrémité antérieure du canal segmentaire présente de curieuse» irrégularités, et on rencontre fréquemment une partie antérieure complètement isoiéci

"i il/.c, canal niédiilhiire. — /".u, somite niésoblastii|uo. — W.d, canal de Woliï en contact avec la masse cellulaire intermédiaire. — So, somalopleure. — S.p, splanchnopleure. — p.p, cavité pleuropéritonéale. ~ ao, aorte. — v, vaisseaux sanguins. — w, muraille germinativ-e. — ch, noto* cliorde. — op, limite de rairc opaipie et de l'aire pellucide.

Balfour. — Embryologie.

6o.S OUOANES EXCRETEUnS.

On aurait pu s'attendre à ce que, comme dans les types inférieurs, l'extrémité antérieure du canal segmentaire s'ouvrirait dans la cavité générale, ou se mettrait en rapport avec un pronéphros. Ni l'une ni l'autre de ces deux alternatives ne se réalise, bien que dans quelques types (le Poulel), il se développe une formation qui est probablement le rudiment d'un pronéphros; toutefois elle n'apparaît qu'à un stade subséquent, et est alors sans conn-axion avec le canal segmentaire. La partie du système qui se montre ensuite est le mésonéphros ou corps de AVulir.

Il se forme, chez tous les Amniotes, comme une série de tubes segmentaires, qui correspondent aux Myotomes chez les Lacertiens (Braun), mais qui sont en plus grand nombre chez les Oiseaux elles Mammifères.

ChezlesReptilcs (Braun, n" 542), les tubes du mésonéphros se développent au côté interne du canal de WolPF, sous la forme de masses offrant un arrangement segmentaire et qui semblent tout d'abord utiles à l'épithélium péritonéal. ('.hacuncde ces masses devient bientôt une vésicule ovalaire, qui s'ouvre probablement pendant une très courte période dans la cavité périlonéale par un orifice en entonnoir. Les vésicules se séparent de très bonne heure de l'épithélium péritonéal; elles émettent des diverticulcs latéraux dont proviennent les parties principales des tubes segmentaires, qui bientôt s'uiùssent au canal segmentaire.

Le développement des tubes segmentaires est plus compliqué chez les Oiseaux (i).

Les Inbulesdu corps de WolfT dérivent de la masse cellulaire intermédiaire, qui est représentée surla figure 410 entre l'extrémité supérieure de la cavité générale et la plaque musculaire. Chez le Poulel, la manière dont cette masse se développe en tubes segmentaires diflere dans la région qui précède et dans celle qui suit le seizième segment. En avant du seizième segment environ, la masse cellulaire intermédiaire se sépare sur certains points de l'épithélium péritonéal, tandis que dans d'autres, dont plusieurs pour chaque segment, elle lui reste fixée. I^es parties de celte masse fixées à l'épitiiélium péritonéal se convertissent en cordons en l'orme d'S (fig. 417, st), qui ne tardent pas à s'unir au canal segmentaire {ivd). La cavité générale se prolonge sur une courte distance dans le commencement de chacun de ces cordons, de sorte que cette partie de ceux-ci constitue un entonnoir péritonéal rudimentaire. Chez le Canard, l'union de la masse cellulaire intermédiaire à l'épithélium péritonéal s'étend plus en arrière que chez le Poulet.

Dans les tubes segmentaires antérieurs, qui ne se développent jamais complètement, les entonnoirs péritonéaux deviennent remarquablement larges, en même Ictnps qu'ils acquièrent une lumière distincte. La portion de tube adjacente à chacuti de ces entoiuioirs s'invaginc en partie, par suite de la

(l) Kollikf.T a d'abord donné des ligures exactes de ces formations fi leurs piTmiors stades; mais c'est îi Scdgwick n" 55!)) que nous en devons la juste inlerprétaiiDn, ainsi rpio la première description satisfaisante du développement des organes excréteurs cliez les Oiseaux.

AMNIUTE?.

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