ASCIDIES SIMPLES

a atteint une longueur très considérable, la membrane ovulaire se

Fig. S. — Six stades du développement de la Phallusia mamUlata. (emprunté à Huxley, d'après Kowalevsky) (*).

rompt et la larve devient libre. L'éclosion a lieu dans YAscldia canina

(*) Les embryons sont représentés en coupe longitudinale lionzontale.

I, coramencement du stade gastrula. — fh, cavité de segmentation.

II, stade gastrula avancé avec la face dorsale déjà aplatie. — eo, blastopore. — ch, notochorde.

— (M, hypoblaste.

ni, embryon plus avancé avec canal neural en partie fermé. — ch et dd comme dans la figure précédente. — a, canal neural. — f, épiblaste.

IV, embryon plus avancé dans lequel la formation du canal neural est achevée. — dd, hypoblaste entourant la portion persistante de la cavité digestive. — ■ dd', hypoblaste de la queue. — m, muscles.

V, larve immédiatement après l'éclosion. L'extrémité de la queue n'est pas représentée. — a, œil.

— gb, extrémité dilatée du canal neural dans laquelle fait saillie l'otolithe. — Rg, renflement antérieur de la portion spinale du canal neural. — Rm, portion postérieure du canal neui-al. — o, bouche. — Chs, notochorde. — kl, invagination atriale. — dd, région branchiale de la cavité digestive.

— d, commencement de l'œsophage et de restomac. — dd', hypoblaste de la queue. — m, muscles.

— hp, papille pour la fixation.

VI, corps et partie antérieure de la queue d'une larve de deux jours. — klin, orifice atrial. — en, endostyle. — ks, sac branchial. — iks, Iks. — Fentes branchiales, — bb, vaisseau branchial qui les sépare. — ch, portion axiale de la notoehoide. — chs, couche celluleuse périphérique. — Les autres lettres comme dans les figures précédentes.

U UROCHORDA.

environ 48 à 60 heures après la fécondation. La larve libre (fig. 8 v) présente un corps globuleux et une très longue queue qui ne tarde pas à se redresser. Elle ressemble d'une manière frappante à un Têtard (voy. fig. 10).

.A l'état larvaire libre, les Ascidiens présentent sous beaucoup de rapports une organisation plus élevée qu'à l'état adulte. Il convient donc de diviser le développement ultérieur en deux périodes, la première embrassant les stades de l'état représenté dans la fig. 8 v jusqu'au développement complet de la larve libre, et le second la période qui s'étend du développement complet de la larve à l'état adulte fixé.

Accroissement et structure de la larve libre.

Le système nerveux. — Nous avons laissé le système nerveux h l'état de tube clos consistant en une division antérieure dilatée et une division postérieure étroite. La première peut être désignée sous le nom de cerveau et la seconde de moelle épinière quoique les homologies de ces deux parties soient tout à fait incertaines. La partie antérieure de la moelle épinière située dans le tronc se dilate un peu (fig. 8 v et VI, /?</) et l'on peut distinguer dans la moelle une portion somatique et une portion caudale.

La vésicule cérébrale originellement simple est divisée au moment de l'éclosionde la larve en deux portions (fig. 9); une vésicule antérieure à parois minces dans la plus grande partie de leur étendue dans laquelle apparaissent des organes auditifs et optiques, et un ganglion céphalique postérieur presque solide traversé par un prolongement étroit du canal central du système nerveux. Ce ganglion consiste en une portion dorsale formée de cellules distinctes et une portion ventrale formée de substance ponctuée et de noyaux. L'organe acoustique (1) consiste en une crisia acustica (fig. 9) sous forme d'une légère protubérance de cellules au sommet de laquelle une otolithe sphérique est attachée par de fines soies. Dans la crête est une cavité contenant un liquide clair. La moitié dorsale de l'otolithe est pigmentée, la moitié ventrale dépourvue de pigment. La crête se développe in situ, mais l'otolithe est formée par une seule cellule du côté dorsal de la vésicule cérébrale qui fait saillie dans la cavité de la vésicule et contourne, d'une manière mal déterminée, le côté droit de la vésicule jusqu'à ce qu'elle rencontre la crête à laquelle elle est d'abord reliée par un pédicule grêle. L'(cil complètement développé (fig. 8 vi et 9, o) consiste en une rétine en forme de coupe qui forme une proéminence un peu sur le côté droit de la partie postérieure de la paroi dorsale delà vésicule cérébrale, et (les milieux réfringents. La rétine est formée de cellules columnaires

(l) Pour plus de dtîlails sur les ort^ancs (i(:s sens, voyez les chapitres consacrés ;\ l'œil et à l'oreille.

dont les extrémités internes sont plongées dans le pigment. Les milieux réfringents de l'œil sont dirigés vers la cavité de la vésicule cérébrale et consistent en un cristallin biconvexe et un ménisque. La moitié du cristallin est plongée dans la cavité de la rétine et est entourée de pigment; l'autre moitié est tournée vers un ménisque concave-convexe qui par sa position correspond à la cornée. Le développement du ménisque et du cristallin est inconnu, mais la rétine se forme (fig. 8 v, a) comme un prolongement de la paroi du cerveau sur les extrémités internes des cellules duquel se fait un dépôt de pigment.

La portion somatique du cordon médullaire (fig. 9, N)est séparée du

Fig. 9. — Larve d'Ascidia mentula (emprunté à Gegeiibaur, cr.iprès Ivu|)n"er) (*).

cerveau par un étranglement très accusé. Elle est formée d'une couche superficielle de fibres nerveuses longitudinales et d'un axe central de cellules ganglionnaires. La couche des fibres diminue d'épaisseur vers la queue, et enfin cesse d'ôtre visible. Kupffer a vu trois paires de nerfs se rendant du cordon médullaire aux muscles de la queue. La première naît à la limite du tronc et de la queue, et les deux autres à intervalles réguliers en arrière de ce point.

Le mésoblaste et le système musculaire. — On a déjà vu que les parois latérales de l'archentéron dans la queue donnaient naissance à des cellules musculaires. Ces cellules sont disposées à peu près trois de front et ne paraissent passe multiplier, de sorte que, avec l'accroissement de la queue, elles augmentent énormément de longueur et finissent par devenir imparfaitement striées. Les cellules mésoblastiques de l'extrémité postérieure du tronc près de son point d'union avec la queue ne se transforment pas en cellules musculaires, mais donnent naissance à des globules sanguins ; il en est de même du cordon axial, reste de l'archentéron. D'après Kowalevsky, le cœur se forme pendant la vie larvaire comme un sac clos allongé sur le côté droit de l'endostyle.

(*) La partie antérieure de la queue est seule représentée. — N', renflement antérieur du tube ncural. — N, renflement antérieur de la portion médullaire du tube neural. — • n, portion postérieure du tube neural. — ch, notochorde. — K, région branchiale de la cavité digestivc. — d, région œsophagienne et gastrique de la cavité digestive. — 0, œil. — a, otolithe. — o, bouche. — «, papille do fixation.

16 UROCnORDA.

La notochorde. — Nous avons laissé la notochorde à l'état de tige formée d'une seule rangée de cellules, ou, comme chez VAscidia canina et quelques autres formes, de deux rangées s'étendant de la limite du tronc à l'extrémité de la queue.

D'après Kowalevsky, Kupffer, Giard, etc., la notochorde subit un développement ultérieur qui n'a un parallèle complet chez les Chordata que dans le cas douteux de VAmphioxus.

11 apparaît entre les cellules des disques particuliers très réfringents (fig. 8 V. 67(.s) qui s'accroissent de plus en plus, et, après avoir repoussé les restes de? cellules avec leurs noyaux sur les côtés, se soudent pour former un axe continu de substance hyaline. Les restes des cellules avec leurs noyaux forment une gaîne autour de l'axe hyalin (fig. 8 VI, ch). Il est encore douteux si l'axe doit être regardé comme formé par une substance intercellulaire ou par une difierenciation de parties des cellules. Kupfl'er incline vers la dernière interprétation; l'analogie de la notochorde des types plus élevés me paraît être en faveur de la première.

Le tuLe digestif. — La portion antérieure de l'archentéron primitif conserve seule une lumière, et donne origine à tout le tube digestif permanent (mésentéron). La partie antérieure envoie un prolongement vers la région dorsale, et avant l'éclosion, une involution de l'épiblaste du côté dorsal immédiatement en avant de l'extrémité antérieure du système nerveux rencontre ce prolongement, s'y ouvre et forme la bouche permanente (fig. 8 v, o).

D'après Kowalevsky, il se forme à l'extrémité antérieure du tube nerveux un pore conduisant dans la bouche (fig. 8, V et VI, /j qui finit par donner naissance au sac cilié que l'on observe chez l'adulte à l'union de la bouche et du sac branchial. Kupfier, cependant, n'a pas pu trouver cet orilice, mais les observations de ICbwalevsky sont confirmées par celles de Salensky sur la Salpe.

De l'extrémité postérieure du sac digestif naît un diverticule dirigé vers la région dorsale (fig. 8 v et 9, d) qui donne naissance à l'œsophage, l'estomac et l'intestin. Il se termine d'abord par une extrémité aveugle. Le reste du sac digestif primitif devient le sac branchial de l'adulte. Immédiatement après l'éclosion de la larve, le diverticule qui doit former l'estomac, l'œsophage, etc., se courbe en bas et à droite, puis se dirige de nouveau en haut et à gauche pour se rapprocher de la face dorsale, un peu à gauche de l'extrémité postérieure du tronc. La première anse ventrale de cette partie donne naissance à l'œsophage qui s'ouvre dans l'estomac d'où part l'intestin dirigé vers la région dorsale.

Sur la paroi ventrale du sac branchial se développe un repli étroit à parois épaissies qui forme l'endostyle. 11 se termine en avant au