CHAPITRE PREMIER

CEPHALOCHORDA

Notre connaissance du développement de V Amphioxus est surtout due à Kowalevsky (n"' 1 et 2). Les œufs arrivés à maturité paraissent tomber dans la cavité branchiale ou atriale et de là passer par les fentes branchiales dans le pharynx et par la bouche à l'extérieur (Kowalevsky, n° 1 ; Marshall, n° 5).

Lorqu'il est pondu, l'œuf a environ O'"'", 105 de diamètre. Il estentou-

Fig. 1. — Segmentation de Vœuf de VAmpluoxus (cmjiriinto a kowalevsky) (*).

ré d'une membrane délicate et est rendu un peu opaque pur la présence de granulations vitcUines qui sont cependant distribuées d'une manière uniforme dans toute sa substance et proportionnellement moins abondantes que dans les œufs de la plupart des (Ihordata. La fécondation est externe et la segmentation presque régulière (lig. I).

(*) A, stade à deux segments égaux.

I), stade à quatre segments égaux.

C, stade après la division des quatre segments en huit segments égaux par un sillon équatorial,

1), stade où une seule rouche de cellules entoure une cavité de segmentation centrale.

K, stade un peu plus avanré en coupe optique.

s.g, cavité de segmentation.

Une petite cavité do segmentation se montre dès le stade à quatre segments et s'accroît pendant le reste de la segmentation, jusqu'à ce que à la fm (fig. 1 E) l'embryon ait la constitution d'une blaslosphère formée d'une seule couche de cellules entourant une vaste cavité de segmentation. Puis un côté de la blastosphère s'invagine, et durant le processus l'embryon se couvre de cils et commence à entrer en rotation. Les cellules de la région invaginée deviennent graduellement plus columnaires que les autres cellules et constituent l'hypoblaste ; ainsi s'établit une différence de structure entre l'épiblaste et l'hypoblastc. Dans le cours de l'invagination, la cavité de segmentation s'oblitère peu à peu, et l'embryon prend d'abord la forme d'une coupe avec un large blastopore, mais s'allonge bientôt pendant que la communication de l'archentéron ou cavité d'invagination

Fig. 2. — l^inbi-yoïis d'ÀDiphio.rtts (d'aprcs Kowalcvsky). Les parties teintées en noir avec lignes blanches son t épiblastiques, les parties ombrées hypoblastiques (').

avec l'extérieur se réduit à un blastopore étroit (fig. 2 A) placé au pôle du grand axe que la suite du développement montre être Vext?'émité postérieure de Vembryon. Le blastopore est souvent désigné chez les Chordata sous le nom d'ami^^ de Rusconi. Avant que l'invagination ne soit achevée, la larve se dégage de l'enveloppe de l'œuf et commence à mener une existence libre.

Jusqu'à ce stade, la larve, quoique ayant pris ime forme cylindrique

(') A, stade gastrula vu en coupe optique.

B, stade un peu plus avancé après la difîérenciation de la plaque neurale {np) vu par transparence par la face dorsale.

C, vue de profil d'une larve plus âgée en coupe optique.

D, vue dorsale d'une larve plus âgée avec le canal neural complètement clos à l'exception d'un pore étroit en avant.

E larve plus âgée vue de profil par transparence. — bt, blastopore (qui en B devient le canal neurcntérique). — ne, canal ncurentérique. — np, plaque neurale ou médullaire. — no, orifice antérieur du canal neural. — e/i, notochorde. — so i, sui\, premier et second somites mésoblastiques.

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allongée, a la sli-uclure d'une simple gasfrula à deux feuillets, mais les transformations ({ui suivent amènent d'une part la formation du système nerveux central, de l'autre la formation de la notochorde et des somites mésoblastiques (1). La première formation dérive de l'épiblaste et les deux autres de l'Iiypoblaste.

La formation du système nerveux central commence par l'aplatissement de la face dorsale de l'embryon. L'aire aplatie forme une plaque (fig. 2 B et fig. 3 A, np) qui s'étend en arrière jusqu'au blastopore, lequel pendant ce temps est venu se placer à la face dorsale. Les côtés de la plaque se soulèvent en deux replis qui sont le plus saillants en arrière et se rejoignent derrière le blastopore, mais s'atténuent insensiblement en avant. Les deux replis s'unissent ensuite du côté dorsal de façon à transformer la gouttière qui les séparait en un canal (2), le canal neiiral ou médullaire. Ils s'unissent d'abord au-dessus du blastopore et leur ligne de jonction s'étend en avant à partir de ce point (fig. 2 G, D, E). Ainsi se forme un tube sur le plancher duquel le blastopore s'ouvre en arrière et qui lui-même est ouvert en avant. Enfin le canal médullaire se constitue dans toute la longueur de l'embryon. L'orifice antérieur persiste cependant quelque temps. La communication entre les cavités neurale et digestive est interrompue lors de l'apparition de la nageoire caudale et de la formation de l'anus. Le canal neural s'étend alors au côté ventral en passant en arrière de l'extrémité de la notochorde, mais se rétracte ensuite au côté dorsal et se termine en une légère dilatation.

Dans la formation du canal médullaire, deux points méritent d'être notés : sa connexion avec le blastopore et les relations de ses parois avec l'épiblaste adjacent. Pour ce qui est du premier, il est évident que le fait de l'ouverture du blastopore sur le plancher du canal neural détermine l'existence d'une communication libre entre l'archentéron ou cavité gastrulaire et le canal neural, et que tant que le pore antérieur du canal neural reste ouvert, l'archentéron communique indirectement avec l'extérieur (voy. fig. 2 E). Il ne faut cependant pas supposer (comme l'ont fait quelques embryologisles) que le porc de l'extrémité antérieure du canal neural représente le blastopore reporté en avant. Il est môme probable que ce que Kowalevsky décrit comme le déplacement du blastopore vers le côté dorsal est en réalité le commencement de la formation du canal neural dont les parois sont en continuité avec les lèvres du blastopore. Celte interprétation est confirmée par lo fait que, à une période plus avancée, lorsque le canal neural et le tube digestif sont séparés, le canal neural s'étend autour de l'extréniiLé postérieure de la notochorde vers la face ven-

(1) J'appelle somites mésoblastiques les protovcrlcbres de la plupart des embryologisles.

(2) On trouvera plus loin les détails du processus.