SEGMENTATION
est limitée au disque germinatif. Avant qu'elle ne commence, le disque germinatif exécute des mouvements amœboïdes. Inondant la segmentation, des noyaux apparaissent spontanément (?) dans le vitellus adjacent au disque germinatif (fig. 20, »x'j et autour d'eux s'isolent
Fis. 20. Coupe du dij^que germinatif d'un embryon de Prisliurus pendant la segmentation (*).
des portions de vitellus avec leur réseau protoplasmique. Ainsi se forment des cellules qui s'ajoutent à celles provenant de la segmentation proprement dite. Même après la segmentation, il existe de nombreux noyaux dans la matière granuleuse sous-jacente au blastoderme (fig. 21, A, «'), et autour de ceux-ci se forment continuellement des cellules qui entrent dans le blastoderme et sont plus particulièrement destinées à former l'hypoblaste. Le rôle spécial de beaucoup de ces cellules est exposé en détail plus loin.
A la fin delà segmentation, le blastoderme forme un disque un peu lenticulaire plus épais à un bord qu'à l'autre, le bord épaissi étant la région où va se former l'embryon. Il est divisé en deux couches, une couche supérieure l'épiblaste, formée d'une seule rangée de cellules columnaires, et une couche inférieure, l'hypoblaste primitif consistant dans le reste des cellules du blastoderme et formant une masse épaisse de plusieurs couches. Ces cellules sont appelées cellules du feuillet profond pour les distinguer du véritable hypoblaste qui est un de leurs produits.
Une cavité apparaît de très bonne heure dans les cellules du feuillet profond près de l'extrémité non embryonnaire du blastoderme, mais les cellules disparaissent ensuite du plancher de celte cavité qui est alors située entre le vitellus et les cellules du feuillet profond (fig. 21, A, se). Cette cavité est la cavité de segmentation équivalente à celle de YAmphli)xus^ des Amphibiens, etc. Le point le plus important à noter à propos de cette cavité est la période relativement tardive où elle fait son apparition et le fait que son toit est formé à la fois par
(*) n, noyau. — nx, noyau modifié pour la division. — jîj', noyau modifié dans le vitellus. — f, sillon apparaissant dans le vitellus adjacent au disque germinatif.
ÉLASMOBRANCFIES.
l'épiblaste et par les cellules du feuillet profond. A cause de la grande dimension de la cavité de segmentation, le blastoderme forme une
Fig. il. — Deux coupes longitudinales du blastoderme d'un embryon de Pristiurus à des stades antérieurs à la formation du sillon médullaire {*).
couche mince au-dessus de cette cavité et un bourrelet épaissi autour de ses bords.
L'épiblaste au stade suivant se replie sur un arc peu étendu de l'extrémité embryonnaire du blastoderme où il est en continuité avec les cellules du feuillet profond ; en même temps quelques-unes des cellules du feuillet profond de l'extrémité embryonnaire du blastoderme prennent une forme columnaire et constituent l'bypoblaste véritable. La portion du blastoderme où l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité, forme une saillie qui sera appelée le vehovd teriniunl de l'embryon (fig. 21, B, er).
Ce rebord terminal est une formation très importante puisqu'elle représente la portion dorsale de la lèvre du blaslopore de YAmphioxus. L'espace intermédiaire entre elle et le vitellus représente le commen-
Fig. 22. — Coupe longitudinale du blastoderme d'un embryon du Pristiurus du même âge que celui rc])résenté dans la (Igure B {**).
cément du mésentéron dont l'hypoblaste à la face interne de la lèvre est la paroi dorsale. La paroi ventrale du mésentéron est d'abord formée seulement de vitellus nutritif retenu par une trame protoplasmique renfermant de nombreux noyaux. La cavité sous-jacente à la lèvre
(•) rp, épiblaste. — cr, rebord terminal du l'embryon. — m, mésobhiste. — al, mésentéron.
(*') cp, épiblaste. — //, cellules du feuillet profond ou liypoblaste primitif. — m, mésoblaste. — hy, liypoblaste. — sr, cavité de segmentation. — es, renflement embryonnaire. — n'. noyaux du \itellus. — er, rebord terminal de l'embryon. — c, cellules du feuillet profond a l'extrémité non embryonnaire du blastoderme.
FURMATION DU MESOBLASTE,
augmente rapidement de dimension (fig. 22, al) par la conversion continue de cellules du feuillet profond en hypoblasle columnaire sur une ligne axiale qui va du milieu du rebord terminal embryonnaire vers le centre du blastoderme. La différenciation continue de l'hypoblaste vers le centre du blastoderme correspond à l'invagination de VAmp/iioxus. Pendant la formation du rebord terminal de l'embryon, le blastoderme s'étend considérablement, mais à l'exception du rebord embryonnaire, il garde sa constitution primitive.
La cavité de segmentation subit cependant des changements importants. Il se forme au-dessous d'elle un plancher de cellules du feuillet profond dérivées en partie de replis des parois latérales, mais surtout de la formation de cellules autour des noyaux du vitellus (flg. 21). Peu après l'apparition du plancher cellulaire, la cavité de segmentation tout entière s'oblitère (fig. 22).
La disparition de la cavité de segmentation correspond sous le rapport du temps avec la formation de l'hypoblaste par pseudo-invagination décrite plus haut, et est probablement due à cette pseudoinvagination, de la même manière que la disparition de la cavité de segmentation de V Amphioxus est due à la véritable invagination de l'hypoblaste.
Lors de la première apparition du rebord terminal de l'embryon, il n'y a aucune indication extérieure de la distinction entre l'embryon et le reste du blastoderme, mais lorsqu'elle a atteint quelque importance, la position de l'embryon est marquée par l'apparition d'une aire en forme de bouclier qui s'étend du bord de la margelle vers l'intérieur et est formée de deux replis limitant un sillon (fig. 34 B, mg) qui a son maximum de profondeur au bord du blastoderme et s'atténue graduellement en se rapprochant du centre. Ce sillon est le sillon médullaire et sa terminaison au bord du blastoderme est l'extrémité postérieure de l'embryon.
C'est vers le moment de son apparition que le mésoblaste commence à se constituer d'une manière définie.
Au bord de la margelle embryonnaire, l'épiblaste et les cellules du
(*) A, coupe dans la région antérieure. — B, coupe dans la région postérieure.
mg, sillon médullaire. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — n.al, cellules formées autour des noyaux du vitellus qui ont pénétré dans l'hypoblaste.— m, mésoblaste. Ces coupes montrent l'origine du mésotilasle.
nul
embryon figure 22
Deux coupes (ransvcrsales d'i du même âge que celui de
44 ÉLASMOBRANGHES.
louillcl profond sont en continuité. Immédiatement au-dessous de la gouttière médullaire, comme on le voit surtout en coupe transversale (fig. 23), toutes les cellules du feuillet profond se transforment en hypoblaste et le long de cette ligne, l'bypoblaste columnaire est en contact avec l'épiblaste sus-jacent. Sur les côtés, il n'en est pas de même, mais à la jonction de l'épiblaste et des cellules du feuillet profond, celles-ci restent non différenciées. A quelque distance du bord, les cellules du feuillet profond se divisent en deux couches distinctes, l'une inférieure en continuité avec l'bypoblaste de la ligne médiane et l'autre supérieure, située entre celle-ci et l'épiblaste (iig. 23 B). La couche supérieure est le commencement du mésoblaste (m). Le mésoblaste apparaît ainsi en deux plaques latérales indépendantes, une de chaque côté du sillon médullaire, qui en ai'rière sont en continuité avec les cellules du feuillet profond non dillerenciées dans le rebord terminal de l'embryon. Les plaques mésoblasli(iues sont d'abord très courtes et ne s'étendent pas fi l'extrémité antérieure de l'embryon. Bientôt cependant elles s'étendent en avant comme deux bourrelets latéraux attachés à l'bypoblaste, un de chaque côté du sillon médullaire (fig. 23 A, m). Ces bourrelets se séparent de l'bypoblaste et forment deux plaques plus minces en avant qu'en arrière ; mais encore en continuité au bord du blastoderme avec les cellules non différenciées de la lèvre du blastopore, et sur les côtés avec des cellules du feuillet profond de la partie non embryonnaire du blastoderme. 11 résulte de ce mode de développement du mésoblaste qu'il peut être décrit comme naissant de la paroi du tube digestif sous la forme d'une paire de prolongements solides, qui diffèrent des diverlicules mésoblastiques de la paroi de l'archenléron chez VAmphioxus, seulement en ce qu'ils ne contiennent pas un prolongement de la cavité digestive.
Le diagramme (fig. 2i Bi, représentant une coupe longitudinale de l'embryon peut donner une idée générale de la slruclure du blastoderme à ce stade. Dans cette figure, l'épiblaste est représenté en blanc et se montre en continuité à la lèvre du blastopore {x) avec l'hypoblaste ombré. Entre l'épiblaste et l'bypoblaste, on voit une des plaques latérales du mésoblaste représentée par des cellules noires il contours blancs. Les cellules du feuillet profond du blastoderme extérieures à l'embryon sont représentées delà môme manière que le mésoblaste. La cavité digestive se voit en al et au-dessous d'elle le vitellus avec des noyaux («). La cavité de segmentation est représentée comme persistant encore, quoique à cette stade elle ail en réalité disparu.
(Juant à l'accroissement du blastoderme, il est à noter qu'il s'est considérablement étendu sur le vitellus. Son bord forme un bourrelet marqué qui est dû moins h un épaississement qu'à une courbure de l'épiblaste. Ce bourrelet est en continuité avec le rebord terminal de
L'ÉPIBLASTE.
l'embryon qui graduellement se concentre en deux protubérances, une de chacîue côté de la queue do l'embryon, protubérances formées sur-
Fig. 24. — Coupes cliagramniatiquos longitudinales d'un embryon d'Elasniobranclie.
Les éléments de répiblaste sont représentés en blanc, ceux du mésoblaste en noir avec contours blancs : ceux de Ihypoblaste et les cellules du feuillet profond sont simplement ombrés (*).
tout par des masses de cellules du feuillet profond non différenciées ; ces protubérances recevront le nom de protubérances caudales.
A ce stade, les trois feuillets du corps, épiblaste, mésoblaste ethypoblaste, sont constitués d'une manière définie. On peut maintenant tracer brièvement l'histoire ultérieure de chacun d'eux.
L'épiblaste. — Tandis que la plus grande partie de l'épiblaste devient l'épiderme externe dont des involutions forment les fossettes olfactives et auditives, le cristallin, la cavité buccale et l'anus ; la partie du même feuillet qui tapisse la gouttière médullaire forme le système nerveux central et la cupule optique. La gouttière médullaire s'étend d'abord jusqu'à l'extrémité antérieure de la plaque médullaire ;
(*) ep, épiblaste. — »!, mésoblaste. — a?, cavité digestive. — fi(j, cavité de segmentation. — ne, canal neural. — ch, notochorde. — x, point ou l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité à l'extrémité postérieure de rembryon. — n, noyaux du vitellus.
A, coupe d'un jeune blastoderme, avec cavité de segmentation entourée par les cellules du feuillet profond.
B, blastoderme pUis âgé avec l'embryon dans lequel l'hypoblaste et le mésoblaste sont distinctement formés et da?is lequel la fente digestive a fait son apparition. La cavité de segmentation est représentée comme encore présente quoiqu'il ce stade elle ait en réalité disparu.
C, blastoderme plus âgé; le canal neural do l'embryon est formé et communique en arrière avec le tube digestif. La notochorde, quoique ombrée comme le mésoblaste, appartient en réalité à l'hypoblaste.
ÉLASMOBRâNCHES.
mais la partie antérieure de cette plaque s'élargit bientôt, et la plaque tout entière prend une forme de spatule (fig. 34 C, h, et fig. 25 A et B).
al
Fig. 25. — Trois coupes d'un embryon de Pristiiirus un peu plus joune que celui représenté dans la figure 34 C (*).
La partie élargie forme l'encéphale et peut être appelée plaque céphalique.
La partie postérieure du canal devient rapidement pins profonde que le reste (fig. 23 G), et les replis médullaires s'unissent du côté dorsal et transforment l'extrémité postérieure du sillon en un canal clos, pendant que le sillon reste encore largement ouvert dans le reste de son étendue. Le canal médullaire ne se termine pas en arrière par une extrémité aveugle, mais forme simplement un tube non fermé à l'une et à l'autre extrémité. L'importance de ce fait apparaîtra plus loin.
Peu après que les replis médullaires se sont rejoints en arrière, le canal tout entier se ferme de la manière ordinaire par la jonction et la coalescence des deux replis. Dans le cours de la fermeture delà gouttière médullaire, les bords de la plaque céphalique qui ont d'abord une courbure ventrale se recourbent en haut de la manière normale et enferment la portion céphalique dilatée du canal médullaire. La fermeture du canal médullaire a lieu plus tôt dans la tête et dans le cou que dans la région dorsale.
On ne rencontre pas à l'extrémité antérieure du canal un pore antérieur comme chez VAmphioxus et les Ascidiens. Les phénomènes ultérieurs de la différenciation du système nerveux sont décrits dans
(*) K, coupe de la plaque céphalique.
B, coupe de la partie postérieure de la plaque oéplialique. — ("..coupe du tronc.
Ch, notocliordc. — my, sillon médullaire. — ai. cavité digestivc. — Ip, plaque latérale du raésoblastc. j
— pp, cavité générale.
LE MÉSOBLASTE.
un chapitre spécial ; il suflit de dire ici que les parois de la goutlière médullaire ne donnent pas seulement naissance au système nerveux central, mais aussi au sj^stème nerveux périphérique.
Le mésoblaste. — Nous avons laissé le mésoblaste constitué par deux plaques latérales continues en arrière avec les cellules non différenciées des protubérances caudales.
Les cellules qui les composent se disposent en deuxlames (fig. 25 C, Ip), une lame splanchnique accolée à Thypoblaste et une lame somatique accolée à l'épiblaste. Entre ces deux lames se développe bientôt dans la région de la tête une cavité bien marquée (fig. 25 A, pp) qui plus tard se continue dans la région du tronc et forme la cavité générale primitive, équivalente à la cavité qui chez VAmphioxns apparaît comme un diverticule de l'archentéron. Les cavités des deux côtés sont à l'origine entièrement indépendantes.
En même temps qu'apparaît la ditTérenciation en lames somatique et splanchnique, les plaques mésoblastiques sont, dans la région du tronc, partiellement divisées par une série de lignes transversales en somites mésoblastiques. Les portions dorsales des plaques seulement subissent cette division, les portions ventrales restant absolument intactes. De là il résulte que chaque plaque est divisée en une portion dorsale adjacente au canal médullaire qui se divise en somites et peut être appelée la plaque vertéJ)i'ale,ei une portion ventrale non ainsi divisée qui peut être appelée la plaque latérale ; ces deux portions à ce stade sont en continuité l'une avec l'autre, et la cavité générale s'étend à l'origine sans interruption jusqu'au sommet des plaques vertébrales (fig. 26).
Le premier changement détermine la séparation complète de la portion vertébrale et de la portion latérale de chaque plaque ; par là la partie supérieure segmentée de la cavité générale se trouve isolée et sans rapports avec la partie inférieure non segmentée. Comme conséquence de ce changement, la plaque vertébrale vient à consister en une série de corps rectangulaires, les somites mésoblastiques, constitués chacun par deux lames, une lame somatique et une lame splanchnique, séparées par une cavité originellement
■ynp
Fig. 26. — Coupe transversale du ti'one d'un embryon un peu plus âgé que celui représenté dans la figure 34 E (*).
(*) ne, canal neural. — pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — x, tige subnotochordale. — an, aorte. — se, mésoblaste somatique. — sp, mésoblaste splanchnique. — mp, plaque musculaire. — mp', portion de plaque musculaire transformée en muscle. — Vu, portion de la plaque vertébrale qui donnera naissance aux corps vertébraux. — al, cavité digestive.
ELASMOBRANCIIES.
ig. 27. — Coupe horizontale du tronc li'un embryon de Scylliiim. beaucoup plus jeune que celui représenté dans la figure 34 F {*j.
continue avec la cavité générale (tig. 28, m/j). La lame splanchnique des plaques bourgeonne des cellules pour former les rudiments du corps des vertèbres qui sont d'abord séparées dans les mômes plans que les somites mésoblastiques (fig. 27, IV). Les plaques elles-mêmes
persistent comme plaques musculaires et donnent naissance à tout le système des muscles volontaires du corps. Les plaques vertébrale et latérale restent rattaciiées par un isthme renfermant un prolongement étroit de la cavité générale (fig. 28 B, st) qui donne naissance, comme on le verra dans un chapitre spécial, aux tubes segmentaires et à d'autre parties de l'appareil excréteur.
Pendant ce temps, les plaques latérales des deux côtés s'unissent à la face ventrale dans toute l'étendue des régitms intestinale et cardiaque du corps, et les deux cavités primitivement isolées qu'elles contiennent entrent en coalescence. Dans la queue cependant, les plaques latérales ne s'unissent à la face ventrale (jue plus tard et leurs cavités restent distinctes jusqu'fi ce qu'elles soient oblitérées.
A l'origine, la cavité péricardique est en continuité avec la cavité générale; mais elle vient ;\ en être séparée par l'établissement d'une adhérence entre le foie et la paroi abdominale et par une cloison horizontale dans laquelle pénètrent les deux canaux de Cuvier (fig. 28 A, sr) Deux perforations de cette cloison (lig. 28 A) établissent une communication permanente entre les cavités.
Les parties qui dérivent des deux lames du mésoblasle, non compris les organes sp.éciaux ou le système vasculaire, sont les suivantes : La lame somatique forme :
1° Une partie considérable du système des muscles volontaires du corps; 2° Le derme;
3° Une grande partie du tissu conjonctif intermusculaire; A° Une partie de l'épithélium péritonéal. La lame splanchnique forme;
1° Une grande partie du système des muscles volontaires; 2° Une partie du tissu conjonctif intermusculaire; 3° Le squelette axial et le tissu conjonctif f[ui l'entoure;
(*) La coupe passe au niveau de la notochordo et montre les plaques musculaires se séparant des eellules qui forment les corps des vertèbres.
ch, notochordc. — t'p, épiblaste. — Vr, rudiment de corps vertébral. — mp, plaque musculaire. — mp\ portion de plaque musculaire déjà dllfércnciée en muscles longitudinaux.
LE MÉSOBLASTE.
4° La paroi musculaire et conjonctive du tube digestif;
5° Une partie de l'épithélium péritonéal.
Dansla région céphalique, le mésoblaste ne se divise pas dès l'abord en
Fig. 28. — Coupes du tronc d'un eiiibi-yon de SrijIUion un peu plus jeune que relui représenté
dans la figure 34 F (*).
somites ; mais après la formation des fentes branchiales, il s'établit une division qui paraît être équivalente à la segmentation du mésoblaste du tronc. Cette division détermine la fragmentation de la portion céphalique de la cavité générale en une série de segments séparés dont l'un est représenté dans la figure "2,9, pp. Les parois de ces segments doivent former les principaux muscles des fentesbranchiales et probablementaussiles muscles de l'arc mandibulaire, de l'œil et des autres parties. Les portions céphaliques de la cavité générale seront désignées sous le nom de cavités céphaliqucs.
Outre les parties déjà mentionnées, le mésoblaste donne naissance
(*) La fig. A montre la séparation de la cavité générale et de la cavité périrardique par une cloison liorizontale dans laquelle pénètrent les canaux de Cuvicr ; sur le côté gauche on voit le passage étroit qui continue à mettre les deux cavités en communication. — La coupe B menée par une portion postérieure du tronc montre rorigine des tubes segraentaires et des ovules primitifs.
sp.c, canal spinal. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, commissure réunissant les racines postérieures des nerfs. — ch, notochorde. — x, tige subnotochordale. — ao, aorte. — sv, sinus veineux. — cay, veine cardinale. — ht, cœur. — pp, cavité générale. — pc, cavité péricardique. — œs, œsophage solide. — l, foie. — mp, plaque musculaire. — }np', couche interne de la plaque musculaire. — V>, rudiment du corps vertébral. — st, tube segraentaire. — sp.v, valvule spirale. — 0, veine sous-intestinale.
(**) ep, épiblaste. — vc, diverticule hypoblastique qui formera les parois d'une fente viscérale. — pp, segment de la cavité générale dans rare viscéral. — aa, crosse aortique.
Fio;. 29. — Coupe horizontale de l'avant-dernier arc viscéral d'un embryon de Pris-
iiurus f *).
BALFoun. — Embryologie.
ÉLASMOBRANCHES.
Vig. 30. — Trois coupes d'un embryon de Pristiunis un peu plus avancé que celui représenté dans la figure 34 B (*).
à tout le système vasculaire et à l'appareil génital. Le cœur est formé par une partie du mésoblastc splanchnique et le système génital par ^ine portion du mésoblaste de la partie dorsale de la cavité générale.
L'hypoblaste. — Très peu de temps après la formation des plaques mésoblastiques comme des dinerenciations latérales des cellules du feuillet profond, il se manifeste une différenciation axiale de l'by [)oblaste qui donne naissance à la notocborde à peu près de la môme manière que chez VAm/j/fioxus.
A l'origine, l'hypoblaste forme sur la ligne axiale une seule couche en contact avec l'épiblaste. Le long de cette ligne il apparaît bientôt à l'extrémité céphalique de l'embryon un épaississement de l'hypoblaste en forme de tige (fig. 30. B et C, ch) qui s'étend ensuite graduellement en arrière. C'est le rudiment de la notochorde ; il reste quelque temps attaché à l'hypoblaste et s'en sépare d'abord à l'extrémité céphalique de l'embryon (fig. 30 A,c/i), puis la séparation procède vers l'exti'émité postérieure.
Une série de coupes pratiquées dans un embryon peu après la première difTérencialion de la notochorde présente les caractères suivants.
Dans les coupes les plus poslérieures, l'iiypoblasle conserve une structure parfaitement normale et une épaisseur uniforme dans toute son étendue. Dans les quelques coupes suivantes (fiy. 30 C, ch'), il se montre légèrement épaissi immédiatement au-dessous de la gouttière médullaire. Le feuillet qui ailleurs, est constitué par une seule rangée de cellules, en présente ici deux rangées, mais ne montre aucun signe de division en deux couches distinctes.
Dans les quelques coupes suivantes, l'épaississement de l'hypoblaste devient beaucoup plus prononcé; nous avons en i-éalité un bourrelet qui lait saillie deriiypoblastevers l'épiblaste (fig. 3o B, ch'} ; ce bourrelet est fortement pressé contre l'épiblaste qu'il déprime légèrement. L'hypoblaste dans la région du bourrelet est formé de deux couches de cellules, le bourrelet étant entièrement dû à la couche supérieure.
Dans les coupes plus antérieures, une tige cylindrique que l'on peut immédiatement reconnaître comme la notochorde et qui se continue avec
(*) Ces coupes sont destinées à montrer le modi' de développement de la notochorde. — ch, notocbordc. — ch' notochorde en voie de développement. — my, sillon médullaire. — //). plaque latérale du mésoblaste. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste.
L'HYPOBLA^TE.
le bourrelet qui vient d'être décrit commence à se détacher de riiypoblaste (fig. 'M) A, ch). 11 est difficile de dire à quel point la séparation s'eflectue complètement, car on peut observer toutes les transitions entre une séparation complète et une fixation complète.
Peu après la séparation de la notochorde, un pont assez épais réunit les deux moitiés de riiypoblaste, mais ce pont est en avant extrêmement délicat et mince et dans quelques cas n'est visible qu'avec de très forts grossissements. Dans quelques coupes, j'ai observé des indications possibles d'un processus semblable à celui décrit par Calberla pour la Lamproie, par lequel les parties latérales del'hypoblaste s'étendent sous la partie axiale et l'isolent ainsi pour en former directement la notochorde.
Il n'est pas possible de décider d'une manière absolue si la notochorde doit être regardée comme une différenciation axiale de l'hypoblasle ou comme une différenciation axiale des cellules du feuillet profond.
Les faits fournis par le développement tant chez VAmphioxus que chez les Élasmobranches tendent vers la première interprétation, mais la différenciation presque simultanée de la not )chorde et des plaques mésoblastiques conduit à la supposition que la notochorde peut n'être qu'une plaque médiane de mésoblaste développée un peu plus tard que les deux plaques latérales.
Nous avons laissé le tube digestif ou mésentéron à l'état d'espace vide entre l'hypoblaste et le vitellus, terminé en cœcum en avant, ouvert en arrrière par un large orifice, le blastopore ou anus de Rusconi (Voy. fig. 24 B).
La conversion de celte cavité irrégulière en un canal clos commence d'abord à l'extrémité antérieure. Deux phénomènes distincts prennent part à cette conversion. L'un est la séparation de l'embryon du blastoderme par un repli, l'autre une simple extension de cellules indépendante de tout repli. Au preniier de ces phénomènes est due la profondeur et l'étroitesse de la cavité digestive, le second détermine la formation de la paroi ventrale. La séparation de l'embryon du blastoderme par un repli ressemble exactement au phénomène semblabledans l'embryon d'Oiseau.
Le repli est parfaitement continu autour de la tête de l'embryon, mais il est commode de distinguer un repli céphalique et deux replis latéraux.
La fermeturede la paroi ventrale du tube digestif présente beaucoup plus d'intérêt que la nature de ces replis. Celle-ci a son origine dans la prolifération de cellules des deux côtés de la ligne médiane (fig. 28).
yifi^ 'al
Fig. 31. — Coupe de la p:irtie autérieupe d'un embryon de Pristiurus pour montrer la formation de la cavité digestive (*).
(*) Ch, notocliorde. — Ay, hypoblaste. — al, cavité digestive. — na, cellules nées dans le vitellus «t formant la paroi ventrale du tube digestif.
ELASMOBllANCIlES.
ijinnniTiïrin.^
Les cellules qui y prennent part n'ont pas cependant leur origine principale dans les cellules hypoblasliques préexistantes, mais sont formées de novo autour des noyaux du vitellus dont il a déjà été parlé (lig. 31, na).La paroi ventrale du mésentéron est en réalité, au moins en grande partie, formée par une diiférenciation du plancher vitellin primitif.
L'isolement de l'embryon et la fermeture du tube digestif procèdent rapidement dans la partie antérieure du corps, et non seulement une partie considérable du tube digestif est formée, mais une grande partie de la tête est complètement séparée du vitellus avant que la gouttière médullaire ne soit fermée. La portion postérieure du tube digestif reste longtemps dans son état primitif. Enfin cependant, elle commence aussi ;\ se fermer par le rapprochement et la coalescence des lèvres du blastopore. La particularité la plus importante de la fermeture du tube digestif en arrière consiste dans ce fait qu'une continuité semblable à celle observée chez ÏAmphinxns persiste entre les cavités neurale et digestive. Cela est dû à ce que les replis médullaires sont en continuité à l'extrémité de la queue avec les lèvres du blastopore qui circonscrivent l'extrémité postérieure du tube digestif; de sorte que lorsque les replis médullaires se rejoignent pour former un canal, ce canal est en continuité avec le tube digestif qui se ferme en même temps. En d'autres termes, les replis médullaires embrassent le blastopore qui par conséquent ne se ferme pas absolument mais reste ouvert sur le plancher du canal neural. Ou verra plus loin (jue c'est seulement la partie postérieure du blastopore qui se ferme pendant ce processus, et que la partie antérieure et ventrale reste longtemps ouverte. La disposition générale des parties au moment où l'extréceiui repiiesenté .Uns la ^^^^ postéricurc du mésentéron se ferme est représentée dans la figure 32. Les mômes points sont représentés d'une manière diagrammatiijue dans la coupe longitudinale de la figure 21 C.
Kig. 32. — Coupe verticalo Ion gitudinale d'un embryon ui peu plus jeune que celui repré sente dans la figure Si D (*).
ig. 33. — Coupe tr.insversale de la région caudale d'un embryon de Pristiui'us (lu même hl'c que
(*) La coupe montre la communication qui existe entre les canaux neural et digestif.
ne, canal neural. — al. cavité digestive, — C/i. noiocborde. — Ts. protubérance caudale.
(**)''/". nageoire dorsale. — «/).c, cordon médullaire. — pp, cavité générale. — sp, lame splanchnique du mésoblaste. — so. lame somatlipie du mésoblaste. — ttip, commencement de la dill'éienciatioii des muscles. — c/i, notochorde. — x, tige subnotochordale naissant comme une diirérenciation de la paroi dorsale de la cavité digestive. — at, cavité digestive.
