SEGMENTATION

blement. Dans les œufs très petits tels que celui du Hareng, le disque peut constituer jusqu'au cinquième du volume total,

La segmentalioTi qui est précédée par des mouvements actifs du disque germinatif est mésoi)lasLique. U n'y a rien de bien particulier à noter dans ses traits généraux, mais, tandis que dans les gros œufs, comme ceux du Saumon, les premiers sillons pénètrent seulement jusqu'à une certaine profondeur dans le disque germinatif, dans les petits d'ufs, comme ceux du Hareng, ils s'étendent dans toute l'épaisseur du disque. Pendant la segmentation, la dimension du blastoderme augmente considérablement.

Dans les spécimens durcis, une petite cavité peut exister entre les sphères de segmentation à tout stade précoce, mais c'e-t probablement une production artificielle, et en tout cas elle n'a rien à faire avec la véritable cavité de segmentation qui n'apparaît que quand la segmentation est presque achevée. La couche péiiphérique de matière granuleuse en continuité avec le disque germinatif ne subit pas la division, mais elle s'épaissit d'une manière particulière [iendant la segmentation puis pénètre sous le bord du blastoderme, et tout en restant plus épaisse dans cette région, s'étend peu à peu en dedans de façon à former une couche sous-blastodermi(iue continue. Dans cette couche, il apparaît des noyaux qui sont équivalents àceux de l'œuf des Elamosbranclies. Un grand nombre de ces noyaux se montrent souvent simultanément i^Van Beneden, n" 60\ et on les considère d'ordinaire comme formés spontanément, quoique ce fait soit encore douteux (I). Des portions du protoplasma s'isolent autour de ces noyaux, et il se forme ainsi des cellules qui pénètrent dans le blastoderme et ont à peu près le môme rôle que les cellules homologues de l'œuf des Elasmobranches.

Pendant les stades plus avancés de la segmentation, une extrémité du blasioderme s'épaissit et forme le renflement embryonnaire, et il apparaît entre le blastoderme et le vitelhis une cavité située excentriquement près de la portion non embryonnaire du blastoderme. Cette cavité est la véritable cavité de segmentation. La cavité et le renflement embryonnaire sont lun et l'autre représentés en coupe dans les figures 38, A et B. '

Cliez le Leuciscus rutllus^ Bambeke dcciit une cavilc comme apparaissant au milieu du blastoderme pendant les stades avancés de la segrnenlation. iVaprcs ses figures, on pourrait supposer que celle cavilé est équivalente à la cavilé de segmentation d(!s Élasinobranclie-; à sa première condilion, niais IJainbekt; dit qu'elle disparaît et qu'elle n'a pjis de r'appoits avec la véritable ca\ité de segmentation, li.imbeke et d'autres oiisei'Viileiu's n'ont pu rectiinaître les liomologies delacuviic de segmentation des Teléostéens a\ ec celle des Élusmobranclies, des Ampbibieus, etc.

(1) Voy. t. I. p. 07.

Balfour. — Embryologie. II. — o

TÉLÉOSTÉE.NS.

Après l'appariliitu de la cavilé de sogmenlation, la |)nrli(in du blastoderme qui en fornu' le Ujil s'amineil, desoiUMiue le blastodernii' Imil entier consiste en un bord épais>i pailieulièienieul saillant en un point qui l'orme le rendenient enibi yunnaire et une portion centrale plus mince. Les premiers changements qui suivent délerniineul la dillérenciation des feuillets embryonnaires et l'extension ra])ide du blastoderme autour du vitellus, accompagnée par une diminution dans son épaisseur.

La première différenciation des feuillets consiste en ce qu'une seule

-Wf

Fig. 38. — Coii|ies longitudinales du lilastodcrme do la Tiiiile à dos stades peu a\ancés du déxeloppenient (*j.

rangée de cellules ;\ la 'surface du blastoderme se sépare nettement en une couche spéciale (fig. 38, A, c/j) qui ne constitue cependant pas l'épiblaste tout entier nuiis seulement une faible partie de ce feuillet qui sera appelée la Jiune rpidri-niir/ut' (lame cornée des auteurs). L'épiblaste achève de se difféiencier par la division des cellules du bord épaissi du blastoderme en deux couches (tig. 38, B). La couche supérieure constitue l'épiblaste divisé lui-mC'me en deux lames, la lame épidermique externe déjà mentionnée et une lame interne appelée lanic ]]('rvcusc formée de plusieurs rangées de cellules disposées verticalement. D'après le témoignage unanime des observateurs, le toit de la cavité de segmentation est formé de cellules épiblastiques seulement. La couche inférieure du bord épaissi du blasloilerme est épaisse de plusieui's rangées de cellules et ( orrespond aux cellules du feuillet profond ou hypohlasle ijrimilifdes Élasmobranches. Elle est en continuité au bord du blastoilerme avec la lame nerveuse de l'épiblaste.

Dans les |)lus petits (eul's des Téléostéens, il se forme avant la dill'éreuriation du blastoderme en épiblaste et cellules du l'euillel proldinl uni' couche compU'te de cellules autoiu" des noyaux de la couche granuleuse soiis-jaeente au blastuderme. (iClte coiu-lie est l'hyijoblasle et dans (•('> iurnics les crlliilcs du feuilli'l prolnud du blasloilmut^ sont

(*) A, ù la fin de- la si-f^montalion. — B. après la diiïérennation d'S fouilluts genninatifs. — ep\ couche épidcnni<|uo de l'épildaslc. — s.c, cavilé do scgim-ntation.

FOU M AI ION DES FliUll.LKTS.

décrites comme formant le mésoblaste seulement. Dans les gros œufs (les Tcléosléens, tels que ceux des Salmonidés, l'hypoblaste, comme chez les Klasmobranches, paraît n'ôlre que partiellement forme parles noyaux de la couche granuleuse. Dans ces formes cependant comme dans les petits œufs de Téléosléens et chez les Élasmobranches, les cellules dérivées de la couche granuleuse forment à la cavité de segmentalion un plancher cellulaire plus ou moins complet. La cavité de segmentation vient ainsi à être comprise entre un plancher hypoblastique et un toit épiblastique épais de plusieurs couches de cellules. Elle s'oblitère peu après l'apparition de la plaque médullaire.

Vers la période oii les trois feuillcls sont constitués, le renflement embryonnaire prend unefor-

wc rjt'

me de bouclier((ig. iO, A). En arrière il se termine en une protubérance caudale (^s) homologue à la paire de protubérances caudales des Élasmobranches. L'homologue du sillon médullaire apparaît bientôt couinie un sillon peu profond sur la ligne axiale du bouclier. Après ces changements il s'efÎL'ctue dans les feuillets embi'yonnaires une série de différenciations successives qui conduisent à l'établissement des organes définis. Ces changements sont beaucoup plus difficiles à suivre chez les Téléostéens que chez les Élasmobranches, en partie à cause de la similitude des cellules des différents feuillets, et en partie à cause de la solidité primitive de tous les organes.

Les premiers changements dont l'épiblasle est le siège

donnent naissance au système nerveux central. L'épiblaste, consistant en lames nerveuse et épidermique indiquées plus haut, s'épaissit le

Sa.

Fig. 39.

— Deux cou|u;s traiisvcM'salos ilo Tenibryon de Syngiiathus (d"après Culbcriii) (*).

(*) A, stailu plus jpuno a\aiit l'établissement définitif de la notocliorde. — B, stade plus avancé. La couche épidermique de réi)iblastc est figurée en noir.

ep. couche épidermique de répiblaste. — me, cordon neural. — /ly, hypoblaste. — me, méioblaste. — ch, notochorde.

long (Je l'axe tK- l'eiiiljr\ un eHornie nne carène saillante inlerieuremenL dans le vilellus; le développement de celte carène dans la partie antérieure de renihryon est si gi'and qu'il indue sur la forme du corps tout entier et fait (pie le contour de la surface adjacente au vitellus forme un liouricU't moulé sur la carène (''i)il)lasii([iu' (^lig. 39, A et B). Le silldu uKMiullaire peu accuse suit la ligne dorsale de la carène épihlaslique, et d'après (ialberla (n" Gl) la carène est foimée parle plissement des deux côtés de la couche épiblastique piimiliv(>nu'ut uniforme. La carène s'isole peu à peu de l'épiblaste superficiel et forme au-dessous de lui un c(i7'don soli'le. Plus tard, il apparaît dans ce cordon un canal médian en forme de fente qui constitue le canal central de l'axe cérébrospinal. Le trait particulier qui caractérise la formaliun du système nerveux central chez les ïéléosléens consiste en ce qu'il n'est pas Ibrmé par la soudure de replis limitant le sillon médullaire en un canal, mais par la séparation au-dessous du sillon médullaire d'un cordon épiblastique solide dans lequel se forme plus tard le canal central. Didéreutes explications ont été proposées à i-etle différence si frap|)ante entre les Téléosléens auxquels il faut joindre le Lépidostée et la Lamproie, et les autres Vertébrés. La vérité à ce sujet me paraît se trouver entre les ex[)licatious de Gr»tte et de Calberli. Le sillon superliciel représente en partie le sillon médullaire, mais la fermeture du sillon est représentée par le plissement des ])arlies latérales de la plaque épiblastique pour former la carène médullaire.

Telle est rexplitalion entière d'après (îulle, mais selon ("a]l)crla, chez le Svugnalhe et le Saumon lu lame opidermiqiie de l'opiblasle s'enfonce dans la carène en une double couche exactement comme s'il y avait eu un plissement réel. Celte disposition de la lame épidernuque est représentée dans la figure 39, A, où elle commence à pénétrer dans la carène et à uu stade plus avancé dans la lignre :i9, B, où la carène a atteint sa plus grande prul'oiuleur.

Golte soutient (pie les descriptions de Calberia ne sont pas dignes de confiance, et jen'ai pn moi-même les confirmer, soit pour les Téléosléens, soit pour ie Lépidostée ; mais si elles pouvai(;nl être acceptées, la diiïéreuce dans la formation du canal médullaire entre les Téléosléens elles autres Verléhicdeviendrai! tout à fait sans iinporlance et . consisterait simplement en ce que lu gouttière médidlaire ouverte d'ordin;iire, est oblitérée chez les Téléosléens dans sa partie interne par la réunion des deux parois. Les deux lames de l'opililasle prendraient ainsi part à la formaliou du système nerveux cenlial, la Iain(' ('pid('rmi(pie donnant naissance aux cellules épitliéliales qui re\LHenl le canal centi'al et la lame neiMMisc an \éiital)le tissu nerveux.

La séparation du système nerveux solide de l'épiblaste est relativement très tardive, etavant qu'elle iies(dt achevée, les iiremières tracs des fosseltes auditives, des vésicules opli(iues et des fossettes olfactives sont visibles. La hjsseitc auditive apparaît comme un épaississemcnt solide de la lame nerveuse de l'épibhibte ù son point d'union avec la

FOUMATION DKS FEUILLETS. 09

curèno médulhiirc, et les vésicules opliiines naissent comme des prolongements solides d'une partie de la carène elle-môme. Les fossettes olfaclives sont simplement indiquées par des épaississements de la lame nerveuse de l'épiblaste.

A ce stade précoce, tous les organes des sens spéciaux sont altaclu's à une couche en coiiliiiuilé avec le syslonie nerveux ceiiti-al ou en faisant partie, ce quia conduit Golte (n° 63) à parler d'une plaque des sens spéciaux appartenant au système nerveux central et non à la peau, d'où dériveraient tous les organes des sens spéciaux, et à conclure qu'une lioniologie sériale existe entre ces organes dans leur développement. La comparaison des Téléostéeiis et des autres formes ne permet pas de soutenir cette vue ; niûnie cliez les Téléostéens, les rudiments auditifs et olfactifs naissent plutôt de l'épiblaste sur les côtés du cerveau que du cerveau lui-même, tandis que les vésicules optiques dérivent dès dahord directement de la carène médullaire et sont par conséquent en rapport avec le système nerveux central plutôt qu'avec l'épiblaste superficiel. A un stade un peu plus avancé les connexions différentes des deux groupes d'organes sensoriels sont montrées d'une manière concluante par le fait que, lorsque le système nerveux central se sépare de l'épiblaste, les vésicules optiques restent attachées au premier, tandis que les vésicules auditives et olfactives sont en continuité avec le dernier.

Après sa séparation du système nerveux central, le reslo de l'épiblaste donne naissance à la peau, etc., et très probablement la lame épidermique se développe en la couche externe ou cornée del'épiderme et la lame nerveuse en la couche muqueuse. Les parties des organes des sens spéciaux qui dérivent de l'épiblaste sont formées par la lame nerveuse. Dans la Truite (OEUacher, n" 7:2), les deux lames se continuent sur le sac vitellin, mais chez le Clupeus et le GaslerosteuSy la lame épidermique a seule cette extension. D'après Golte, la distinction entre les deux lames disparaît dans les stades embryonnaires avancés.

Quoiqu'il soit parfaitement établi que le mésoblaste dérive de l'inférieure des deux couches du rebord terminal épaissi de l'embryon, il n'est cependant pas entièrement certain s'il forme une couche continue entre l'épiblaste et l'hypoblaste ou deux niasses latérales comme chez les Élasmobranches. La plupart des observateurs soutiennent la première opinion tandis que Calberla est porté à adoplerla seconde. Sur la ligne médiane de l'embryon, au-dessous du sillon médullaire, il y a incontestablement dès l'origine certaines cellules qui doivent donner naissance à la notochorde ; c'est la nature de ces cellules qui est douteuse. Elles sont certainement à l'origine très incomplètement séparées du mésoblaste des deux côtés, et Calberla trouve également qu'il n'y a pas de ligne de démarcation bien nette entre elles et l'hypoblaste secondaire (fîg. 39, A). Quelle que puisse être l'origine de la notochorde,

70 T£LI':0SiEl-:NS.

le mésoblasle forme I)icnlùl doux phuiuos laléiales, une de chaque côlé du corps, entre lesiiuc'llos est siluéc lanolochorde (lig. 31), B). La destinée générale des ilenx phujues niésoblasliipies est la mOnie (pie ehez les Elasuidl)! anches. Elles sont d'alxinl solides et ne ninulreiil que relativement tard la division en lames somatique et splanchnicine avec cavité générale interposée. I.a portion dorsale des plaques se divise en segments transversaux dans la région dn tronc, et- donne «linsi naissance aux somites mésohlasliques qui forment les jîlaqucs musculaires et les parties périchordales de la colonne vertébrale. La portion ventrale ou externe reste non segmentée. La cavité de la portion ventrale devient la cavité générale permanente. Elle se c<iiitinue en avant dans la tôte (OEUacher) et une portion s'en isole pour former la cavité péricardi(|iie.

L'hypoblaste forme une couche continue au-dessous du mésoblaste, et en harmonie avec le caractère resserré du développement des organes des Téléosléens; il n'y a entre Ini et le vitellus aucun vide qui représente la cavité digestive primitive. Les détails de la formation du véritable tube digestif n'ont pas été suivis, il rie se forme cependaiil pas par un reploiement des portions latérales de l'hypoblaste, mais apparaît sur la ligne axiale comme un cordon solide on presque solide, entre la notochorde et le vitellus; une lumière s'établit peu à peu dans son épaisseur.

Ihuis la larve rcccnimeiit (''close d'un INiissoii d'eau douce irulétcniiiiic à liés petit sac \ilellin, j'ai trouvé que le vitellus s'étendait sur le côlé ventral de l'embryon presque de la bouche à l'exlréniité de l'inleslin. L'iiileslin avait, excepté dans sa partie postérieure, la forme d'un cordon solide reposant dans une concavité du vitellus. Dans sa partie postérieure, il présentait uik! lumière et au-dessous de cette partie le vitellus était peu abondant et les noyaux vilellins nombreux. Piès de la limite de son extension postérieure, le vitellus se fragmentait en une masse de cellules et l'intestin se terminait en arrière en se perdant dans cette masse. Ces observations incomplètes paraissent montrer que l'intestin solide doit son origine en grande partie à des noyaux dérivés du vitellus.

Lorsque le vitellus est complètement enveloppé par le blastoderme, il se forme incontestablemenl une portion d'intestin post-anale; cl. quoique àcause de l'état scdidc du système nerveux ci'ulral, il ne puis^^c pas y avoir ;i l'origine de communicalion entre les canaux neural ci digestif, cependant la vésicule terminale de l'intestin post-anal des Élasmobianches est représentée par une large vésicule, originellement découverte par Kupil'er (n" 08\ (pie l'on peut seulement voir dans le^ embryons de la ])lupart des Téléostéens, mais dont les relations n'on! pas été établies d'une manière satisfaisante (Voy. lig. il, li>jv.). Lorscjue

KOn.MATiON IIKS l'KUlLLETS. 71

l'extrémité de la qnoiic de renil)ryoii se sépare du vitellns, la vésicule post-anale s'alrophie (1).

(1) La féconiiation et l(;s prcmiors l)lll'nom^nes du (lé\elnpppmcnt do l'œuf de quelques '['t'-léost écris maiins; Scoi/,œ>ifi, Julis, C>r7iiln/jrus, Ile/ia^si, Fieras/')'?', SijiKjiiathiis. Cliipea, ont été étudiés récemment jiar (;. K. llolfinann (').

Au monn'nt de la maturité de l'œuf clicz les Scorpœna, Jutis ai Crenilalirus,\a. vésicule gei'minative se rapproche de la péripliérii', sa membrane s'amincit et diS[)aiaU. Les taches ^erminatives augmentent de numbiv; et se dissolvent dans le liquide de la vésicule. Celle-ci ne tarde jias à disparaître. A l'endroit de cette dis|iarition on voit se former un corps fusiforme et uu amphiastei-, qui se divisent en deux. La moitié centi'ule devient un pronucléus feuielle, la moitié périphérique donne naissance à un globule polaire uniqui^ (jui est ex|Ujlsé par le micro|)jle de l'œuf. L'expulsion du globule polaire n'a lieu ([u'après la pénétration d'un spermatozi ïde dans l'œuf; le globule polaire vient boucher l'orifice interne du micropyle et empêcher d'autres spermatozoïdes d'entrer.

Bientôt après TeiUrtSe du spermatozoïde, on voit, au-dessous du micropyle, le pronucléus femelle et le pronucléus mâle, entourés chacun d'un aster, aller ;\ la rencontre l'un de l'autre, &e fusioner et former le premier noyau de segmentation. Celui-ci s'entoure d'un aster, devient fusiforme et se divise en deux nouveaux noyaux situés l'un su-dessous de l'autre dans l'axe de l'œuf. L'apparition de ces deux noyaux détermine la division du germe en deux parties : l'une sujiérieure, l'archiblaste, l'autre inférieure, renfermant la couche corticale et le vitellns, c'est le parablaste. L'archiblaste seul se segmente pour constituer le geruie, le parablaste ne présente qu'une division de noyaux. Au début la segmentation des noyaux du parablaste marche parallèlement à celle des noyaux de l'archiblaste.

Le parablaste ne prend jamais part à la formation des feuillets embryonnaires. Il élabore les principes nutritifs du vit(;llus et les transforme en une substance assimilable pour les cellules de l'archiblaste; il joue le rôle de sang provisoire.

La seconde partie du travail d'Hofl'mann relative à l'évolution des feuillets embryonnaires n'a pas encore paru; l'auteur annonce seulement que, d'après ses recherches, la corde dorsale chez les poissons osseux vient de l'hypoblaste.

Hennegiiy qui a récemment étudié le développement de la Truite, n'a jamais pu observer les phénomènes qui accompagiu-nt la maturation et la fécondation de l'œuf chez ce Poisson. La vésicule germinative disparaît sans laisser de traces pendant le temps très court (|ue l'œuf met à être expulsé de l'ovisac. La description donnée par OEIIacher qui prétend avoir vu la vésicule germinative venir s'ouvrir et s'étaler à la surface du germe, sur des œufs pondus et même fécondés paraît être dénuée de fondement.

Les noyaux du parablaste n'apparaissent chez la Truite,' que lorsque le germe est déj;\ segmenté en un assez grand nombre de sphères. Ces noyaux se multiplient par division en présentant des figures karyokinétiques. Autour d'un certain nombre de noyaux du parablaste s'organisent des cellules qui viennent s'ajouter aux cellules du germe ; cette formation cellulaire cesse lorsque le germe commence à s'étaler à, la surface du vitellns.

Les recherches d'Henneguy confirment en grande partie celles deGôtte. Lorsqu'apparaît le premier rudiment embryonnaire, le germe .est constitué par une couche forinée d'une seule rangée de cellules, la lame cornée ou épidermique, et d'une couche pluricellulaire, l'ectoderme (lame nerveuse) formant le toit de la cavité germinative. L'ectoderme s'infléchit au pourtour du disque germinatif vers le vitellns et pénètre dans la cavité germinative pour former reutoderme primaire. La lame cornée ne prend pas pan à cette réflexion.

Le système nerveux apparaît comme un simple épaississement de l'ectoderme, audessous de la lame cornée qui ne présente aucune trace de l'invagination dont parle Calberla. La notochorde et le mésoblaste se difTerencient simultanément aux dépens de l'hypoblaste primaire d'arrière en avant; la partie nou ditférenciée de ce dernier feuillet est l'hypoblaste secondaire. Dans le bourgeon caudal les trois feuillets sontcon-

(•) C. K. IIoFFMA^x, Zur octogenie der KnocheiifiscUen. Âmsterd;im, 1881.

Développement général de l'embryon. — L'allonlion a déjà été appelée sur le fait que l'embryon apparaît d'abord comme unépaississement du bord du blastoderme qui prend bientôt une forme de bouclier (fig. 40, A). L'extréniilé postérieure de l'embryon qui occupe le bord du blastoderme est un peu saillante et forme la protubérance caudale {Is). L'axe de l'embryon est marqué d'un sillon peu pi'ofond.

/M^ eu

Fig. 4(1. — Trdis stades liu (luvi-loppemCMl du Saumon (d ajircs (lis) (*).

Le corps s'allonge ensuite rapidement, et en même temps se rétrécit notablementpendantque le sillon axial s'atténue etdisparaîl.La portion antérieure proportionnellement très considérable d'abord se distingue bientotcomme la région cépbali(]ue (fig. 40, B.). Le cordon médullaire se divise de très bonne beure dans cette région en trois lobes mal séparés représentant 1(> cerveau antérieur, le cerveau moyen et le cerveau postérieur; l'antérieur est le plus petit de ces lobes. C/est à Inique sont rattacbées les vésicules optiques (oc), solides d'abord, qui sont repoussées en arrière dans la légion du cerveau moyen.

Le tronc s'accroît de la manière ordinaire par l'addition en arrière de nouveaux somites.

Lorsque le vitellus est complètement enveloppé par le blastoderme, la queue s'en sépare par un repli ; il en est de même pour Te.xl rémité antérieure de l'embryon. L'extrémité libre de la (pieue de l'embryon continue à s'allonger, restant cependant inliiniMuenl appli(iuée contre

fondus et ils commencent à se difTér''ncic'r au-dessus du |U)int dû a|)pai-;i]t une vésicule, qui est l'analoRue de celle que Kuplïer a découverte clie^ rr.|iiiioclie (voy. p. 70).

Le canal niédulliiirc! se forme, comme l'ont vu Scliapiinpi'i- et A\'(ùl, par une séjiaralion des cellules centrales d(i 1 axe nerveux, et non pnr une liquéfaction de ces cellules, comme l'admet CEIlaclier (^A'o/e communiquée par M. He/megny).

(') '*! protubérance caudale. — ait.v, vésicule auditive. — or, vésicule optique. — cf, rudiment cérébral. — mb. cerveau moyen. — cb, cervelet. — md, moelle allongée. — »i.«o, somitc mésoblastique..

Fig. 41. — Vue d'un uiiibiyon avancé de Hareng dans l'œuf (d'après Kupller) (*).