LA LIGNE PRIMITIVE

sont rattachés par un cordon de cellules (fig. 150 B, f) qui sur la coupe immédiatement suivante se détache de l'hypoblasle et forme une carène solide faisant saillie de l'épiblaste. Dans la coupe suivante les plaques mésoblastiques jusqu'ici indépeiulantes s'unissent à cette carène (fig. loO A), et dans les coupes postérieures menées parla partie de la ligne primitive qui porte la gouttière primitive, l'épiblaste et le mésoblasle continuent à être unis sur la ligne axiale, mais l'hypoblaste reste distinct. Ces relations particulières peuvent se résumer en disant que sur la ligne axiale l'hypoblaste est uni avec l'épiblaste à rextrémilé postériewe de C embryon; et que les cellules qui rattachent l'épiblaste et l'hypoblaste sont continues en arrière avec l'épiblaste et le mésoblaste de la ligne primitive confondus, l'hypoblaste de la région de la ligne primitive étant devenu distinct des autres feuillets.

Les relations particulières qui viennent d'être décrites et qui sont également vraies pour le Lapin s'expliquent facilement en comparant les Mammifères avec l'Oiseau et le Lézard, mais avant d'entrer dans cette comparaison, il convient de décrire le stade suivant chez le Lapin, stade qui est sous beaucoup de rapports très instructif. A ce stade la portion axiale épaissie de l'hypoblaste dans la région de l'embryon est séparée des portions latérales pour former la notochorde. Bientôt après la formation de la notochorde l'hypoblaste des côtés s'étend au-dessous d'elle et devient entièrement continu sur la ligne médiane. La formation de la notochorde a lieu d'avant en arrière, et à l'extrémité postérieure de l'embryon, la notochorde se continue en la masse de cellules qui forment l'axe de la ligne primitive; devenant par conséquent en ce point continue avec l'épiblaste, la notochorde se comporte en réalité exactement comme le faisait l'hypoblaste axial au stade antérieur.

Par comparaison avec le Lézard (pp. 188 et 189), il est évident que l'hypoblaste axial et la notochorde gui en dérive ont exactement les mêmes relations chez les Mammifères et les Lacertiens. Dans l'un et l'autre cas, ils se continuent à l'extrémité postérieure de l'embryon avec l'épiblaste; et près du point où ils se rejoignent, le mésoblaste et l'épiblaste se confondent pour former la ligne primitive. La différence entre les deux types consiste en ce fait que chez les Reptiles, il se forme un passage faisant communiquer les canaux neural et digestif, dont la paroi antérieure est constituée par les cellules qui rattachent la notochorde et l'épiblaste ; et que chez les Mammifères, ce passage, qui n'est qu'un organe rudimenlaire chez les Reptiles, a échappé à l'observation ou fait défaut. En tout cas, l'union axiale de l'épiblaste et de l'hypoblaste chez les Mammifères, comme le montre la comparaison avec les Lacertiens, représente la lèvre dorsale du véritable blaslopore des Vertébrés. La présence de ce blastopore semble rendre évident que le blastopore découvert par Ed. Van Beneden ne peut pas avoir la signification qu'il lui a attribuée en le comparant au blastopore de la Grenouille.

KuUiker considère le fait que la notochorde est continue avec les cellules Balfour. — Eiubiyologie. II. — 14

210 MAMMIFÈKES.

axiales de la ligne [.riinilive comme un argument contre son origine liypoblastique. La comparaison faite plus haut avec les Lacertiens enlève toute valeur à cet argument.

Au stade que nous avons maintenant alloint, les trois l'euillets sont constitués d'une manière délinitive. L'éi)iblaste(dans riiypothèsc adoptée plus haut) dérive évidemment des cellules épiblasliques de segmentation. L'hypoblaslc dérive sans doute des sphères hypoblastiques de scmenlation (jui donnent naissance il la masse lenticulaire sousjacente i\ l'épiblaste après l'apparition de la cavité de la vésicule blastodermique; tandis que, quoique l'histoire du mésoblaste soit encore obscure, une partie de ce feuillet paraît dériver de la masse hypoblastique, et une partie se forme incontestablement aux dépens de l'épiblaste de la ligne primitive.

Pendant que ces phénomènes s'effectuaient, les rudiments d'une aire vasculaire se sont formés, et il est très possible qu'une partie du mésoblaste hypoblastique pénètre entre l'épiblaste et l'hypoblaslc immédiatement autour de l'aire embryonnaire pour donner naissance à l'aire vasculaire. D'après l'observation de Hensen, il semble au moins certain (lue le mésoblaste de cette aire apparaît indépendamment delà ligne primitive, observation qui est confirmée par l'analogie avec les Oiseaux (1).

Accroissement général de l'embryon.

Nous avons vu que la vésicule blastodermique se divise à un stade précoce du développement en une aire embryonnaire, et une portion

(1) Les reclicTclies récentes de Heape sur la formation des feuillets chez la Taupe ont mis en lumière qui-l(|ues faits intéressants. L'œuf segmenté est constitué comme celui du Lapin par une couclie externe (épiblaste de Van Beneden) interrompue en un point et une masse interne (liypoblaste de Van Beneden). Après l'appariiinn de la cavité blastudermi(iue, la vésicule blastodernii(iuc grandit par la multiplication des éléments de la couche externe, ainsi semblc-t-il par la pénétration dans cette couche d'éléments de la masse interne. Celle-ci se divise en une couche interne, l'hypoblaste et une couche intermédiaire séparée de la couche externe par une cavité secundairi; (cavité de segmentation de Lieberkùhn). Cette cavité est bientôt remplie par des cellules amœboides proliférées par la couche externe et disparait, puis les éléments de la couche intermédiaire, les cellules amœboides et les éléments sus-jacents de la couche externe se confondent pour former l'épiblaste dclinitif ; l'œuf passe par conséqueni par un stade à deux feuillets. Le mésoblaste se développe comme chez les Sauropsidinns au niveau de la ligne primitive, sur la ligne axiale où il est en continuité avec 1'^ deux feuillets primaires et en avant de la ligne primitive, en deux plaques latéral' s aux dépens de riiypoblaste; la portion axiale de l'iiypoblaste forme la notochorde qui passe coHjmc chrz VAuiphioxits par un état tubulaire. Il existe à l'extrémité antérieure de la ligne primitive un canal neureiitéri(|ue bien constitué qui se dirige en bas i t en avant, entre l'épiblaste et l'hypoblaste (iiotochorde) confondus et un prolongeincni antérieur du nu'soblasle axial de la ligne iirimitivc; et s'ouvre dans la cavité sous-hypobla»li(|UR. — W. Ukai'e. The develnpnient of the Mole ('/'«///« europœa). — The formalion of liu! germinal layers, and early developmenl of the meduUary groove aiid notochord (Quart, 'ourn. micr. se, XXIIl, 1883. {Trad.)

ACCROISSEMENT GÉNÉRAL DE L'EMIiRVON. -211

non embryonnaire. I/aire embryonnaire donne naissance à tout le corps de l'embryon, tandis que la partie non embryonnaire forme nn appendice appelé la vésicule onihilicnlo (\\n peu à peu se sépare de l'embryon et a exactement les mômes relations que le sac vilellin des Sauropsidiens. Il est presque certain que les Placentaires sont descendus d'ancêtres dont les embryons étaient pourvus d'un grand sac vilellin, mais que le vitellus a diminue de quantité, les éléments nutritifs tirés de la paroi de l'utérus prenant la place de ceux qui étaient originellement fournis par lui. La vésicule ombilicale étant un rudiment de sac vitellin, cet organe peut recevoir indifféremment l'un ou l'autre nom.

Le vitellus qui remplit le sac vitellin chez les Oiseaux est remplacé chez les Mammifères par un liquide coagulable ; l'extension graduelle de l'hypoblaste autour des parois de la vésicule blastodermique qui a déjà été décrite est un processus de la même nature que l'extension de l'hypoblaste autour du sac vitellin des Oiseaux.

L'aire embryonnaire tout entière paraît servir à la formation du corps de l'embryon. Son grand axe n'a pas de relations bien définies avec celui de la vésicule blastodermique. La première trace extérieure de l'embryon qui apparaît est la plaque médullaire limitée par les replis médullaires et occupant d'abord la moitié antérieure de l'aire embryonnaire (fîg. 149) ; les deux replis médullaires divergent en arrière et embrassent l'extrémité antérieure de la ligne primitive. Avec l'allongement de l'embryon, les replis médullaires se rencontrent presque en arrière et séparent ainsi la portion antérieure de la ligne primitive qui se montre alors comme une saillie dans l'extrémité postérieure de la gouttière médullaire. Dans un embryon de Lapin huit jours après la fécondation, la gouttière médullaire a environ 1"",80 de longueur. A ce stade on peut reconnaître facilement dans les plaques latérales du mésoblaste une division en une zone vertébrale adjacente à l'embryon et une zone latérale plus périphérique; et dans la zone vertébrale des indications de deux somites à environ 0™'",37 de l'extrémité postérieure de l'embryon. L'antérieur de ces somites marque ou à peu près le point d'union de la région céphalique et du tronc. Le peu de développement de ce dernier comparativement à la première région est très frappant, mais caractéristique des Vertébrés en général. Le tronc s'allonge graduellement relativement à la tète par l'addition en arrière de nouveaux somites. L'embryon n'a pas encore commencé à s'isoler du sac vitellin. Dans un embryon un peu plus âgé, de neuf jours, il apparaît (Hensen, KuUiker), autour de l'aire embryonnaire, un cercle clair délicat, plus étroit en avant ([u'en arrière (fig. 152 A, ap). Ce cercle est regardé par ces auteurs comme représentant la partie périphérique de l'aire pellucidedes Oiseaux, qui ne prend pas part à la formation du corps de l'embryon. En dehors de

MAMMIFKUE?.

l'aire pcllucide, linéaire vasculaire est maintenant bien délinie. Dans rembryon lui-niOmc (lig. loi A) la disproportion de la tôte et du tronc est moins marquée qu'auparavant; la plaque niédullaire se dilate en avant pour former un renllemenl cépliali(iue en forme de spatule, et trois ou (juatre somites sont constitués. Dans les parties latérales du mésul)laste de la tète on peut voir de chaque côté un organe en forme de tube //:). Chacun de ces organes est une partie du cœur qui appa-

--sfj:

Kig. Ibi. — Kiiiliry.jiis du Lapin d'environ 9 jours vus pai- la face dorsale (eni[U'uiilé ù Kolliker; (*).

rail sous la forme de deux tubes indépendauls. Les restes de la ligne primitive (/>?•) sont encore présents en arriére de la gouttière médullaire.

Dans les embryons un peu plus Agés (fig. loi B), à environ huit somites, dans lesquels la longueur du tronc dépasse considérablement

(*) A, groMÎ Yingt-diMix fois et JJ vingt cl une fi)is. — ap, aire pelluridc. — >y, goullière médullaire. — h', |ilni|uc médull.iire dan» la région ilu futur rcrveau antérieur. — h', [tlaque médullaire Jan* U région du futur ccrieau moyen. — i7i,cer\eau antérieur. — ah, vésicule oplii|ue. — mh, cer- »c»u moym. — hli', cerveau postérieur. — uw, souiite uiosohlastitpic. — stz, zone vertébrale. — pi. l'ini- l.ilvr:di'. — /i; et /i, rœur. — ph, région périi-ardiquc de la cavité générale. — vo, veine vitclliDC. — af, repli nniniuli<|ue.

ACCUUISSEMENT GÉNÉUAL DE L'EMliUYON.