DÉVELOPPEMENT GÉNÉIIAL DE L'EMBRYON

le sac vitellin autour duquel elle s'euroulc plus ou moius suivant l'espèce (lig. 41).

L'accroissement général de l'embryon pendant les stades ultérieurs présente quelques traits dignes d'intérêt. La lête est remarquable à cause du peu d'importance apparente delà flexion crânienne. Cela est probablement dû au développement tardif des liémisphères cérébraux. La flexion du plancher du cerveau est cependant aussi considérable chez les Téléostéens que dans les autres types. Les fentes branchiales so développent d'avant en arrière. La première est la fente hyo-mandibulaire en arrière de laquelle sont la l'ente hyobranchiale et quatre fentes branchiales.

En même temps que les fentes, se développent les arcs branchiaux. Les arcs post-oraux formés sont les arcs mandibulaire et hyo'ïde et les cinq arcs branchiaux. Chez le Saumon, tous apparaissent avant réclusion.

La première fente se ferme de très bonne heure (vers le temps de réclosion chez le Saumon), et vers la même période il apparaît sur l'arc hyo'idien un repli membraneux qui peu à peu s'étend en arrière audessus des arcs suivants et donne naissance à lopercule.

11 apparaît chez le Saumon peu avant l'éclosion des doubles rangées de papilles sur les quatre arcs antérieurs en arrière de rhyo'îde. Ce sont les rudiments des branchies.

Ils atteignent une longueur considérable avant d'être recouverts par la membrane operculaire. Chez le Cobiiis

(Gutte, n"64), ils se montrent chez les jeunes larves comme des prolongements filiformes équivalents aux branchies externes des Élasmobranches. Les extrémités de ces prolongements s'atrophient pendant que les portions basilaires deviennent les lamelles branchiales permanentes. La figure 42 montre les relations générales des fentes après la fermeture de la fente hyo-mandibulaire.

ig. 1:!. — ■ Vue diaf;rLiniinaluiiie de la lete tl'uii embryon de Téléostéen avec les troncs vasculaires primitifs (emprunté à Gegenbaur) (**).

(*) oc. œil. — ht. cœur. — liijv, vésicule post-anale. — ch, notochordc.

(**) 0, oreillette. — v, ventricule. — abr, artère branchiale. — c', carotide. — aj , aorte. — s, fentes branchiales. — sw, sinus veineux. — de, canal de Cuvier. — ». fossette nasale.

■74 TELEOSTEENS.

F.a vessie nataloire sedcveloppe'commeuii diveilicule dorsal du tube digrstil' très peu en avant du foie. Klle s'insinue entre les deux lames du méscnicre dans lequel elle s'étend en arrière. Klle parait, chez le Saumon, la Carpe et d'autres types, ss développer un peu à droite de la ligne médiane dorsale, mais il est assez douteux que ce fait ait quelque signiQcation spéciale. Chez le Saumon et la Truite, elle se forme beaucoup plus tard que le foie, mais d'après Von Baer les deux apparaissent à peu près en même temps cliez la Carpe. L'absence de conduit piieiimali(iue chez les IMiysoclisles est due à une alropliie post-larvaire. I.a réyion de l'estomac se réduit presque à rien chez la larve.

L'œsopIiap;e devient solide comme celui des Klasmobranches et reste ainsi longtemps après l'éclosion.

Le foie, au premier stade auquel je l'ai observé chez les Truites {-11 jours après la fécondation), est un diverticule ventral solide de l'intestin (jui dans la région du foie est lui-môme dépourvu de lumière.

Le système excréteur commence parla constitution d'un canal sogmenlaire formé par une constriction de la paroi de la cavité péritonéulc. L'extrémité 'antérieure reste ouverte dans la cavité générale et forme un pronopliros. Sur le côté interne et en face de cet orifice, il se développe un glomérule et la partie de la cavité générale qui contient le glomérule et l'orifice du pronéphros s'isole du reste de la cavité générale et forme une capsule de Malpiglii complètement close.

Le mésonéphros (corps de Wold") se développe tardivement.

Les nageoires impaires apparaissent comme de simples replis du tégument sur les lignes dorsale et ventrale en continuité l'un avec l'autre autour de rexirémilé de la queue. Le repli ventral se teriTiine en avant à l'anus.

Les nageoires dorsales et ventrales se développent de ce repli par une hypertrophie locale. La nageoire caudale (1) cependant suhit une métanu)rphose plus compliquée. Ses côtés dorsal et ventral sont d'abord symétriques ou à peu \)vbs par rapport ;\ l'extrémité postérieure de la nolochorde. (iCtte syméti'ie ne persiste pas longtemps, mais bientôt la partie ventrale de la nageoire avec ses rayons se développe beaucoup plus que la partie dorsale, et en môme temps la ' partie postérieure de la notochorde se relève vers le côté dorsal.

Dans quelques cas, comme chez le Gadiis, le Saumon, l'apparition simultanée d'une série de rayons dans la nageoire sur les côtés dorsal et ventral de la notochorde l'ail que la symétrie extérieure de la queue n'est pas altérée de cette maniéi'e. Dans la plupart des cas, il est loin d'en être ainsi.

Chez le Turbot, (pii peut servir de type, la symétrie primitive est bientôt détruite par l'apparition de rayons sur le côté ventral de la ! nageoire. La région ofi ils se développent forme bientôt un lobe, et la

(1) Outre le mémoire d'Al. Agassiz (t\° 55), voy. les mémoires de Huxley, KoUiker, Vogt, etc.

DÉVELOPPEMENT GÉNÉllAL DE I/EMBRYON. 75

queue devient extérieurement hétérocerque (fig. 43, A), Le lobe ventral avec ses rayons continue à devenir plus proéminent et fait que la queue devient bilobée (fig. 43, B), étant composée d'un lobe dorsal embryonnaire sans rayons (c) qui contient la notochorde et d'un lobe ventral avec rayons qui formera la nageoire caudale permanente. A cet état, la nageoire caudale ressemble à la forme ordinaire chez les Elasmobranches ou davantage encore à celle de certains Ganoïdes comme l'Esturgeon. Le lobe ventral continue à se développer et dépasse bientôt le lobe dorsal qui peu à peu s'atrophie avec la notochorde qu'il contient et finit par disparaître laissant à peine une trace sur le côté dorsal de la queue (fig. 43, C, C-). En même temps, les rayons du lobe ventral deviennent peu à peu parallèles à l'axe du corps, et ce lobe avec quelques rayons accessoires dorsaux et ventraux supportés par les apophyses Jieurales et hœmales forme la nageoire caudale permanente qui, quoique

réellement asymétrique, prend une forme extérieurement symétrique. L'extrémité relevée de la notochorde qui se continue originellement dans le lobe dorsal primitif, s'entoure d'un os non divisé en vertèbres séparées qui forme l'urostyle {u). Les apophyses hfcmales qui lui appartiennent sont représentées par deux masses cartilagineuses qui s'ossifient plus tard formant les os hypuraux et supportant les rayons primaires de la queue (fig. 4 i, f). Les derniers changements de la notochorde et de l'urostyle sont très variables dans les différents types de Téléostéens. On peut décrire les ïéléostéens comme passant par un stade Elasmobranche ou un stade analogue à celui de la plupart des Ganoïdes pré-jurassiques ou de l'Esturgeon pour ce qui concerne leur nageoire caudale.

Les nageoires paires antérieures apparaissent avant les postérieures,

(*) A, staJe où l:i nageoire caudale permanente commcnre à se montrer comme un élargissement de la nageoire caudule embryonnaire.

B, stade ganoide dans lequel il existe une véritable queue hétérocerque.

C, stade où la nageoire caudale embryonnaire est presque complètement atrophiée. — c, nageoire caudale embryonnaire. — f, nageoire caudale permanente. — n, notochorde. — u, urostyle.

rig. i3. — Trois stades du développement de la queue du Turbot (d'après Agassiz) (*).

76 TÉLÉOSTFiENS.

et il ne paraît pas y avoir, romine chez les Élasmobranches, d'indications de leur appaiition comme parties d'une nageoire latérale continue.

La plupart des Poissons osseux présentent des changemonts post-embryonnaires plusou moins considérables dont les plus remarquables sont ceux subis parles Plenroneclides (1 ). Ces Poissons qui, à l'étal adulte ou lies yeux asyinétri- ({uemenf placés sur un même côté de la tôle sortent de l'œuf semblables aux Téléostéens normaux. Dans la plupart des cas, comme ils avancent en âge, l'œil du côté qui en est dépourvu à l'état adulte se déplace un peu en avant, puis tourne peu à peu autour du côté dorsal de la léte jusqu'à ce qu'enfin il vienne à être situé sur le même côté que l'autre œil. Durant ce processus, l'œil en voie de déplacement, reste toujours snpeiliciel et continue à fonctionner et lorsque les deux sont du même côté de la tête, le côté du corps qui est dépourvu d'organe de vision perd ses cellules pigmentaires et devient incolore. I.a nageoire dorsale après la rotation de l'œil s'étend en avant au delà du niveau des yeux.

Dans le genre Phigiisin (Sieensirup, Agassiz, n° ijO), la nageoire dorsale prend son extension antérieure avant le déplacement de l'œil (l'œil droit dans cette forme), ce qui détermine quelques modifications dans lepliénomène. L'œil en se déplaçant s'enfonce graduellement dans les tissus de la lôte, à la base de la nageoire au-dessus de l'os frontal, et dans ce processus le large orifice originel de l'orbite est très réduit. Bientôt un nouvel orifice se forme sur le côté opposé (gauche) de la nageoire dorsale, de sorte que l'orbite a deux orifices extérieurs, un du côLé gauche et un du côté droit. L'orifice droit originel s'atrophie bientôt et l'œil traverse les tissus à la base de la nageoire dorsale pour se placer tout à fait sur le côté gauche.

L'œil qui se déplace est tantôl le droit, tantôt le gauche, suivant les espèces. Le caractère le plus remarquable sous lequel les jeunes d'un grand nombre de Téléostéens dill'èrent des adultes est la possession d'épines provisoires, très souvent formées par des saillies osseuses dont les intervalles sont remplis chez l'adulte. Ces saillies, comme l'a suggéré Gunlher, sont probablement d'acquisition secondaire connue les é|)ines de la Zoé des Crustacés larvaires et destinées à la défense.

Les dimensions du sac vitellin diffèrent considérablement dans les différents types des Téléostéens.

Selon qu'il est enfermé dans les parois du corps ou qu'il forme un appendice ventral distinct, Von Haer l'appelle sac vitellin interne ou externe. D'après Von Daer le sac vitellin lesle en communication avec l'intestin immédiatement en arriére du foie ; d'après Lereboulet au contraire il y a un pédicule vitellin qui s'ouvre entre l'estomac et le foie et persiste jusqu'à bi résorption du sac vitellin. Mes propres observations sur le Saumon et la Truite ne condrmonl entièrement ni l'une ni l'autre de ces opinions. Autant que j'ai pu m'en assurer toute communication entre le sac vitellin et le tube digestif disparait de très bonne heure. Chez la Truite, la communication est

(I) Voy. Agassiz (n" 50) et Stocnslrui), Mulm.

BIULIO(ilt.\l>llll!:. 77

interrompue avant l'éclosion, et chez le Saumon récemment éclos, je ne puis trouver aucune trace de pédoiicule vitcllin. La résorption du vilellus semblerait par conséquent être entièrement ellectuéc par les vaisseaux sanguins.

Le sac vitellin persiste longtemps après l'éclosion et est peu à peu résorbé. Pendant les stades qui précèdent immédiatement l'éclosion ou qui la suivent de près, le mésoblaste du sac vitellin présente un riche développement vasculaire {Cj/prinus). Le sang est d'abord contenu dans des espaces lacunaires, mais se limite ensuite à des canaux défmis. Quant à ses relations exactes avec le système vasculaire de l'embryon, de nouvelles observations semblent nécessaires.

La description suivante est donnée par Ratlike^'n» 72) et LerebouUet (n° 7J). D'abord une veine sous-intestinale (voy. le cliapitre consacré à la circulation) ilébouche dans les lacunes du sac vitellin, et le sang de ces lacunes est ramené directement au cœur. Plus tard, lorsque le foie est développé la veine sous-intestinale se divise en capillaires dans le foie, d'où elle passe dans le sac vitellin et de là au cœur. Une artère qui naît de l'aorte pénètre dans le foie et s'y divise en capillaires en continuité avec ceux du sac vitellin. Ce vaisseau est peut-être l'équivalent de l'artère qui se rend au sac vitellin chez les Élasmobranches, mais il semble possible qu'il y ait quelques erreurs dans cette description.

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