VJ

lunnalioii d'un yloinérule, qui s'ai'ci'oil l)ieulùt à un tel point qu'il se pi'o- Jelle dans la cavité générale à travers l'entonnoir dont il remplit compléleinent le col (fig. 418, gl). Ainsi se constituent une série de glomérulcs péritonéaux libres appartenant aux lubulcs wolffiens antérieurs (i). Ces tabules cependant s'atro[)liient de bonne heure.

Quant au reste des tubules qui proviennent des cordons en forme d'S, leur insertion à l'épithélium périlonéal disparaît rapidement. Les cordons se creusent d'une cavité et s'ouvrent dans le canal segmentaire, tandis que leurs extrémités aveugles constituent des rudiments de corpuscules de Malpighi.

Fipr. UT.

Coupi;' transversale du tronc d'un embryon de Canard avec environ 24 somites mésoblustiques (*).

Dans la partie postérieure du corps de Woliïdu Poulet, la masse cellulaire intermédiaire se sépare de très bonne heure de l'épithélium péritonéal, et ce n'est que beaucoup plus tard qu'elle, se divise en vésicules ovalaires semblables à celles des Reptiles et qui forment les rudiments des tubes segmenlaires.

Des tubules segmentaires secondaires et tertiaires se développent, chez le Poulet, comme des différenciations directes du mésoblaste, sur le côté dorsal

(1) J'avais pris tout d'abord (11° 539), par erreur, ces glomérules externes pour le glomérule du pronéphros, h raison de leur ressemblance avec le glomérule du proiiéphros des Âmphibiens. Leur véritable signification a été établie par Sedgwick (uo 650).

(*) rtw, amnios. — so, somatopleuro. — sp, splanchnopleure. — vxl, canal de Wolff. — si, tube segmentaire. — ra.r. veine cardinale. — ms, plaque musculaire, — sp.y, ganglion rachidien. — p.c, cordon niédullairc. — r/i. notorliorde — ao, aorte — lu/. liy[iol)iaste.

ORGANES EXGRÉTEUHS.

des lubules primaires. Ils s'ouvrent dans; le canal de NVollT par des orifices indépendants.

Chez les Mammifères, les Inbulcs segmenfaires prennent naissance (Egli) sous la forme des masses pleines, dans la môme région que chez les Oiseaux et les Reptiles. On ignore si elles sont unies à répithélium péritonéal. Elles deviennent bientôt des vésicules ovalaires qui se développent en tubules complets à la manière déjà indiquée.

Après que le corps de Wolff s'est constitué, il se forme dans les deu.v sexes, chez tous les Amniotes, un conduit qui devient roviductc chez la femelle, mais qui, chez le mâle, est sans fonction et disparaît plus ou moins complètement. Malgré certaines particularités de son développement, ce conduit est sans doute l'homologue du canal de

Millier des Ichthyopsidiens, On a trouvé, chez le Poulet, en rapport avec son extrémité antérieure, des formations qui sont probablement, pour des raisons exposées plus loin, homologues au pronéphros (Balfour et Sedgwick).

Ce pronéphros, commeje l'appellerai, est constitué par un canal longitudinal légèrement contourné, avec trois ou un plus grand nombre d'ori- ^. ,., ^ ,'^ , , . < , fices perilonéaux. A son premier état,

Fig. 4IS. — Coupe liansvci'sale du gloraérulu ^ ^ ^ .

cxtoiiie lie l'un iios tubes segmentniies an- il consislc eu trois involutions ouver-

looruro's'" !'"''''^"" ^' ^°"''' '"""" ^es de répithélium péritonéal situées

l'une à la suite de l'autre, et reliées ensemble par des épaississements épithéliaux plus ou moins bien délimités et en forme de bourrelets. Il dérive de la couche d'épithélium péritonéal épaissi, voisine de l'angle dorsal de la cavité générale, et il est situé à une distance considérable en arrière de l'extrémité antérieure du canal de Wolff.

A un stadeun peu plus avancé, les bourrelets qui unissent les gouttières entre elles se séparent en partie, par étranglement, de répithélium péritonéal, et une lumière s'y développe. I.'état de cette formation î\ ce stade se voit dans la ligure ilO, où sont représentées trois coupes transversales passant par deux gouttières et par le bourrelet qui les unit.

En fait, le pronéphros peut maintenant être décrit comme un canal légèrement contourné, qui s'ouvre dans la cavité générale par trois orifices en forme de gouttière, et qui se continue en arrière avec le rudiment du véritable canal de Millier.

[') .'/'. «'"'"éi-ule. — ije, ciiilliéliuin péritonéal. — W</, canal de WolIT. — ao, aorte. — me, mésentère. M li; tube st'gnicntairc, ni les rapports entre les parties internes cl externes du glomérule ne sont représentées dans cotte figure.

AMNIOTKS. C61

Lopronéphros alleint, ;\ ce stade, son plus IiauL degré de développe-

Fig'. 419. — Coupes ti-ansvoisales Jo deux des invaginations périlonéales (|ui donnent naissance à la paitio antérieure du canal de Millier (pronéphros) (d'après Balfour et Sedwick) (•).

ment et, comme dans tous les stades précédents, semble ne s'ouvrir que par trois orifices principaux dans la cavité générale; mais sur quelques

l-fef,^

Fi". 420. — Coupe transversale du corps de Wolll', du pronéphros on voie de dévoloppement et des glandes génitales d'un embryon de Poulet aij quatrième jour de l'incubation (d'après Waldeyer). Grossi IGO fois **).

coupes, on voit des indices de l'existence possible d'une ou deux autres gouttières rudimentaires,

(*) A est la 11= coupe de la série ; B, la l">' ; C, la 18^ — i/ri et f/rd, 2' et 3» gouttière. — r2, 2« bourrelet. — M'rf, canal de AVoilT.

(**) A, aorte. — ms, i;m, mésentère (l'intestin n'est pas compris dans la coupe). — pa, paroi abdominale latérale. — G, ramification vasculaire venue de l'aorte et allant former un glomémle du corps de Wolff (ou rein primitif). — W, coupe du canal de Wolff. — w, w, w, coupes diverses des ramifications (canaux secondaires du canal de Wolff). — GW, un de res canaux en rapport avec un gloroérule. — 1, stroma de la glande génitale. — 0, épithélium de la glande génitale (épithélium germinatif très épaissi et montrant déjà des ovules primordiaux. — M, involution de l'épitbélium germinatif donnant naissance au canal de Millier.

602 ORGANES EXCRETEURS.

Sur un embryon un peu plus âgé que le dernier décrit, le pronéphros s'atrophie en tant que tel : ses deux orifices postérieurs disparaissent, et l'antérieur persiste comme orifice définitif du canal do Millier,

Le pronéphros est une formation essentiellement transitoire qui se développe et s'atrophie d'une manière complète entre la quatre-vingtdixième et la cent vingtième heure do l'incubation.

La situation du pronéphros par rapport au corps de AYolff se voit sur la coupe (fig. 420 1, qui passe probablement dans une région comprise entre deux orifices péritonéaux. Aussi longtemps que persiste le pronéphros, le canal de Millier consiste simplement en un très faible rudiment en continuité avec le plus antérieur des trois orifices péritonéaux, et son extrémité pleine semble s'unir aux parois du canal de Wolff.

Après l'atrophie du pronéphros, le canal de Millier commence à s'accroître rapidement, et dans la première partie de son trajet, il semble se séparer sous la forme d'un cordon solide de la paroi externe ou ven-

Vig- 421. — Coiiiies montrant la réunion de la portion i)loine terminale du cunal de Millier a\ec le canal de WoHl' (d'aiircs Balfour et Sedgwick) (*).

fralo du canal de Wolffifig. A2\}. La lumière dont est creusée sa partie antérieure se continue ensuite dans ce cordon. Il en résulte qu'en avant, le canal se développe exactement de la même manière que le canal de Millier chez les Llasmobranchcs et les Amphibiens.

Ce mode de développement ne se présente toutefois que dans la partie antérieure du canal. En arrière, la pointe par laquelle il s'accroît est située dans une dépression de la paroi externe du canal de Wolff; mais elle ne se fixe pas nettement i\ ce dernier. Bien que le canal de MiiilcM' de soit pas di'i en réalité ;\ une scission des parois de celui de Wolff, il est cependant possible qu'il s'accroisse en arrière aux dépens de cellules qui en dérivent.

') Kn A. la portion terminale ihi canal est iiiljiMéiiiciit lilne : en H, elle s'est unie à la paroi du canal de WollI'.

md, canal de .Miiller. — Wd, canal de WoKl.

Le canal de Millier finit par atteindre le cloaque ; mais il ne s'y ouvre que longtemps après chez la femelle, et jamais chez le mâle.

La description suivante, empruntée au mémoire que nous avons publié en commun, Sedgwick et moi, fera le mieux comprendre le mode d'accroissement du canal de Miiller dans la partie postérieure de son trajet.

« Quelques coupes en avant de sa terminaison, le canal de Miiller se montre, en coupe tranversale, sous la forme d'un canal ovalaire bien délimité, en contact d'un côté avec la paroi du canal de Wolff, de l'autre, avec l'épithélium germinatif. Peu à peu, cependant, à mesure que nous avançons en arrière, le canal de Miiller s'élargit ; la paroi externe adjacente du canal de WolfT s'épaissit fortement, et dans sa partie moyenne elle est poussée en dedans, de manière qu'elle vient presque en contact avec la paroi opposée, et qu'elle forme en dehors une dépression dans laquelle se place le canal de Miiller. Aussitôt que ce dernier a pris celte position, ses parois perdent la netteté de contours qu'elles offraient précédemment, et les cellules dont elles sont formées prennent une apparence vacuolaire singulière. On ne reconnaît plus de ligne nette de démarcation entre les parois du canal de Woltf et celles du canal de Miiller ; mais entre elles est un étroit espace clair, traversé par un réseau irrégulier de fibres, dans quelques mailles duquel se trouvent des noyaux.

u Le canal de Miiller se présente dans ces conditions sur un grand nombre de coupes, dans lesquelles les caractères particuliers qui viennent d'être décrits s'accusent de plus en plus à mesure qu'on se rapproche de son extrémité postérieure. Il continue à s'élargir et atteint ses plus grandes dimensions à peu près une coupe avant qu'il disparaisse. On y reconnaît une lumière jusqu'à son extrémité; mais elle est d'ordinaire irrégulière dans ses contours et fréquemment traversée par des traînées de protoplasme. Enfin, le canal de Millier se termine brusquement, et dans la coupe qui suit immédiatement, le canal de Wolff reprend son aspect normal, en même temps qu'au niveau du canal de Miiller saparoi externe entre en contact avec l'épithélium germinatif.»

Avant de décrire le canal de Miiller chez d'autres types d'Amniotes, il convient de dire quelques mots sur les identifications admises ci-dessus. L'identification du canal appelé ordinairement canal de Wolff avec le canal segmentaire (à l'exclusion du pronéphros), semble justifiée morphologiquement par les raisons suivantes : 1° il donne naissance à une partie du canal de Miiller aussi bien qu'au conduit excréteur du corps de Wolff, et se comporte sous ce rapport exactement comme le canal segmentaire des Élasmobranches et des Amphibiens ; 2° il sert de conduit excréteur au corps de Wolff avant d'avoir donné naissance au canal de Miiller ; 3° son mode de développement ressemble d'une manière frappante h celui du canal segmentaire de diverses formes inférieures.

Relativement au pronéphros, il est évident que l'organe que nous avons considéré comme tel, est, sous beaucoup de rapports, semblable au pronéphros des Amphibiens. L'un et l'autre se composent d'un canal longitudinal un peu contourné, avec un certain nombre d'oritices péritonéaux.

Les principales difficultés que l'on éprouve à admettre ces homologues, résident :

Cfii ORGANES EXCRÉTEURS.

1° Dans le fait que, chez les Oiseaux, le pronépliros n'est pas uni au canal segmentaire ;

2" Dans cet autre, qu'il est situé en anière de l'extrémité antérieure du corps de WolfT.

Pour ce qui concerne la première de ces difficultés, on doit se rappeler que dans la formation du canal de Millier chez les Élasmobranches, l'extrémité antérieure indivise du canal segmentaire primitif, avec l'orifice péritonéal qui représente probablement le pronéphros, est fixée au canal de Millier et non au canal de Wolff, bien qu'on observe l'inverse chez les Amphi biens. Pour expliquer la discontinuité du pronéphros avec le canal segmentaire, il suffit d'admettre que le canal segmentaire et le pronéphros, qui se développent chez les Ichihyopsidiens comme une formation unique, constituent des formations indépendantes ciiez les Oiseaux, hypothèse qui n'a rien d'absurde, si l'on réfléchit que, cliez l'Oiseau, le pronéphros est sans aucun doute absolument dépourvu de fonctions.

Quant à la situation reculée du pronéphros, on remarquera seulement qu'un changement de position pourrait facilement survenir après que le développement est devenu indépendant, et que ce déplacement est probablement corrélatif d'un déplacement de l'orifice abdominal du canal de Millier.

Le pronéphros n'a été observé que chez les Oiseaux, et il ne se développe probablement pas chez d'autres Amniotes. D'ordinaire, on regarde également le canal de Millier comme provenant d'une gouttière de l'épithélium péritonéal, que l'on voit chez le Lézard sur la figure 369 md., et qui se continue en arrière sous la forme d'un cordon primitivement plein, dans l'espace compris entre le canal de Wolif et l'épithélium péritonéal, sans se fixer c\ ce canal.

Après la formation du canal de Millier, le conduit excréteur du mésonéphros devient le canal proprement dit du mésonéphros ou canal de Wolff.

Lorsque ces changements ont eu lieu, apparaît un nouvel organe d'une importance considérable, le rein définitif ou métanéphros.

Métanéphros. — Jusqu'ici, le mode de développement du métanéphros n'est connu d'une manière satisfaisante que chez le Poulet (Sedgwick, n" 549). L'uretère et les tubes collecteurs du rein naissent d'un diverlicule dorsal de l'extrémité postérieure du canal de WolfT. Ce diverticule s'accroît enavanl ets'étend le long du bord externe d'une masse de tissu mésoblastique, qui est surtout située derrière le corps de WolfT, mais qui en recouvre un peu aussi la face dorsale.

Cette masse de cellules mésoblastiques peut être appelée le blasterne du mclancpitros. D'après la description de Sedgwick, dont j'ai vérifié moi-môme l'exactitude, elle dérive, chez le Poulet, de la masse cellulaire intermédiaire, dans la région comprise à peu près entre le trente et unième et le trente-quatrième somite. Elle est d'abord on continuité avec la partie de la masse cellulaire intermédiaire de la région située immédiatement en avant, partie qui se divise en canali-

Cilles wûlffiens et dont on ne peut la distinguer par sa structure. Toutefois, le blastème du métanéphros reste absolument passif pendant que se constituent les canalicules wolffiens dans le blastème adjacent ; et après la formation de l'uretère , il se'sépare du corps de Wolif qui le précède pour s'étendre ensuite en avant et du côté dorsal, et se placer au bord interne de l'uretère dans la position qui vient d'être décrite.

Pendant le développement ultérieur du rein, des tubes collecteurs naissent de l'uretère et se mettent en continuité avec des amas de cellules du blastème du métanéphros, qui se différencient ensuite en les canalicules rénaux.

Ce processus me semble prouver que le rein des Amniotes est une portion postéi'ieure spécialement différenciée du mésonéphros primitif. |

D'après la manière de voir de Reaiak et de KoUiker, les diverticules de l'uretère donnent naissance à la totalité des canalicules urinifères et aux capsules des corpuscules de Malpighi, tandis que le mésoblaste environnant forme les vaisseaux sanguins, etc. D'un autre côté, quelques observateurs (Kupffer, Bornhaupl, Braun) soutiennent, conformément à la description précédente, que les diverlicules de l'uretère ne forment que les tubes collecteurs, et que les canalicules sécréteurs, etc., se développent in situ dans le mésoblaste adjacent.

Braun (n° o42) a été conduit à cette conclusion que, chez les Lacertiens, le tissu dont se forment les canalicules du métanéphros dérive de bourgeons solides irréguliers de l'épithélium pôritonéal, qui se développent en arrière du corps de Wolff, mais dans une situation correspondante à celle dans laquelle les tubes segmentaires prennent naissance. Après s'être séparés de l'épithélium péritonéal, ces bourgeons s'unissent entre eux, et constituent un cordon auquel l'uretère envoie les diverticules latéraux déjà décrits. Ces derniers s'unissent aux canalicules sécréteurs et aux corpuscules de Malpighi formés in situ. Chez les Lacertiens, le blastème du rein s'étend jusqu'à la région postanale. Mais les données de Braun sur l'origine du blastème du métanéphros ne me paraissent pas suffisamment démontrées.

L'uretère ne reste pas longtemps uni au canal de Wolff, mais son orifice se reporte peu à peu en arrière, jusqu'à ce qu'il s'ouvre (entre le sixième et le huitième jour chez le Poulet) d'une manière indépendante dans le cloaque.

Le plus important des changements qui surviennent ultérieurement i dans le système excréteur, est l'atrophie de la plus grande partie du | corps de Wolff, et la transformation, chez le mâle, du canal wolffien en canal déférent, comme chez les Amphibiens et les Ëlasmo- , branches.

Les connexions du testicule avec le canal de Wolff sont très remarquables, mais elles peuvent se déduire de la disposition primitive caractéristique observée chez les Élasmobranches elles Amphibiens.

On peut distinguer, dans les parties qui unissent le testicule au

066 ORGANES EXCRÉTEURS.

corps de Wolff, deux sortes de formations : 1° celle qui correspond au réseau testiculaire des types inférieurs; 2" celle qui dérive des tubes segmentaires. On doit sans doute reconnaître la première dans des excroissances particulières naissant des corpuscules de Malpighi à la base des testicules.

Ces excroissances furent d'abord rencontrées par Braun chez les Reptiles, et se composent, dans ce groupe, d'une série de bourgeons nés des corpuscules malpighiens primaires (?) le long de la base du testicule; ils s'unissent et forment, dans la substance de cette glande, un cordon interrompu, dont dérive dans la suite, par différenciatioUj les canalicules testiculaires (à l'exception des cellules séminifères). Excepté les deux ou trois premiers, ces bourgeons se détachent des corpuscules de Malpighi. On trouve chez la femelle, des bourgeons semblables à ceux que l'on observe chez le mâle, mais plus tard ils s'atrophient.

J'ai moi-même découvert chez les Mammifères (n" 555) des bourgeons homologues de ceux qui ont été trouvés par Braun. Il y a incertitude sur les parties des canalicules testiculaires auxquelles ils donnent naissance ; mais les vasa recla (canalicules droitsi et le rete vasculosum au moins en dérivent probablement.

On les rencontre également chez la femelle des Mammifères, et il en naît des cordons situés dans l'ovaire, qui peuvent persister pendant toute la vie.

La comparaison des canalicules dérivés de ces formations, au réseau testiculaire des Élasmobranches et des Amphibiens, trouve sa juslilication dans ce fait, que les premiers, comme le second, naissent sous la forme de bourgeons des corpuscules malpighiens primaires, d'où ils s'étendent dans le testicule pour entrer en connexion avec le stroma spermogène proprement dit.

De môme que dans les types inférieurs, la liqueur séminale arrive du réseau testiculaire au canal wolffien pai- une partie des tubes glandulaires du corps de Wolff. (Ihez les Reptiles, les deux ou trois tubes segmentaires antérieurs, au niveau du testicule, remplissent probablement cette fonction. Chez les Mammifères, les vasa efferentia, c'està-dire les coni vasculosi, semblent, d'après la manière de voir généralement admise, avoir la même signification, bien que Banks et d'autres investigateurs les regardent comme des formations qui se sont développées d'une manière indépendante. De nouvelles recherches sur ce point sont nécessaires. Chez les Oiseaux, une connexion entre le corps de Wolff et le testicule semble s'établir comme dans les autres types. Le canal wolffien devient lui-même, chez les mâles de tous les Amnioles, le canal déférent et le canal enroulé de l'épididyme, cette dernière formation (à l'exception de la tête) dérivant entièrement du canal de Wolff.

Chez la femelle, le canal wolffien s'atrophie plus ou moins complôtement.

Chez les Serpents (Rraun), la partie postérieure persiste à l'état de canal sans fonction, qui part de l'ovaire et s'ouvre dans le cloaque. Chez les Geckos (Braun), elle persiste également comme un petit canal qui s'unit à l'uretère; eudn chez les Orvets, une partie considérahle du canal est conservée, tandis que chez les Lacerta, il n'en reste que des fragments disjoints.

Chez les Mammifères, la partie moyenne du conduit, qui reçoit le nom de canal de Gaertner, persiste chez la femelle de quelques Singes, du Porc et de heaucoup de Ruminants.

Le corps de Wolff s'atrophie presque complètement dans les deux sexes, bien que, comme nous l'avons dit plus haut, il en reste, en face du testicule, une partie qui devient la tête de l'épididyme. La partie postérieure de cette glande, depuis le niveau du testicule, en peut être appelée la partie sexuelle, la partie antérieure en constituant la partie non sexuelle. La dernière, c'est-à-dire la partie antérieure, se résorbe en premier lien, et chez quelques Reptiles, la postérieure, étendue depuis la région des glandes génitales aux reins définitifs, persiste jusque dans la seconde année.

Divers restes du corps de Wolff se rencontrent dans les deux sexes do différents type? à l'état adulte. Le plus constant est peut-être la partie qui, chez la femelle, correspond à la tôle de l'épididyme ainsi qu'à une partie du tuhe enroulé de l'épididyme, et que l'on peut appeler avec Waldeyer, V epoophoron (1). Ce dernier se rencontre chez les Reptiles,les Oiseaux et les Mammifères, mais sous une forme très rudimen taire dans le premier de ces groupes. Les restes de la partie antérieure non génitale des corps de Wolff on tété désignés par Waldeyer sous les noms de parepididymis chez le mâle, et de paroophoron chez la femelle. Ces restes font défaut (Braun) chez les Reptiles, mais on prétend qu'ils existent chez les Oiseaux, aussi hien chez le mâle que chez la femelle, comme un petit organe composé de tubes terminés par une extrénfitô aveugle, avec du pigment jaune. Chez quelques Mammifères mâles (y compris l'Homme), on trouve un parépididyme sur le bord supérieur du testicule, et on lui donne ordinairement le nom d'organe de Giraldès.

Ainsi que nous l'avons dit, le canal de MûUer devient l'oviductechez la femelle. A l'origine, les deux canaux s'ouvrent séparément dans le cloaque; mais chez les Mammifères, cette disposition subit une modification ultérieure, dont nous parlerons dans un paragraphe particulier. Chez les Oiseaux, l'oviducte droit s'atrophie, laissant parfois un vestige. Chez le mâle, les canaux de Millier s'atrophient de même plus ou moins complètement.

(t) Cet organe reçoit aussi le nom de parovarium (His), et d'organe de Rosenmuller.

C68 ORGANES EXCRETEURS.

Clioz la plupart des ilopliles et des Oiseaux, l'alropliie des canaux de Millier est complète chez le niAle ; mais dans les genres Lacerta et Anyids, I.eydig en a découvert un rudiment de la partie antérieure sous la forme d'iui canal contourné. Chez le Lapin iKolliker, (I) et sans doute chez d'autres Mammifères, les canaux disparaissent probablement tout entiers; mais chez quelques-uns, l'Homme par exemple, les extrémités inférieures réunies des canaux de Millier donnent naissance à une poche qui s'ouvre dans Turèthre, et qu'on désigne sous le nom d'utérus mâle [utérus muxculinus}; et dans d'autres cas, par exemple chez le Castor et l'Ane, ces vestiges sont plus développés et peuvent se prolonger en deux cornes homologues de celles de l'utérus (Weber).

L'ii\datide de Morgagni, chez le mâle, est supposée (Waldeyer) représenter l'orifice abdominal de la trompe de Fallope de la femelle, et être par conséquent un reste du canal de Millier.

Modifications qui surviennent dans les parties inférieures des canaux génito-urinaires des Amniotes.

Cordon génital. — Chez les Monodelphes, la partie inférieure des canauxdeWolff s'entoure, dans les deux sexes, d'un cordon particulier, désigné sous le nom de cordon génital (fig. 122, ^c), qui comprend aussi dans sa portion inférieure les canaux de Millier. Chez le mâle, les canaux de Millier s'atrophient dans ce cordon, excepté à leur extrémité distale, où ils se réunissent pour former l'utérus mâle. Après être devenus les vasa deferentia (canaux déférents), les canaux de Wolff restent encore pendant quelque temps compris dans le cordon commun, mais, dans la suite ils se séparent l'un de l'autre. Les vésicules séminales sont des diverticules des canaux déférents.

Chez la femelle, les canaux de Woltf s'atrophient dans l'intérieur du cordon génital, hien qu'on en distingue pendant longtemps des vestiges, qui peuvent même persister indéfiniment. Les parties inférieures des canaux de IVIiiller s'unissent pour former le vagin et le corps do l'utérus. La réunion commence dans la partie moyenne, d'où elle s'étend en avant et en arrière ; le stade correspondant i\ cette jonction moyenne se conserve d'une manière permanente chez les Marsuj)iaux.

Sinus urogénital et organes génitaux externes. — Chez tous les Amniotes, s'ouvrent d'abord dans le cloaque commun, l'intestin en haut, rallanloïde en bas, et sur les côtés les canaux de Woliï et de Millier, ainsi que les uretères. Cet étal embryonnaire persiste chez les lieplik'S et les Oiseaux. Dans les deux groupes, rallantoïde sert de vessie urinaire chez l'embryon; mais tandis qu'elle s'atrophie chez

(I' D'après Wober in" '.y.)'^^, il oxistn un utérus màhî clipz le Lnpiii ; mais la (iosciij)tion qu'il en donne n'est nullement satisfaisanti', et Kolliker en nie visiblement l'existence.

les Oiseaux, son pédoncule se dilate chez les Reptiles pour former une vessie urinaire définilive. Chez les Mammifères, la portion dorsale du cloaque, avec l'intestin, se sépare tout d'abord en partie, par étranglement, delà ventrale, qui forme alors un sinus urogénital (rig.422, vg). Dans le cours ultérieur du développement, chez tous les Mammifères, à l'exception des Ornithodelphes, le sinus urogénital se sépare complètement du cloaque intestinal, et ces deux parties acquièrent des orilices externes distincts. Les uretères (fig. 422, 3) s'ouvrent plus haut que les autres canaux dans le pédoncule de l'allantoïde, qui se dilate pour former la vessie (4). Le pédoncule qui unit la vessie à la paroi ventrale du corps constitue l'ouraque, et s'oblitère avant la fin de la vie embryonnaire. La portion du pédoncule de l'allantoïde située au-dessous des orifices des uretères se rétrécit et forme l'urèthre, qui s'ouvre dans le cloaque génito-urinaire en même temps que les canaux de Wolff et de Millier.

En avant de ce cloaque, se développe un tubercule génital (fig. 422, c/>), présentant sur sa surface inférieure un sillon qui fait suite à l'orifice génito-urinaire, et de chaque côté, un repli génital (/s). Chez le mâle, les bords du sillon se soudent ensemble en comprenant entre eux l'orifice du cloaque génito-urinaire, et le tubercule lui-même devient lepénis, le long duquel se continue le conduit génito-urinaire commun. Quant aux deux replis génitaux, ils s'unissent d'arrière en avant pour former le scrotum.

Chez la femelle, le sillon que présente le tubercule génital disparaît peu cl peu, et ce dernier devient le clitoris, qui est par conséquent l'homologue du pénis. Les deux replis génitaux forment les grandes lèvres

Fig. 422. — Diagramme représentant les organes génito-iirinaircs d'un Mammifère à Fun des premiers stades (d'après Allen Thomson ; empruntée à V Anatrnny do Qiiain) (').

(*j Les parties sont surtout r(q)réscDtées de profil, mais les canaux de Aliiller et de Wolff sont vus par leur face antérieure.

3, uretère. — 4, vessie urinaire. — 5, oiiraque. — ot, bourrelet génital (ovaire ou testicule). — '\\', corps wolflien gauche. — x, son sommet, d'où proviennent plus tard les cônes vasculaires. — >n. canal de Wolff. — m, canal de Miiller. — gc, cordon génital, composé des canaux de Wolff et de Millier enveloppés dans une gaine commune. — i, rectum. — ug, sinus urogénital. — cp, proéminence qui devient le èlitoris ou le pénis. — h, bourrelet dont proviennent les grandes lèvres ou le scrotum.

670 ORGANES EXCRliTrAIlS.

[labia nirt/(iiii\. L'iirèlhrc et le vagin s'ouvrent séparément dans le sinus uro-îïénital commun.

Conclusions générales et résumé.

Pronépliros. — Sedguick a montré que le pronéphros existe constanunenl chez les types à développement larvaire^ et qu'il manque ou Cbt imparfaitement développé dans ceux chez lesquels la plus grande partie du développement s'effectue dans l'œuf. C'est ainsi qu'etrectivement, il fait défaut chez les embryons d'Elasmobranches et d'Amniotes, tandis qu'on le rencontre chez les larves de toutes les autres formes.

Il résulte de celte coïncidence, d'après des principes déjà établis dans un chapitre précédent sur les formes larvaires, de fortes présomptions pour que le pronéphros soit un organe ancestral ; et rapprochée de ce fait, que cet organe est la partie du système excréteur la première développée, et souvent le seul organe d'excrétion pendant une longue période, elle conduit à conclure que le pronéphros et son conduit excréteur, le canal segmentaire, sont les parties les plus primitives du système excréteur des Vertébrés. Cette conclusion concorde précisément avec celle à laquelle ont été conduits Gegenbaur et Fûrbringer.

Le canal du pronéphros se développe constamment avant la glande, et son développement peut s'effectuer selon deux types différents, soit par la fermeture d'une gouttière continue de l'épithélium péritonéal somatiquc (Amphibiens, Téléosléens, Le/)idos(ei(s), soit parla formation d'une saillie pleine, ou cordon de cellules dérivées du mésoblaste somatique, qui s'étend en arrière entre l'épiblaste et le mésoblaste {{'ctromyzou, Élasmobranches et Ammiotes).

11 est absoluiuent certain (\\\c le second de ces processus n'est pas un résumé fidèle de l'évolution du canal dont il s'agit, et bien que l'on puisse plutôt tirer du processus que l'on observe chez les Anipliibions et les Téléosléens quelques indications sur la manière dont le canal du pnonéphros s'est primitivement constitué, on ne lient encore rien conclure de certain à cet égard.

Le mode de développement du pronéphros lui-môme dépend évidemment en partie de celui de son canal excréteur. Chez le Petromi/zou, où ce canal est d'abord sans communication avec la cavité générale, le pronéphros se forme comme une série de diverticules qui naissent du canal, rencontrent l'épilbélium péritonéal et s'ouvrent dans la cavité générale ; mais dans d'autres cas, il dérive de l'extrémité antérieure ouverte de la gouttière qui donne naissance au canal segmentaire. L'extrémité ouverte de cette gouttière peut rester simple (Téléostéens, Ganoïdesj, ou se diviser en deux, trois, on un plus grand

CONCLUSIONS GENEUALKS. (ITl

nombre d'orifices (Âmphibiens). Dans run el l'autic cas, la parlie principale de la glande se l'orme par des circonvolutions du tube en connexion avec l'entonnoir ou les entonnoirs péritonéaux. Les entonnoirs péritonéaux du pronéphros semblent offrir un arrangement segmenlaire.

Le pronéphros se dislingue du mésonéphros par des particularités de développement aussi bien que de structure. La plus importante, parmi les premières, consiste dans ce fait que les tubules glandulaires dont il est formé sont constamment des excroissances du canalsegmentaire, tandis que dans le mésonéphros, la formation de ces tubes est toujours ou presque toujours (1) indépendante du canal.

La principale particularité de structure que présente le pronéphros, est l'absence de corpuscules de Malpighi offrant les mêmes relations que dans le méso-et le métanéphros, à moins qu'on ne regarde comme tels les formations que l'on rencontre chez la Myxine. Au point de vue fonctionnel, le rôle de ces corpuscules est rempli par le bourrelet péritonéal vasculaire dont nous avons parlé dans les pages précédentes sous le nom de glomérule.

Que ce corps soit réellement en relation fonctionnelle avec le pronéphros, c'est ce que semblent indiquer ; 1° son occurrence constante avec le pronéphros et sa situation en face des orifices péritonéaux de cette glande; 2" la simultanéité de son atrophie et de celle du pronéphros ; 3° le fait qu'il s'isole en même temps que l'orifice du pronéphros dans un compartiment spécial de la cavité générale chez les Téléosléeus et les Ganoïdes, et seulement en parlie dans un semblable compartiment chez les Amphibiens.

Dans la plupart des types, le pronéphros s'atrophie plus ou moins complètement; cependant, il persiste probablement pendant la vie chez les Téléostéens et les Ganoïdes ; et chez quelques membres du premier de ces groupes, il constitue peut-être le seul organe d'excrétion de l'adulle.

La cause qui en détermine l'alropbie est peut-être liée à ce fait, qu'il est situé dans la région péricardique delà cavité générale, dontla partie dorsale s'obUtére lors de la formation d'un péricarde fermé ; et sa persistance chez les Téléostéens et les Ganoïdes peut, d'après cette manière voir, tenir à ce que, dans ces types, son entonnoir péritonéal et son glomérule sisolenl de bonne heure dans une cavité particulière.

Mésonéphros. — Le mésonéphros se compose dans tous les cas d'une série de canalicules (tubes segmentaires) qui se développent indépendamment du canal segmenlaire. Sous sa forme typique, chaque cana-

(1) Selon Sedgwick, quelques-uns dos tubes segmentaires antérieurs des Oiseaux font exception à la règle générale, d'après laquelle aucune excroissance du canal segmentaire ou conduit c!u mésonéphros, n'irait rencontrer les tubes segmentaires.

672 OlîGANES EXCRETEURS.

liciilc comprend : 1" un entonnoir péritonéal qui s'ouvre dans 2- un corpuscule de Malpighi; de celui-ci part 3" un tube glandulaire pelotonné qui débouche enfin par 4" un tube collecteur dans le canal scgmenlaire, lequel constitue le canal prunitif du mésonéphros aussi bien que du pronéphrus.

Le développement des canalicules du mésonéphros est soumis à des variations très étendues.

1" Us peuvent naître comme des différenciations de la masse cellulaire intermédiaire, et être dès le début pourvus d'une lumière qui s'ouvre dans la cavité générale et qui dérive directement de la portion de cette cavité que renferme la masse cellulaire intermédiaire; les entonnoirs péritonéaux persistent alors souvent chez l'adulte (Elasmobranches).

2" Us peuvent naître sous la forme de cordons pleins, fixés ou non sur l'épithélium péritonéal, qui, après s'être, dans le premier cas, séparés de cet épithélium, s'y unissent de nouveau dans la suite par un prolongement qu'ils envoient en bas et qui forme un entonnoir péritonéal, lequel peut ou non persister (Esturgeon, Amphibiens).

3° Ils peuvent se former comme dans le dernier cas, mais sans contracter aucune connexion secondaire avec l'épithélium péritonéal (Téléostéens, Amniotes). L'insertion primitive sur cet épithélium peut toutefois coïncider avec le développement d'un véritable entonnoir péritonéal (Oiseaux, Lacertiens).

D'après certaines considérations physiologiques, de ces trois modes de développement, le premier paraît être le plus primitif. Le développement des tubes sous la forme de cordons pleins peut difficilement être considéré comme primaire.

Une question relative aux tubes segmcnlaircs et qui exige une réponse, e?t celle de l'iiomologie des orifices péritonéaux développés secondairement chez les Amphibiens, avec les orifices primaires des Ëlasmobranches. D'un côté, si les orifices sont homologues dans les deux types, on comprend difficilement pourquoi l'attache périlonéalc primitive disparaîtrait chez les Amphibiens, pour se rétablir simplement bionlùt après. 11 est encore i)lus dillicile de comprendre, d'un antre côté, quel avantage physiologiquepourrail résulter, si l'on rejette l'Iiomologie des orifices, du remplacement de l'orifico primaire par un orifice secondaire exactement semblable au premier. 1mi égard aux variations considérables que présentent dans leur développement des parties incontestablement homologues, je suis porté à admettre l'Iiomologie des orifices dans les deux types.

Chez le plus grand nombre des Vertébrés inférieurs, les tubes du mésonéphros offrent tout d'abord un arrangement segmentaire, «lui en est sans doute la manière d'être primitive. Eisig a fait voir récemment, par une intéressante découverte, que l'existence simultanée de deux, trois on plus, de ces tubes dans un seul segment chez les Arnphi-

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. G7:î

biens, les Oiseaux et les Mammifères, a son paiallcMc chez les Chélopodes, par le fait de la coexistence, chez quelques Capilellidés, de plusieurs organes segmentaires dans un seul segment.

A propos de la disposition segmentaire du mésonéphros, il convient peut-être de rappeler le fait que chez les Elasmobranches, de mcMne que chez d'autres types, il existe des traces de tubes segmentaires dans quelques segments de la région po stanale. A tous les lubcs segmentaires s'adjoint un corpuscule de Malpighi, qui se développe près de l'extrémité du tube adjacente à l'orifice péritonéal, ou dans un point homologue pour les tubes dépourvus d'un tel orillce. L'extrémité opposée du tube se réunit toujours au canal segmentaire.

Chez certains types, des tubes secondaires et tertiaires se développent dans beaucoup de segments du mésonéphros, surtout dans les postérieurs ; ils se réunissent aux canaux collecteurs des tubes primaires et, comme ceux-ci, sont pourvus de corpuscules de Malpighi à leur exlrémité fermée.

A mon avis, il est peu ou point douteux que, chez les différents types, les tubes secondaires soient homodynames, sinon homologues. Dans ces conditions, on est surpris de voir par quels procédés dissemblables ils prennent naissance. Chez les Elasmobranches, le corpuscule malpighien d'un segment émet un bourgeon qui s'unit au tube collecteur du segment précédent et qui, après s'être séparé plus tard du corpuscule de Malpighi dont il provient, forme un nouveau corpuscule secondaire à son extrémité fermée. Ainsi, les tubes secondaires d'un segment naissent sous forme de bourgeons du segment situé en arrière. Chez les Amphibiens (Salamandres) et les Oiseaux, les tubes secondaires se développent d'une manière indépendante dans le mésoblasle. Ces différences considérables dans le mode de développement sont importantes au point de vue de l'homologie du métanéphros ou rein définitif, que nous discutons plus bas.

Avant de quitter le mésonéphros, quelques considérations hypothétiques relatives à son origine et à ses relations avec le pronéphros méritent encore d'être exposées; nous renverrons toutefois à une discussion ultérieure la difficile question de l'homologie des tubes segmentaires avec les organes segmentaires des Cliétopodes.

C'est une particularité du développement des tubes segmentaires, qu'ils se terminent d'abord par des extrémités fermées, bien qu'ils s'accroissent ensuite jusqu'à ce qu'ils atteignent le canal segmentaire, auquel ils s'unissent directement, sans que celui-ci ait envoyé à leur rencontre (1) aucune sorte de bourgeon. Il est difficile de comprendre comment des entonnoirs péritonéaux terminés en culs-de-sac et dépourvus d'orifice externe auraient

(I) Ainsi qu'il a été menlioiuié dans la note d« la page 611, Sedgwick soutient que les tubes segmentaires antérieurs du Poulet constituent une exception à cotte règle générale.

Balfouh. ~ Eudjryolofiii'. II. — 43

r.74 ORGANES KXCRÉTEUHS.

pli rcmplii' une foiiclioii d'exciétioii ; nous sommes donc plutôt conduits à supposer que ces entonnoirs, qui devionuenl les tubes segmentaires, étaient des le début pourvus cliacun d'un nrilice en communication avec rextérieur, ou qu'ils étaient unis au canal sepmcnlaire. S'ils étaient primitivement pourvus d'orifices oxtoriies, nous pouvons alors admettre que c'est secondairement qu'ils se sont unis au conduit excréteur du pronépliros (canal segmentaire), et qu'ils ont perdu ensuite leurs orifices externes, puisqu'il n'en reste aucune trace, mC'medansl'ontogénie du système. 11 me paraît plus probable que le pronépliros, avec son canal s'ouvrant dans le cloaque, étJÙt le seul organe d'excrétion des ancêtres non segmentés des Chordata, et qu'après l'allongement du ti'onc et sa segmentation ultéiieure, il s'est développé une série de tubes segmentaires métamériques ouverts dans le canal segmentaire, et dont cliacun était en quelque sorte l'iiomologue sérialaire du pronépliros primitif. Ce dernier a pu ensuite, avec la segmentation du tronc, prendre l'arrangement métamérique plus ou moins net de ses parties.

Une autre livpotlièse est possible : les tubes segmentaires peuvent cive des dérivés modifiés des branches latérales postérieures du pronépbros, qui ont pu, à l'origine, s'étendre sur toute la longueur de la cavité géni''rale. Si cette liypotiiùse est vraie, il faut admettre que lorsque l'ancêtre non segmenté des Cbordata se divisa en segmenis, les brandies postérieures de l'organe excréteur primitif prirent un arrangement segmentaire, et que, corrélativement aux modifications graduelles dont elles furent ainsi le siège, l'époque de leur développement se trouva reculée de manière à coïncider jusqu'à un certain point avec celle de la formation des segments auxquels elles appartenaient. Le cliangement apporte parla à leur mode de développement ne serait sans aucun doute pas plus profond que celui survenu dans les tubes segmentaires qui, après s'être développés primitivement sur le type élasmobranclie, en sont arrives à se former chez les Salamandres, les Oiseaux, etc., dans la partie postérieure du mésonépliros.

Conduits génitaux. — Jusqu'ici, nous avons examiné l'origine et le développement des organes d'excrétion sans avoir égard aux inodilicalions qui résullent de ce fait, que leurs conduits excréteuis servent aussi de conduits génitaux. Cet état non modifié des organes d'excrétion se rencontre peut-être d'une manière permanente chez les Cyclostomes (1), et femporaii-ernenl clic/, les embryons de la plupart des formes.

Les produits de la génération paraissent avoir été, ;\ l'origine, versés librement dans la cavité générak; et portés à rexlérieui- jiar les pores abdominaux (voy. p. 57.")).

Les relations secondaires des canaux de l'excrétion avec les organes génitaux semblent avoir été amenées par ce fait, qu'un orifice en communication avec l'extrémité pronépliridienne du canal segmentaii-e

1) 11 ii'('>t, millomcnt ci'i'tain qin! l'évacualioii au duliors des iirodiiit.s di' la f;iMiéralion par los porcs abdoiniiiaiix, clit;z l(!.s Cycloâtome.s, ne soit jias le rùsultat crnii déj^éiiLTOsceiico. ^

CONCLUSIONS GI'lNÉRAl.ES. 67b

aurait ou pour fouclion de recevoir les produits de la gcuératiou et de les transuiettre au dehors; de sorle que, primitivement, le canal segmentaire a dà servir de conduit excréteur, à la fois pour les produits de la génération et la sécrétion du pronéphros (exactement comme le fait encore actuellement le canal de Wolfl" pour les produits du testicule et la sécrétion du corps de Wollf, chez les Elasmobranches elles Amphibiens).

On admettrait diffidlement que l'orifice par lequel les produits delà génération pénétraient dans le canal segmentaire se soit spécialement développé pour cet usage, tandis qu'il a dû être presque certainement l'un des orifices péritonéaux du [)ronéphros. Le canal segmentaire remplissant en môme temps une fonction génitale et une fonction urinaire, il a dû en résulter, comme conséquence (par un processus de sélection naturelle), une nouvelle différenciation, en vertu de laquelle ce canal se divisa en deux, un canal de Millier ventral, et un canal de Wolff dorsal.

Le canal de jMiiller était probablement on continuité avec un ou plusieurs des orifices abdominaux du pronéphros, qui servaient de pores génitaux. A l'origine, le canal segmentaire se scindait sans doute suivant sa longueur en deux parties égales, et, par exception, ce mode de division s'est conservé chez quelques Elasmobranches ; mais peu à peu la fonction génitale du canal de MûUer retentit de plus en plus sur le développement embryonnaire, de telle sorte que, dans le cours des temps, le développement de ce canal se fit de moins en moins aux dépens du canal de Wolff. Ce processus semble avoir été en partie suivi chez les Elasmobranches, et encore plus chez les Amphibiens, qui, sous ce rapport, présentent un état moins primitif que ces Poissons ; il est même allé plus loin chez les Oiseaux, et il est possible que, chez quelques Amniotes, le canal de MuUer et le canal segmentaire se développent en réalité indépendamment l'un de l'autre, comme c'est exceptionnellement le cas chez quelques individus parmi les Salamandres (Fûrbringer).

Il n'est pas douteux que l'orifice abdominal se soit de même spécialisé. Il est fort possible que, primitivement, plus d'un des entonnoirs péritonéaux du pronéphros ait servi à l'admission des produits génitaux, cette fonction s'étant, en tout cas, restreinte dans la suite à un seul d'entre eux.

On a observé trois types différents de développement de l'orifice abdominal du canal de Muller.

Chez les Amphibiens [Salamandra), l'orifice permanent du canal de iMiiller se forme indépendamment du pronéphros, à quelque distance en arrière de cet organe.

Chez les Elasmobranches, l'oiifice primitif du canal segmentaire forme l'orilice permanent du canal de Muller, et un pronéphros proprement dit ne semble pas se développer.

676 ORGANES KXCRÉTEUHS.

Chez les Oiseaux, des trois orilices du pi'oué|)lii'os rudimeulaire, l'antérieur persiste comme orifice permanent du canal de Millier.

Ces trois modes de développement représentent très probablement des modifications spéciales d'un état primitif vers trois directions différentes. Chez les Amphibiens, la spécialisation de l'orifice du canal de Millier a été portée si loin qu'il n'a plus aucune connexion avec le pronéphros. C'était sans doute à l'origine l'un des orifices postérieurs de cette glande.

Chez les Elasmobranches, d'un autre côté, l'orifice fonctionnel se forme à une période oii nous nous serions attendus à voir le pronéphros se développer. Cet état est très vraisemblablement dû à une différenciation en vertu de latiuelle le proncpbros a peu à peu cessé de se développer, tandis ((ue l'un de ses orifices péritunéaux s'est conservé comme orifice abdominal du canal de Midler. Chez les Oiseaux, enfin, la différenciation semble avoir pris une troisième direction, puisipie, chez les ancêtres du gi-onpe, le pore antérieur .?) du rein céphalique semble s'être spécialisé comme orifice permanent du canal de Millier.

D'ordinaire le canal de Millier se constitue plus ou moins complètement dans les deux sexes. Chez les Ganoïtles, où la séparation entre ce canal et celui de AVolft'ne s'étend pas jusqu'au cloaque, il sert probablement, ainsi que chez les Dipnoïques, à l'évacuation des produits génitaux des deux sexes. Dans d'autres cas cependant, les produits de la femelle arrivent seuls an dehors par cette voie, et il est nécessaire d'expliquer dans ces cas la formation partielle ou complète du canal de Millier chez le mâle. On peut le faire en admettant que la disposition observée chez les Ganoïdes était primitive chez les ancêtres des autres formes, ou en supposant que les caractères primitivement acquis par la femelle se sont transmis par hérédité aux deux sexes.

C'est une question encore pendante de savoir si la nature des conduits génitaux des Téléostéens peut s'expliquer par la comparaison de ces conduits avec ceux des Ganoïdes. Le fait que les canaux de Millier du Ganoïde osseux le Z,^pjrfos/e«s s'unissent aux oi-ganes de la génération et ressemblent par là aux conduits génitaux des Téléostéens (1), fournit un puissant argument en faveur de l'opinion que, chez ceux-ci, les conduits génitaux des deux sexes sont des canaux de Millier modifiés. Toutefois, l'embryologie peut seule résoudre cette question d'une manière catégorique.

Chez les Elasmobranches, les Amphibiens et les Amniotes, les produits génitaux miles sont évacués par le canal de Wollï", dans lequel ils arrivent, no)/ par les entonnoirs péritonéaux ouverts du mésonéphros, mais par un réseau de canalicules qui bourgeonnent soit d'un certain nombre de corpuscules de Malpighi situés en face de la glande

(I) Vi>y<-z la noie I d.; la pag<3 648.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. r.77

testiciilaire (Amphibiens, Amniotes), soit des pédoncules par lesquels ces corpuscules s'unissent aux entonnoirs ouverts (t^lasmobranches). Après avoir traversé ce réseau, la liqueur séminale arrive (excepté chez certains Anoures), par un nombre variable de tubes segmentaires, directement dans le canal de Wolll. L'étendue des connexions entre le testicule et le corps de Wolff est soumise à de grandes variations ; mais ordinairement ces connexions sont plus ou n\pins limitées à la partie antérieure du dernier organe. Dans beaucoup de cas, des rudiments du réseau testiculaireont été acquis par hérédité par la femelle.

L'origine des connexions entre le testicule et le corps de WolfT est encore très obscure. On comprendrait facilement comment les produits du testicule, après être tombés dans la cavité générale, auraient pu être reçus par les extrémités ouvertes de quelques entonnoirs péritonéaux, et comment ces entonnoirs auraient pu être munis, le long du mésorchium, de prolongements en forme de silloiisqui se seraient dans la suite transformésen canaux. L'ontogénie cependant n'est pas entièrement favorable à cette manière de voir sur l'origine du réseau testiculaire. C'est néanmoins, ce me semble, l'hypothèse la plus vraisemblable qui ait jusqu'ici été émise sur ce point.

Le mode d'évacuation du sperme par l'intermédiaire des canalicules du mésonépliros est tellement spécial, que l'hypothèse qu'il ait été acquis deux fois est très invraisemblable; il faut Jonc admettre que les Amphibiens et les Amniotes l'ont hérité des mômes ancêtres que les Élasmobrauches. Il est remarquable, par conséquent, que cette disposition ne se rencontre ni chez les Gaiioïdes ni chez les Dipnoïques.

Ou bien : I" la disposition du canalde MiUler, tel qu'on le rencontre chez les Ganoïdes et les Dipnoïques et fonctionnant dans les deux sexes (1), est primitive, et celle que l'on observe chez les Élasmobrauches, secondaire; ou bien 2" l'arrangement propre aux Ganoïdes est un état secondaire, qui a pris naissance à un stade de l'évolution des Vertébrés où quelques-uns des tubes segmi'utaires ont commencé à fonctionner comme canaux efférents des testicules, et qui est par conséquent le résultat d'une rétrogradation de ces derniers organes. Bien que la seconde hypothèse soit plus facile à concilier avec les affinités qui rapprochent les types ganoïde et élasmobranche, telles qu'elles nous sont révélées par d'autres particularités de leur organisation, je suis néanmoins porté à accepter la première, et je considère la division incomplète du canal segmentaire chez les Ganoïdes comme un puissant argument en sa faveur.

Métanéphros. — Avec l'emploi du canal de Wolff pour l'évacuation du sperme, semblent être en corrélation : 1° une tendance des tubes segmentaires postérieurs à constituer un conduit excréteur propre dans lequel le mélange des fluides séminal et urinaire ne puisse avoir lieu ; 2° une tendance de la part des tubes segmentaires antérieurs à perdre leur fonction excrétrice. Lestubes segmentaires postérieurs qui se sont trouvés ainsi reliés à un canal plus ou moins spécialisé ont été considé-

(1) La note 1 de la page 648 enlève toute valeur à ces considérations ITrad.).

(Ig ORGANES EXCRETEURS.

rés dans les pages précédentes comme constituant un métanéphros. Celte dillérencialion est à peine marquée cliez les Anoures; mais elle est très accusée chez les Urodèles et les Élasmobranches, et dans ce dernier groupe, elle s'est transmise par hérédité aux deux sexes. D'après la manière de voir j\ laquelle nous avons été conduits séparément, Semper et moi, elle atteint son plus haut degré chez les Amniotes, par suite : 1" de la formation, dans les deux sexes, d'un métanéphros complètement distinct, dérivé cependant, comme l'a montré Sedgwick, du môme blastème que le corps de Wolfi'; 2° de l'atrophie, chez l'adulte, du corps de WolfF tout entier, à l'exception de la partie qui réunit le testicule au canal wolfficn.

Selon moi, il n'y a qu'une lionioloyie générale entre la partie postérieure ou niélanépliridienne du corps de Wolfl' deslilasmobratiches et des Urodèles, et le rein proprement dit des Amniotes, c'est-à-dire que dans les deux cas, une cause commune, savoir, le canal de Wolff fonctionnant comme canal déférent, a amené une différenciation plus ou moins seinhlahlc des parties.

A notre manière de voir, de Semper et de moi, Fûrhriiiger a objecté que imlle preuve satisfaisante n'en avait encore été donnée. Mais depuis que Kiirbringera écrit son mémoire, cette preuve a été fournie parles observations de Sedjiwick. Le développement du rein chez les Amniutes est sans aucun doute direct, par opposition à un dévelo|»penient phylogénétique, et la substitution d'un développement direct à uu développement phylogénétique a été très probablement rendue possible par ce fait, que pendant tout le temps aucune influence ne s'est exercée sur la partie antérieure du mésonépbros, qui a continué à rester pendant la vie fœtale le principal organe d'excrétion.

L'objection la plus sérieuse que l'ûrbriiiger ait opposée à l'iiomologie dont il s'agit, est le fait que l'uretère di; inétané[)bros se développe suivant un type qui lui est propre et qui dillère absolument du mode de développement des uretères du métauépliros chez les Ichthyopsidieus. Mais il est très possible, bien que ce soit loin d'être certain, que l'uretère des Amniotes soit une formation spéciale restreinte à ce groupe, et ce fait ne serait nullement en opposition avec riiomoiogie que j'ai essayé d'établir.

Comparaison des organes d'excrétion chez les Chordata et les Invertébrés.

Les purticulaiités de structure et de développement des diverses formes d'organes d'excrétion décrites dans les pages précédentes ne me paraissent pas assez caractéristiques, pour qu'il devieime possible d'établir sur des bases suflisamment solides des homologies entre ces organes, excepté pour les groupes qui ont entre eux des affinités étroites.

Les organes d'excrétion des Platyhelminthes sont, à beaucoup d'égards, semblables aux or;^anes excréteurs provisoires de la Trochosphère de Poliji/ordius et des (iéphyrieiis, d'un côté, et au pronéphros des Vertébrés, de r.tuire ; et peut-être pourruil-ou regarder l'organe excréteur des Platyhelmiiiihcs avec un ovifkc antérieui' comme l'origine de l'organe dclaTroclio-

UHiLlOGHÂPIllE. 670

sphère, tandis quVfvcc un orifice postérieur il constituerait le point de départ du pronéphros des Vertébrés (1).

Halscliek a comparé l'organe excréteur provisoire de la Trochosphère de Polygordiiis au pronéphros des Vertébrés, et les tubes segmentaires postérieurs des C-iiétopodes aux lubcsdu niésoiiépliros; la dernière de ces liomologies avait d'ailleurs déjà été indiquée séparément par Semper et par moi. En ce qui concerne la comparaison du pronéphros avec l'organe excréteur provisoire de Polygordius, deux sérieuses difficultés se présentent:

\° i,e canal du pronéphros (canal segmenlaire) s'ouvre directement dans le cloaque, tandis que celui de l'organe excréteur provisoire de la Trochosphère s'ouvre en avant et directement à l'extérieur ;

2" I-e pronéphros est situé dœis la région segmentée du tronc, et ses parties offrent une disposition métamérique plus ou moins évidente ; au contraire, l'organe provisoire de la Trochosplière se trouve en avant de la région segmentée du tronc et ne présente aucune trace de segmentation.

Bien qu'une comparaison puisse, à la rigueur, être établie entre les tubes du mésonépliros et les organes excréteurs segmentaires des Ghétopodes, elle ne peut cependant être admise avec confiance tant qu'on n'aura pas jeté quelque lumière sur la disparition des orifices externes supposés de ces tubes, et sur l'origine de leur connexion secondaire avec le canal segmentuire.

Si nous bornons notre attention aux Invertébrés, il me paraît assez évident que Hatscbek a raison de considérer comme homologues les organes excréteurs provisoires de la Trochosphère de Polijgordius, d'Echiure et des Mollusques {i), L'alropbie de tous ces organes larvaires a peut-être eu pour cause la présence, chez l'adulte, d'une région du tronc bien développée (qui manque chez la larve) dans laquelle se sont formés des organes d'excrétion, qui étaient probablement les homologues sérialaires de ceux que présente la partie antérieure de la larve. Les organes excréteurs du tronc étaient sans doute plus favorablement situés que ceux delà tête, ce qui détermina l'atrophie de ces derniers chez l'adulte, tandis que ceux du tronc se développèrent suffisamment pour remplir seuls les fonctions d'organes d'excrétion.

Invertébrés.

(51 "2) H. EisiG. Die Segiuentalurgane d. Capitellidea Jliilh. a. d. zoo/. Slat. z. Neapel, I. 1879).

(âi:j) J. FiiAiPOiNT. Reciierclies sur l'appareil excréteur des 'J'iémalodes et des Cestoïdes [Arc/lices de bioloijie, I. 1880).

(ôl't) B. Hatschek. Studieii ub. lùitwick d. Aiinelidea {Arbcit. a. d. zool. Inslitut Wœn, I. 18:8).

1^515) B. Hatschek. Ueber l';ii;\v:Lk. vun Echiurus, etc. [Avbeit. a. d. zuol. irisfil. Wien, III. 1880;.

Organes cVexcrétion des Vertébrés.

Généralités.

(,j|(j) F. M. Balfour. On llie origin and history of the urinogenital organs of Verte brates Journal of Anut. and P/iijs., X. 1S7G).

(1) On doit, je crois, cette suggestion J» Furbringer.

(•2) Voyez p. t)30 et G33, en note, l'opinion de M. J. Traipont sur ce point. \Trad.)

680 HlBIJOGliAIMlII';.

(ÔI7) Max. FiiniiniNfiEn (1). Ziir verpU^ichendeii Anat. n. Kiuwick. d. F.xcretionsorgane d. Vertebraton {Morphol. Jahrbucli, IV. 1878).

,.SI8) H. Meckel. Zw Morphol. d. Harn- u. Gesddechhwevkz. d. Wirbclthierc, etc. Hallo, 18is .

(519) Joli.' .MiiM.En. BUdungsgeschichte d. Genitalien, etc. Dli^seldoif, 18:^0.

IÔ-20) H. Rathke. Beobachtuiigeii u. Betraclitungen ii. d. Enlwicklung d. Gnschlochtswerkzeuge bei deii Wirbelthieren [N. Sdiriften d. natw-f. GeselL in Dantzig, Bd I. 1825\

(521) C. Sf.mpkr (1). Das Ui-ogenitalsystfiii d. Plagiostomeii u. seine Bedentung f. d. iibrigen Wirbeltliiere. [Arh. a. d. zoo/.-zoot. Instit. Wiirzburg, II. 1875.) 522) VV. Waldeyer (1). Eierstock xi. Ei. Leipzig, 1870.

Élasmohranches .

52^^ A. ScHiLTZ. Zur Entwick. d. Selachiereies (^?'c/(2i; f. mikr. Ânat.,W. 1875). Voyez aussi Semi>or (No. 521) et Balfour (No 292).

Cydosiomes.

(52i) J. Miii.i.EH. UiU'^rsiichangen û. d. Eingeweidc d. Fisclie {.\bli. d. k. Ak Wiss. Berlin, 1815).

(525 W. Miii.i.F.H. Ucbor d. Persistoiiz d. Urniore b. Myxine gUUinosa [JenaiscliP Zritschri/t. VII 1873 .

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