JI

celle de la lùlc, on aperçoit les premières traces distinctes de l'isolement de la tète de l'embryon, et un peu plus tard un re[)li apparaît également à rexlrèmité postérieure. Dans la formation de l'extréinité postérieure de l'embryon la ligne primitive donne naissance à une protubérance caudale et à une partie de la paroi ventrale de l'intestin postanal. Dans la région de la tète, les rudiments du cœur (//) sont beaucoup mieux définis. La gouttière médullaire est encore ouverte dans toute sa longueur, mais dans la tète elle montre une série de dilatalions bien marquées. La première [v/i) est le rudiment du cerveau antérieur, des côtés duquel font saillie les deux vésicules optiques (ab); la suivante est le cerveau moyen [mh), et la dernière le cerveau postérieur {/ih), qui est lui-même divisé en lobes plus petits par des étranglements successifs. La gouttière médullaire en arrière de la région des somites se dilate en un sinus rhomboïdal embryonnaire comme celui des Oiseaux. Des traces de l'amnios {af) se montrent maintenant tant en avant qu'en arrière de l'embryon.

La structure de la tôte et la formation du cœur à ce stade sont représentées dans la figure 153. La gouttière médullaire largement

Fiç. 153. — Coupe transversale de la tcte d'un Lapin du nicme âge que cclu l'cpresenté dans la figure [oi B emprunté à Kolliker) [').

ouverte (>/) se montre au centre. Au-dessous d'elle, l'hypoblaste est épaissi pour former la notochorde [dd'); et sur les côtés on voit les •deux tubes qui, après le reploiement en dedans de l'intestin antérieur,

(*) B est la partie centrale <!c A plus grossie. — rf, gouttière niùlullaire. — mp, jjlaque médullaire. — rw, repli médullaire. — h, épiblastc. — dd, hypoblaste. — dd', épaississement notocliordal de Ihypoblaste. — sp, mésoblaste indivis. — kp, mésoblaste somatique. — dfp, mosoblaste splanchnique. — ph, région péricardique de !a cavité générale. — ahh, paroi musculaire du cœur. — ihk, ■courhe épithélioïdc du cœur. — mes, mésoblaste latéral indivis. — sic, repli de riiypoblastc qui formera la paroi ventrale du pharynx. — sr, futur pharynx.

,'li

MAMMIFÈIIES.

donnent naissance au ccvur iiniiair. Chacun tle ceux-ci est formé d'un tube externe de niésoblasle splanchnique [abli), non entièrement lermé vers l'Iiypohlastc, et d'une couche interne épithélioïde {Uih)\ et est placé dans une région spéciale de la cavité générale qui plus tard lurnie la cavité péricaidiqne.

Avant la lin du neuvième jour de grands changements extérieurs se sont d'Drdinaire elfectués. La gouttière médullaire se ferme dans toute sa luntîueur ;\ l'exception d'une petite portion postérieure. La fermeture ctiuimence. connue chez les Oiseaux, dans la région du cerveau niMycii. Kn avant, lisolement de l'embryon procède de telle sorte que la tète devient entièrement libre et qu'une portion considérable du pharynx terminé en ccecum en avant est constituée. Avec la fermeture de ce repli, les moitiés d'abord largement séparées du cœur se rapprochent et se soudent à la face ventrale du pharynx de façon à donner naissance à un cœur médian indivis. Le repli de l'extrémité caudale de l'embryon fait des progrès considérables et en môme temps l'allantoïde se forme de la môme manière que chez les Oiseaux. Les somites se multiplient jusqu'au nombre de douze environ. Les replis amniotiques se rencontrent presque au-dessus de l'embryon.

Les stades plus avancés du développement procèdent en général de

mÇ

Fig. 15i. — Kiiiliiyon de l.apiii avancé (iriTniron \l jours) (*).

la même manière que chez les Oiseaux. La flexion crânienne devient bienlùl très marquée, le cerveau moyen formant l'extrémité du grand axe de lembryon (lig. 154). Les organes des sens ont le développement

(• mh, corvfau muyi-n. — /A, tlialainenrûph.'ilc. — ce, hémisphère cérébral. — o/), œil. — iv.vi, «liialriiiuo vi-nlrinile. — 7;ix, proloiiKcniciit maxillaire. — mj, arc iiianilihiilairc. — h\j, arr hyoïdien — f\ mi'nihro antérieur. — hl, membre po^lé^iellr. — h/h, pédoncule ombilical.

ordinaire; sous le cerveau anlcricur apparaît une involutii)n de l'épihiasle qui donne naissance à la bouche et au corps piluitaire. En ai'iièrc de la bouche sont trois paires d'arcs viscéraux bien mar(iu6es. Le premier est l'arc niandibulaire (fig. 154, md) qui rejoint, son congénère sur la ligne médiane et forme la limite postérieure de la bouche. Il envoie en avant de chaque côté un prolongement maxillaire supérieur \mx) qui forme en partie le bord antérieur de la bouche. En arrière de l'arc niandibulaire, il y a un arc hyoïdien [hy) et un premier arc branchial (non représenté dans la ligure loi). Les fentes sont au nombre de quatre, comme chez les autres Amniotes, mais la quatrième n'est pas limitée en arrière par un arc défini. La première de ces fentes seulement persiste pour former la cavité tympanique et la trompe d'Eustache.

Au moment où apparaît la flexion crânienne, le corps s'infléchit aussi fortement, immédiatement en arrière de la tête qui est ainsi recourbée en avant par rapport à l'extrémité postérieure de l'embryon qui reste droite (fig. 154). Le degré de cette flexion varie un peu dans les diflerentes formes ; elle est très marquée chez le Chien (BischolT). A une période plus avancée et dans quelques espèces même avant le stade flguré, l'extrémité caudale de l'embryon se recourbe également(fig. 154), de sorte que le côté dorsal dans son ensemble prend une courbure' convexe, et que la tête et la queue viennent dans le voisinage l'une de" l'autre. Dans la plupart des cas l'embryon, avec le développement de la queue, prend une courbure spirale plus ou moins définie (fig. 154) qui cependant n'est jamais à beaucoup près aussi marquée que d'ordinaire chez les Lacertiens et les Ophidiens. Avec le développement plus complet de la paroi inférieure du corps, la flexion ventrale disparaît en partie, mais reste plus ou moins persistante jusque près de la fin de la vie intra-utérine. Les membres se forment comme de simples bourgeons de la même manière que chez les Oiseaux. Les bourgeons des membres postérieurs sont dirigés un peu en avant et ceux des membres antérieurs en arrière.

Membranes embryonnaires et sac vitellin.

Les premiers stades du développement des membranes embryonnaires sont presque les mêmes que chez les Oiseaux; mais dans les stades plus avancés chez les Placentaires, l'allantoïde acquiert des relations particulières avec les parois utérines, et tous deux, avec la portion interposée de la membrane subzonale ou faux amnios, donnent naissance à un organe très caractéristique des Mammifères, le placenta, sur la structure duquel il est nécessaire de s'arrêter un peu longuement. Les membranes embryonnaires varient si considérablement dans les différentes formes qu'il sera commode de commen-

Fig. lao. — Uùveloppcnioiit des feuilUts du Idasiodorrai' (•).

(') ^, piirtion do l'œuf axec la zona railiata it l'aire embryonnaire. — H, C, I), E, F, .stades divers du dcveloiipement. — 1, zona radiata. — i, é|>iblaste. - 2', vésicule séreuse formée par ce feuillet ou mi ml.rane sulizonalc. — 3, mésoblasto. — i, hypoblastc. ~ 5, ébauche de l'embryon futur. — 6, repli céph,ili.|ue de l'anuiios. — 7, repli raudal. — 8, extromitô du repli céplialique tendant ik rejoindre rexlréniité correspondante du repli e.iudal. — 8', ombilie amniotique. — S", eavilé cardimiue. — II), mesoblaste de l.i vésicule ombilicale. — 11, épiblaste de l'amnios. — 12. hypoblasle qui formera l'intestin. — 13, 14, niésobîcïte de l'allantoide .s'èlendant à la faco interne de la membrane subionalc. — 15, le même appliqué complètement à la face interne de la membrane subzon«lc. — o, >ésicule ombilicale. — ni. allantoide xésicide. — a, cavité amniotique.

Le» lijfnes ponctuées imliqucnt les parties ipii appartiennent à l'hvpoblastc : les lignes pleines, crilpii qui appartiennent au mésoblasie ; les lignes à traits interrompus, celles qui appartiennent à rpiblBiile.

cer par une description de leur développement dans un cas idi-al.

Nous pouvons prendre pour point de départ une vésicule hlasloderniique immédiatement revêtue par les restes délicats de la zona radiata au stade où la gouttière médullaire est déji\ constituée. Autour de l'aire embryonnaire une couche de mésoblasle s'est étendue ;\ une certaine distance de façon à donner naissance à une aire vasculaire dans laquelle cependant les vaisseaux sanguins ne sont pas définitivement constitués. Une telle vésicule est représentée diagrammaticalement par la figure 155 A. Un peu plus tard l'embryon commence à s'isoler par des replis d'abord en avant, puis en arrière (fig. 155 B). Ces replis forment un étranglement séparant l'embryon du sac vilellin (2) ou, comme on le désigne dans l'embryologie des Mammifères, de la vésicule omhilirnle. Le clivage du mésoblaste en une lame splanchniqiie^ët une lame somatique s'est effectué et, aux extrémités antérieure et postérieure de l'embryon, un repli (6-7) du mésoblaste somatique et de l'épiblaste commence à se soulever et à s'avancer au-dessus de la tête et de la queue. Ces deux replis forment le commencement de l'amnios. Les replis céphalique et caudal de l'amnios se continuent autour des deux côtés de l'embryon jusqu'à ce qu'ils se rejoignent et s'unissent en un repli continu. Ce repli s'étend graduellement en haut, mais avant qu'il ait complètement enveloppé l'embryon les vaisseaux sanguins de l'aire vasculaire sont complètement développés. Ils présentent une disposition qui n'est pas très différente de celle du Poulet.

Voici d'ailleurs un exposé rapide de leur disposition chez le Lapin.

La limite externe de l'aire vasculaire qui s'étend de plus en plus autour de la vésicule ombilicale est marquée par un sinus veineux terminal (fig. loo). L'aire vasculaire n'est pas, comme chez le Poulet, un cercle presque complet, mais elle est entamée en avant par une profonde échancrure qui s'étend jusqu'au niveau du cœur. 11 résulte de la présence de cette échancrure que le sinus terminal se termine en avant en deux branches qui se recourbent en dedans et débouchent directement dans les veines vitellines principales. Le sang est amené des aortes dorsales par une série d'artères vitellines latérales et non par une seule paire comme chez le Poulet. Ces artères se divisent en un réseau artériel plus profondément situé, d'oîi le sang passe en partie dans le sinus terminal et en partie dans un réseau veineux superficiel. L'extrémité postérieure du cœur se continue en deux veines vitellines dont chacune se divise en une branche antérieure et une branche postérieure. La branche antérieure est une division du sinus terminal, et la branche postérieure qui est plus pelitc se continue vers la partie postérieure du sinus près duquel elle se termine. Dans son trajet, elle reçoit du côté externe de nombreuses branches du réseau veineux qui, parleurs anastomoses, font communiquer la branche postérieure de la veine vitelline avec le sinus terminal.

Pendant que les changements qui viennent d'être exposés s'effectuaient, la vésicule blastodermique tout entière, encore entourée de

218 MAMMIFÉUES.

la zona, s'c'>l allachée aux parois de l'ulérus. Dans le cas de l'utérus typique à deux cornes tubulaires, la position de chaque embryon lorsqu'il y on a plusieurs est marquée par un épaississement dans les parois utérines préparatoire aux chaniicmcnts qui ont lieu lors de la formation du placenta. Dans la région de chaque épaississement, la zona qui entoure la vésicule blastodermique est enserrée comme par un anneau, par l'épilhélium de la paroi utérine. La vésicule tout entière prend une forme ovale et est située dans l'utérus avec ses deux extrémilés libres. L'aire embryonnaire est située dans le voisinage du repli mésométrique qui soutient l'utérus. Dans un grand nombre de cas des prolongements ou villosilés naissent de l'œuf (lig. 155) qui s'enfoncent dans les replis de l'épithélium utérin. La nature de ces prolongements demande de nouvelles recherches, mais dans quelques cas ils paraissent dérivés de la zona (Lapin) et dans d'autres cas de la membrane subzonale (Chien'. Dans tous les cas la tixation de la vésicule blastodermique à la paroi utérine devient si intime lors([ue le corps de l'embryon commence ;\ se former dans l'aire embryonnaire qu'il est presijue impossible de les séparer sans déchirure; et à cette période (huitième ou neuvième jour chez le Lapin) il faut apporter le plus grand soin pour retirer l'œuf de l'utérus sans le blesser; on comprend naturellement que cette fixation est d'abord purement superilcielle et non vasculaire.

Peu après l'établissement de la circulation du sac vitellin, les replis de l'amnios se rejoignent et se soudent au-dessus de l'embryon (fig. 155 B. D, E, F, a). Le repli interne ou véritable amnios se sépare du repli externe ou faux amnios; les deux restent cependant quelquefois rattachés par un pédoncule grôle. La cavité générale se prolonge entre le vrai et le faux amnios. L'amnios vrai consiste en une couche d'épithélium épiblastiquc et généralement aussi de mésoblaste somatique, tandis que le faux amnios est généralement constitué par l'épiblaste seulement, bien qu'il soit possible que dans certains cas (Lapin?) le mésciblastc puisse se continuer à sa face interne.

Avant que les deux lames de l'amnios soient complètement séparées, l'épiblaste de la vésicule ombilicale se sépare du mésoblaste et de riiypoidasle de la vésicule (lig. 155 U), et avec le faux amnios avec lequel il est cnutinu turnie un revêtement complet ;\ la face interne de la zona radiata. L'espace intermédiaire entre celte membrane, la vésicule ombilicale et l'embryon qui y est attaché est évidemment continu avec la cavité générale (lig. 155 G et 156).Turner a donné à cette membrane le nom très approjjrié de mcnihriine suhzoniilc. \on Baer l'appelait l'enveloppe séreuse. Elle se confond bientôt avec la zona radiata, ou au moins la zona cesse d'être distincte.

Pendant que ces changements s'elfectuent dans l'amnios, l'allantoïde naît de l'intestin postérieur comme une vésicule tapissée par l'hypo-

MEMBRANKS EMBRYONNAIRES ET SAC VITELMN.

blaste, mais recouverte exLéneurcmcntpar une couche de mésoblasto splanehnique (fig. 155 G, D, E, F, a) (l). L'allanloïde devient bientôt un sac aplati faisant saillie dans l'espace maintenant très vaste, intermédiaire à la membrane subzonale et à l'amnios sur le côté dorsal de l'embryon (fig. 156 ALC). Dans quelf[ues cas elle s'étend jusqu'à couvrir toute la face interne delà membrane subzonale; dans d'autres cas son extension est beaucoup plus limitée. Sa lumière peut persister ou dis-

■- ^ C Pi

Fig. 156. — Diagramme des membranes fœtales d'un Mammifère (emprunté à TuiMer) (*).

paraître en tout OU en partie. Une fusion a lieu entre la membrane subzonale et la paroi mésoblastique adjacente deTallantoïde; les deux réunies forment une membrane secondaire qui entoure l'œuf et est appelée le chorion. Toutefois, comme l'allantoïde n'arrive pas toujours en contact avec toute la face interne de la membrane subzonale, le terme chorion peut être un peu vague; et chez le Lapin, par exemple, une grande partie de ce qui est appelé le chorion est formée par la fusion de la paroi du sac vitellin avec la membrane subzonale (fig. 159). La région placentaire du chorion peut, dans ces cas, être

(I) L'élément hypoblastique de rallaiitoîde e^t quelquefois très réduit, de sorte que Taliantoïde peut être formée principalement par une couche mésoblastique vasculaire.

(*) Les formations qui sont ou ont élé, à une période antérieure du développement, en continuité 'une avec l'autre, sont ombrées de la même manière.

pc, zona avec villosités. — .s;, membrane subzonale. — E, é|iiblaste de l'embryon. — am, amnios. — AC, cavité amniotique. —M, mosoblaste de l'embryon. — //, liypoblaste de l'embryon. — t/ V, vésicule ombilicale. — al, aliantoïde. — AZC, cavité allantoidicnne.

220 MAMMIFERES.

cli>liiigiiée oommo chorion vrai du reste ([ui sera appelé le faux chorion.

Le mésohlasle de rallantuïde, surtout dans la partie qui prend part à la furmation du ciiorion, devient très vasculaire, le sang y étant apporté par deux artères allantoïdiennes qui proviennent de là bifurcation terminale de l'aorte dorsale, et retournent au corps par une ou rarement deux veines allantoïdiennes qui se réunissent aux veines vitellines du sacvilellin. A la surface externe du chorion vrai (fig. loo E et F et 156) naissent des villosités qui pénétrent dans des cryptes ou dépressions qui ont pendant ce temps fait leur apparition dans les parois de l'utérus (1). Les villosités du chorion sont revêtues d'un épilhélium dérivé delà membrane subzonale et possèdent un axe conjonclif qon- Ifiianl une artère et une veine réunies par un plexus capillaire. Dans la joluparl des cas elles prennent une forme pinson moins arborescente et présentent à la surface du chorion une distribution qui varie d'une manière caract6risti(iue dans les différentes espèces. Les parois des cryptes dans lesquelles s'enfoncent les villosités deviennent aussi très vasculaires, et un iluidc nutritif passe des vaisseaux maternels du placenta aux vaisseaux fœtaux par un processus de dilfusion. Le revêtement épithélial des parois des cryptes produit probablement aussi une sécrétion qui est absorbée par les vaisseaux des villosités ftetales. Ces formations tant maternelles que fœtales constituent par leur réunion l'organe appelé yj/flcew/fl. La portion maternelle consiste essentiellement dans les cryptes vasculaires des parois utérines, et la portion fœtale dans les villosités plus ou moins arborescentes du chorion vrai enfoncées dans ces cryptes.

Tendant que le placenta se développe, la séparation de l'embryon et du sac vilellin devient plus complète et le sacviteliin reste en communication avec la région iléale de l'intestin par un pédoncule étroit, le canal vitellin lig. 155 E et F et (ig. 15G) constitué par les mêmes tissus que le sac vilellin, c'est-;Vdire l'hypoblasle et le mésoblaste splanchnique. Le véritaitle pédoncule splanchniquc du sac vitellin se rétrécit et il se forme un pédoncule somaliciuc rattachant également l'aninios aux parois de l'embryon qui enserre les pédoncules de l'allantoïde et du sac vitellin. Le pédoncule somatique avec son contenu est appelé le cordon ombilical. Le mésoblaste de la couche somatoplcuri(iiie ilu cordon se développe en une sorte de tissu gélatineux (gélatine de Wharton) (pii réunit tout le contenu du cordon. Les artères allantoïdiennes dans le cordon s'enroulent en spirales autour de la veine allantoïdienne. Le sac vitellin dans un grand nombre de cas s'aln^phie complètement avant la lin de la vie intra-utérine, mais dans d'autres

(1) Ce» cryptps n'ont aucun rapport avoc les orifices des plaïuics dos parois de Tulérus. Eicolani croit iiu'eilcs sont formi-cs en grande partie par une régénération du lissu qui tapisse les parois de l'utéms.

cas il ne tombe qu';\ la naissance avec les autres membranes embryonnaires. La portion intra-embryonnaire du pédoncule allantoïdien donne naissance i\ deux organes : la vessie urinaiie formée par une dilatation de son extrémité proximale, et un cordon appelé l'ouraque (jui rattache la vessie i\ l'ombilic. L'ouraque, dans les cas où la cavité de l'allantoïdc persiste jusqu'à la naissance, reste comme un passage ouvert faisant communiquer les parties iulra et extra-embryonnaires de l'allantoïde. Dans d'autres cas il se ferme graduellement et devient presque solide avant la naissance, bien qu'il paraisse y persister une lumière étroite mais interrompue. Il finit par donner naissance au ligament médian de la vessie.

A la naissance les membranes fœtales, y compris la portion fœtale du placenta, sont rejetées; mais dans un grand nombre de formes l'enchevêtrement des villosités fœtales et des cryptes utérines est si intime que la membrane muqueuse de l'utérus est entraînée avec la portion fœtale du placenta. Il résulte de là que dans certains placentas les portions fœtale et maternelle se séparent simplement l'une de l'autre à la naissance et que dans d'autres elles restent intimement unies et sont rejetées ensemble, formant l'arrière-faix. Ces deux formes de placenta sont appelées placenta non décidu ou sans caduque et placenta décidu ou avec caduque, mais Ercolani et Turner ont montré qu'iln'y avait pas de ligne de démarcation nette à tracer entre •les deux types ; bien plus, une partie de la muqueuse utérine plus grande que celle qui forme la portion maternelle du placenta est souvent rejetée dans les Mammifères déciduates, et dans les Mammifères non déciduates, il est probable que la muqueuse (non compris les parties vasculaires) du placenta maternel se desquame ou est résorbée.

Histoire comparative des membranes fœtales des Mammifères.

Deux groupes de Mammifères, les Monotrèmes et les Marsupiaux, sont considérés comme dépourvus de placenta véritable.

La nature des membranes fœtales des Monotrèmes n'est pas connue. Des œufs, probablement à un stade précoce du développement, ont été trouvés libres dans l'utérus de rOrnithorhynque par Owen. La membrane revêtant l'utérus était épaissie et très vasculaire. Les femelles, dans lesquelles ces œufs ont été trouvés, avaient été tuées au commencement d'octobre (I).

Marsupiaux. — Ce que nous savons des membranes fœtales des

(1) Voici la description que donne Owen du jeune après la naissance [Comp. anat. of Vertefjrates, III, p. 7171 : « Le 8 décembre, le D' Bennet découvrit dans le nid souterrain de l'Ornilhorliynque trois petits vivants, nus, n'ajant pas tout à fait deux puuces de long. » Le 12 août 18Ui, « une femelle à'Echidna Hystrix fut capturée,... ayant un jeune, la tête enfoncée dans une fosse mammaire ou marsupiale. Ce jeune était nu, d'un rouge brillant et long d'un pouce et deux lignes. »

MAMMIFÈRES

Marsupiaux est presque enlièreuient dû à Owcn. Chez le Macropus major, il a trouvé que la naissance a lieu trente- huit jours après la fécondation. Un fœtus du vingtième jour de gestation mesurait huit lignes de la bouche à l'origine de la queue. Le fœtus était enveloppé d'une vaste membrane sub/.onalc dont les replis s'enfonçaient dans les sillons de l'utérus, mais sans ad/urcnce avec rutôrus et sans vil/osilés. L'embryon était enveloppé dans un amnios réfléchi sur le pédoncule du sac vilellin qui était attaché par un pédicule filiforme près de rexlrémilé de liléon, le sac vilellin était grand et vasculaire et rattaché au système vasculaire du fœtus par une artère et deux veines vitellines. Il adhérait eu partie, surtout sur un point, à la membrane subzonale. On n'(jbservait pas d'allanloïde. Dans un fœtus un peu plus âgé, long de dix lignes, il y avait une petite allantoïde pourvue de deux artères et d'une veine allanloïdiennes. L'allantoïdc était entièrement libre et non attachée à la membrane subzonale. Le sac vitellin était beaucoup plus intimement attaché à la membrane subzonale que chez l'embryon plus jeune (1).

(1) Owen, dans son Anatounj of Vcrletirates, III, p. 721, cite une description donnée par Rençger du dcvelopp<'iTiont du Didelpitis Azarœ, qui paraîtrait impli(|uer qu'inu} adhésion vasculaire s'établit entre les parois utérines et la membrane subzonale, mais la description est trop vague pour avoir aucune valeur dans la détermination de la nature des membranes fœtales.

I ip. \.'i. — Diagrnninie montrant les n-latioiis dp ruiérus et tics membranes fœtales rhcz un jeune fiiius de Sarigue ou de Kangourou (emprunté à Osborn) (*).

Obborn a récemment observé deux jeunes fœtus, l'un de Sarigue {Didelphyx vir-

(•) Ut, uléru!". — z, xillosilés de la membrane sulizouale. — V.a, artères et vciccs vitclbne!^. — il, «inus terminal. — At, ulbiutoïde. — am, amnios.

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIIÈHES. 22.)

Tous les Mammifères autres que les Monotrèmes el les Marsupiaux ont un véritable placenta allantoïdien. Le placenta présente une grande variété de formes, et il convient de décrire successivement ces variétés avant de passer à l'exposé général de leurs aflinités mutuelles (1),

f)iniana], l'autre de Kangouroo, et un fœtus un peu plus âgé d'un petit Marsupial australien indéterminé. Dans les deux premiers cas (flg. 157), l'embryon présentait un sac vilellin conique, richement vascularisé par deux (?) artères et une veine viiellines, accolé par sa base à la membrane subzoïiale sur une aire circulaire limitée par le sinus terminal occupant à peu près le tiers de la surface de l'œuf. Dans toute 1 étendue de cette aire, l'œuf, libre partout ailleurs, adhérait à un sillon de l'utérus par des villosités non vasculaires et formées seulement par la membrane subzonale. L'allantoïde était petite et sans relations avec les autres membranes fœtales. Dans le fœtus plus âgé

Fig. 158.

Diagramme montrant les relations des membranes fœtales chez ua fœtus avancé de Marsupial (emprunté à Osborn) (*).

(fig. 158), dont la plus grande partie de la membrane subzonale et du sac vitellin étaient malheureusement déchirés, le sac vitellin adhérait encore à la membrane subzonale, mais le sinus terminal ne suivait plus le bord de la surface d'adhérence et dans la portion extérieure à ce sinus, la seule conservée, les villosités recevaient des vaisseaux du sac vitellin. L'allantoïde, très vasculaire, adhérait également par son extrémité à la membrane subzonale, mais la surface d'adhérence était sans villosités.

Autant qu'il est possible de conclure de ces observations trop peu nombreuses, les Marsupiaux possèdent donc d'abord un véritable placenta formé par le sac vitellin ; l'allantoïde s'accole plus lard à la membrane subzonale et peut-être dans la dernière période de la vie embryonnaire y a-t-il coexistence d'un placenta vitellin et d'un placenta allantoïdien ? (H. F. Oscorn, Observations upon the fœtal membranes of the Opossum and other Marsupials. — Quart, jouvn. of micr. scie7ice, 1883.) (Trad.)

(l) De nombreuses contributions à nos connaissances des différents types de placentas ont été publiées dans ces dernières années, parmi lesquelles il faut citer celles de Turner et d'Ercolani, tant à cause de la variété des formes dont ils traitent que de la lumière importante qu'ils ont jetée sur la structure du placenta.

(*) Mêmes lettres que dans la figure précédente. — w, villosités vasculaires. Les villosités repré sentées en noir sont les seules observées réellement, les autres sont supposées exister dans les membranes fœtales complètes.

MAMMIFERES.

Parmi les M i ni mi fores existants qui possèdent un véritable iilacenla, le type le plus primilil' se reliou\r probablement ilans les formes où la portion placentaire du cliorion est limitée à une surface relativement restreinte à la face dorsale de l'embryon, tandis que le faux chorion est formé par la fusion du sac vilellin vasculaire avec le reste de la membrane subzonale. Dans toutes les formes existantes qui présentent cette disposition des membranos fa'talcs, il y a une caduque. Tel n'était cependant probablement pas le cas dans les formes pi-iniilives dont elles sont descendues (!). Le placenta, d'après la description d'Krcolani, piraît être plus simple chez la Taupe que chez toute autre espèce. Les Insectivores, les Chiroptères (2) et les Ron;.'eurs sont les groupes qui présentent ce type de placenta, et comme le Lapin, parmi les derniers, a été plus complètement étudié que les autres espèces, nous commencerons par lui.

Lapin. — Chez la femelle gravide du Lapin, on trouve généralement plusieurs (L'ufsdans chaque corne de l'utérus. La disposition générale des mem-

])ranes de l'œuf lorsqu'elles ont atteint leur développement complet est représentée dans la figure 1ii9.

L'embryon est entouré par un amnios relativement étroit. Le sac vitellin {ds) est vaste et attaché à reml)ryon par un long pédoncule. 11 a la forme d'un sac aplati intimement appliqué sur a peu près les deux tiers de la surface de la membrane subzonale. La paroi externe de ce sac, adjacente à la membrane subzonale, est formée d'iiypoblaste seulement ; mais la paroi interne est recouverte par le mésoblasle de l'aire vasculaire, comme l'indicino le trait noir (fd). L'aire vasculaire est limitée par le sinus terminal {st). A un stade moins avancé du développement, le sac vitellin n'avait pas la forme comprimée représentée dans la figure. 11 est cependant remarquable que l'aire vasculaire ne s'étend jamais sur tout le sac vitellin : mais que la paroi interne

(1) Voy. Ercolani (n" 197) et Marling ("201), et aussi Von Bacr, EntwicklinKjsgeschiclUc, fig. de la page 225, I" partie où l'importance de la surface de l'aire réduite où s'étend l'allanloïde par rapport à celle du sac vilellin est nettement visible.

(2) Voy. la note p. Tll [Tnid.].

(•) c, cmhryon. — a, amnios. — a, oiiraque. — al, allantoïde avec vaisseaux sanguins. — sli, membrane suluDnalo. — pi, villo.silé |il.ircnlairo. — />/, mudii' vasculaire du sac vitellin. — ed, couche liy|ioliln!itii|iic du sac vilellin. — ed , portion iiitenii' de lliypoWaste. — fei', portion externe de l'Iiypobl.i!«l<- (n|ii!>!iniit 1 1 ruvilé ccini|iritnée du sac \itcllin. — </y, ca\it.; du sac vilellin. — si, sinus terminal — r, espace rempli de lii|uide inlermédiaire il l'amnios, ù l'allantoïde et au sac vitellin (cœlome Cltcrno).

Fig. Ij'J, — Coupe diagraninKiti(|uo longitudinale d'un œuf de Lapin à un stade avancé de la gestation (empruntée à Kôlliker d'après BiscliofT) (*].

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 2-2o

vasculaire du sac vitellin se soude à la paroi externe, età la membrane subzonale, et forme ainsi un faux chorion qui reçoit le sang du sac vitellin. Cette partie du chorion ne développe pas de villosités vasculaires.

L'allanloïde {al) est un simple sac vasculaire avec une vaste cavité. Une partie de ses parois s'applique contre la membrane subzonale, et donne naissance au chorion vrai d'où naissent de nombreuses villosités vasculaires. Celles-ci s'enfoncent dans les cryptes utérines correspondantes. Il semble probable, d'après les observations de Bischoff et de KoUiker, que la membrane subzonale, dans l'aire du placenta, se fixe à la paroi de l'utérus par des villosités même avant sa fusion avec l'allantoïde. Dans les périodes plus avancées de la gestation, Tenchevètrement des parties maternelle et fœtale du placenta devient très intime, et le placenta est véritablement décidu. La cavité de l'allantoïde persiste jusqu'à la naissance. Entre le sac vitellin, l'allantoïde et l'embryon, il reste une vaste cavité remplie d'un liquide albumineux (1).

Le Lièvre ne diffère pas d'une manière appréciable du Lapin dans la disposition des membranes fœtales.

Rat. — Chez le Rat [Mus deciimaniti^) (fig. 160), le sac allantoïdien s'atro-

Fig. 160. — Coupe du placenta et des parties adjacentes d'un rat de trois centimètres de long (emprunté à Huxley) (*).

phie complètement avant la fin de la vie fœtale ('2) et il se développe, au point d'union de la portion maternelle du placenta et de la muqueuse utérine non modifiée, un repli de la muqueuse qui enveloppe complètement le chorion tout entier et lui forme une chambre spéciale distincte de la cavité générale de l'utérus. Les replis de cette nature, qui sont particulièrement développés chez 1 Homme et les Singes, sont désignés sous le nom de caduque réfléchie. La caduque réfléchie du Rat est réduite à une extrême minceur, ou même disparaît avant la fin de la gestation.

(1) Et tapissée par un épitliélium propre (cœlome externe de Dastre [Trad,).

(2) Ce fait est nié par Nasse; voy. Kôlliker (n° 183), p. 3G1.

(*) a, veine utérine. — b, paroi de l'utérus. — c, portion caverneuse de la paroi de l'utérus. — d, portion caduque de l'utérus à structure caverneuse. — i, grande veine pénétrant dans la portion fœtale du placenta. — /", faux chorion irrigué par des vaisseaux vitellins. — k, vaisseaux vitellins. — /, vaisseaux allantoïdiens. — f/. limite du placenta vrai. — e, m, m, e, ligne de jonction des parties décidues et non décidues do la paroi utérine.

Balfoir. — Embryologie.

lo

226 MAMMIFÈRES

Cochon d"Inde — Le développement du Cochon dinde est traité ailleurs, mais en tant que ses particularités permettent une comparaison avec lo Lapin, la ressemblance entre les deux types paraît être très grande.

La vésicule blastodermique du Coclion d'Inde est complètement enfermée dans une capsule fournie par la paroi utérine caduque réfléchie) (fig. 161).

L'cpilhélium de la vésicule blas-

lodermique en contact avec la pa-

•<>-*~> roi utérine n'est pas épiblastique,

mais correspond à l'hypoWaste du

i. sac vitellin des autres formes, et le

y/ / V V"^ ^ ^ mésoblaste de la plus grande par-

j tic de sa face interne est riche-

(i/' \ r'- \ \ ' ; ment vascularisé (yAj, l'aire vas-

culaire étant limitée par un sinus yy/ ■ ,...^'^'^^-^^- - terminal.

La vésicule blastodermique est

située dans la capsule utérine, de telle sorte que l'embryon est atta-

Fiir. Uil. — L.uuiic Lliairraiiimaliiiuc luii;.itutlinale d'un , , . , .• ■ •' j u j

œuf de Corhon dinde et des parois utérines adja- Che a la partie VOISIUC du bord centes à un stade avancé de la gestation (d'après libre de l'utorUS. Sur le CÔté Op-

Bisrhoff)C). p^g^ jg l'utérus, celui auquel est

attaché le mésoniétrium,il pénètre dans la paroi de la vésicule blastodermique de nombreux prolongements vasculaires de la paroi utérine qui établissent en ce point une connexion organique entre les deux ipl). Les vaisseaux sanguins de la vésicule blastodermique (sac vitellin) s'arrêtent tout d'un coup immédiatement autour de l'aire de fixation à l'utérus; mais aune période plus avancée, l'allantoïdc gagne celte aire et s'y soude. Les vaisseaux sanguins de raliantoïde et de l'utérus s'intriquent et il se forme un placenta disco'idal plus ou moins semblable à celui du Lapin [pi). La cavité de l'allanto'ide, si elle se développe, disparaît complètement.

Chez tous les Rongeurs, le placenta paraît être situé sur le côté mésométrique de l'utérus (I .

Insectivores. — Chez la Taupe {Talpa) et la Musaraigne [Sorex], les membranes fa-tales sont d'une manière générale semblables à celles du Lapin, et il existe toujours un placenta disco'idal décidu. 11 peut être situé n'importe où à la circonférence du tube utérin. La cavité allanto'idiemie persiste (Owen), mais raliantoïde ne recouvre que la portion placentaire du chorion. Le sac vitellin persiste et se soude à la portion non allantoïdieinie de la membrane

(1) Chez If Coclion d'Inde, BiscliofT a signalé des villosités éparses sur la région du rliorion vascularisée par le sac vitellin dans une zone concentrique an placenta allantoidien. J'ai nioi-tnènie rencontré dos villosiiés analogues mais beaucoup plus développées et très serrées vers la péri|tliérit' du placenta chez le i'aca {('œlogeni/s pnca). Chez le Cabiai, je les ai trouvées remplacées par un réseau de plis peu saillants anastomosés entre eux. (Trad.)

(•) y*. »ar \il>-llin (vésicule ombilicale) formé d'une couche liypoblastique externe (ombrée) et d'une eourlie m<'HiiblaRti(|ue interne vnsculairc (en noir). A l'extrémité de cette couche est situé le sinus Irrminnl. — «//, allantoidc, — pi, pKiccnla.

Le« partiel rxlériiurcs ombrées sont les parois de lulerus.

lIISTOinE DES MEMCIUNES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 227

siibzonalo qu'il vascularise. Il paraîtrait (Owen) exister une petite caduque réfléchie, l'ne disposilion semblable s'observe chez le Hérisson [Erinaceus ew'opœus) (Holleston), chez lequel le placenta occupe la position dorsale typique. La description de Rolleston n'indique pas bien si le sac vitellin persiste jusqu'à la fin de la vie fœtale, mais il semble probable qu'il en est ainsi. Il y a une caduque réfléchie considérable qui ne recouvre cependant pas le chorion tout entier. Chez le Tenrec (Centetes) le sac vitellin et la portion non placentaire du chorion sont décrits par Rolleston comme faisant défaut, mais il ne paraît pas impossible que cela soit dû au mauvais état de conservation de l'exemplaire qu'il a étudié. L'amnios est grand.

Chez les Chiroptères [Vespertilio el Pteropiis) le sac vitellin est grand et se soude à une partie du chorion, le grand sac vitellin a été observé chez le Pteropus par Rolleston et chez le Vespertilio par Owen. Les vaisseaux allanto'idiens se distribuent au placenta seulement. Les Chiroptères sont d'ordinaire unipares (I),

Simiadés et Anthropidés. — Les membranes fœtales des Singes et de l'Homme, quoique différentes dans leur origine de celles des Rongeurs et des Insectivores, leur ressemblent dans leur forme définitive, et leur étude peut trouver sa place ici. Les premiers stades du développement de ces membranes chez l'embryon humain n'ont pas été observés d'une manière satisfaisante; mais on sait que l'œuf, peu après son entrée dans l'utérus, s'attache à laparoi utérine qui a subi pendant ce temps des modifications préparatoires considérables. Un repli de la paroi utérine paraît se développer autour de la vésicule blastodermique et lui former une capsule complète, mais le mode exact de développement de cette capsule n'a pas été observé et ne peut être qu'un objet de déductions. Tendant la première quinzaine de la grossesse des villosités se développent sur toute la surface de l'œuf, d'après Allen, Thomson, mais d'après Reichert, seulement comme un anneau autour du bord de l'œuf un peu aplati, et l'attachent à l'utérus. L'histoire ultérieure des premiers

(1) Les membranes fœtales des Chiroptères sont construites sur deux types très difl'érents, selon que l'on s'adresse à la famille des Pliyllostomides d'une part, ou aux autres groupes de l'autre, ils n'ont en commun que la forme discoïdale du placenta. Chez les Pliyllosiomides {Desmodus, Artibeusy Macrotus}e\\es sont disposées exactement comme chez les Rongeurs, c'est-à-dire que le placenta est seul vascularise par l'allantoîde et que la vésicule ombilicale (sac vitellin) s'aplatit, s'accole à tout le faux chorion qu'elle vascujarise et disparaît comme organe distinct ; je n'ai cependant pas pu constater la présence d'un sinus terminal. Dans toutes les autres familles, la disposition se rapproche davantage de celle des Primates; les vaisseaux de l'allantoide se distribuent non seulement dans le placenta, mais dans le chorion tout entier ; la vésicule ombilicale adhérant d'abord au chorion sur un espace très limité s'en écarte de bonne heure et finit par n'y être plus rattachée que par une bride conjonctive dans laquelle existent des anastomoses entre les vaisseaux vitellins et les vaisseaux allantoïdiens; la vésicule ombilicale persiste pendant toute la vie embryonnaire, prend un développement considérable et constitue un agent de glycogénie important. Le seul caractère commun entre les Chiroptères et les Rongeurs est la persistance de la cavité intermédiane h l'amnios, à la vésicule ombilicale et au chorion tapissée par un épithélium propre (cœlome externe de Dastre) et en continuité avec la cavité pleuropéritonéale. Dans le genre Miniopteiis\ le placenta est bidiscoîdal. — H. -A. Robin^ Recherches anatomiques sur les Mammifères de l'ordre des Chiroptères (■l?t?i. des se. nat., G'' sér. XII, 1881) et Sur les Membranes fœtales des Chiroptères de la famille des Phyllostomides [Comptes rend, de l'Acad. des sciences, 1883.) (Trad.)

MAMMIFÈRES

stades est extrômemeiit obscure, et, en grande partie, objet de spéculations; on trouvera dans un paragraphe spécial ce qui en est conna, et je prendrai ici riiistoire du développement à la quatrième semaine environ.

A ce stade, un chorion complet est constitué et est probablement dérivé de l'extensiim du mésoblaste de l'allantoïde, non accompagné par l'hypoblastc sur toute la face interne de la membrane subzonale. Sur toute la surface du chorion font saillie des prolongements ramifiés, recouverts par un épithélium. L'allantoïde n'a pas de cavité, mais il existe un épithélium hypoblastique dans le pédoncule allantoidien qui ne forme pas cependant un tube continu. Les vaisseaux sanguins du chorion proviennent des artères et des veines allantoïiliennes ordinaires. La disposition générale de l'embryon et de ses membranes à cette période est représentée d'une manière diagramniatique dans la figure 162. Autour de l'embryon, l'on voit l'amnios déjà séparé de lui par un intervalle considérable. Le sac vitellin se montre en ds. Relativement au\ autres parties, il est beaucoup plus petit qu'il ne l'était à un stade antérieur. Le pédoncule allantoidien est représenté en al, de môme que le pédoncule du sac vitellin, il est enveloppé par l'amnios {am). Le chorion avec ses prolongements vasculaires entoure l'embryon tout enfler.

Il est à noter que l'état du chorion à ce stade est très semblable au type normal de placenta diflus décrit plus loin.

Pendant que seflectuent ces changements dans les membranes embryon-

>^iV^^

ch.y

Fip. {(il. — Coupu diagrainni.itiinii- de l'utérus humain f:ra\ide a*ec le lirtus ciuil ronliinl(*

naires, la vésicule blastodermique augmente considérablement de dimensions et fait une saillie considérable à la paroi supérieure de l'utérus. On distingue d'ordinaire trois régions dans la paroi utérine par rapport à la vésicule blastodermique ; et comme la partie superticielle de toutes ces régions

(•; al, pédoncule nllantoïdicn. — nb, vésicule oinl>lliraIe. — am, umnios. — ch, chorion. — th. caduque iérolinp. — du, raduque vraie — dr, cadu<]uc réflérhle. — /. trompe de Fallopc. — c. col de l'uléru*. — II, uléru». — :, irillosilé rœtaie du placenta vrai. — z', villosité de la partie non placenttiro «lu rhoricn (A. Eckcr).

est rejetée avec l'arrière-faix, chacune d'elles est appelée une caduque. Elles sont représentées à un stade un peu plus avancé dans la figure 1G2. La partie delà paroi réflécliie sur la vésicule blastodermique est appelée caduque réfléchie (decidua reflexa) (dr); la partie de la paroi qui forme l'aire autour de laquelle s'insère la caduque réfléchie est appelée caduque sérotine (decidua serotina) {ds) ; la paroi générale de l'utérus, sans rapport avec l'embryon, est appelée caduque vraie (decidua vera) {du).

La caduque réfléchie et la caduque sérotine réunies entourent le chorion dont les prolongements pénètrent dans leurs cryptes. A celte période, l'une et l'autre sont richement et presque uniformément vascularisées. La cavité générale de l'utérus est en grande partie oblitérée par l'œuf, mais persiste encore comme un espace rempli de mucus entre la caduque réfléchie et la caduque vraie.

Les changements qui s'effectuent à partir de cette période sont bien connus. L'amnios continue à augmenter de dimension, sa cavité étant distendue par le liquide amniotique jusqu'à venir en contact avec le chorion dont il reste cependant séparé par une couche de tissu gélatineux (tissu muqueux inlerannexiel de Dastre). Les villosités du chorion dans la région recouverte par la caduque réfléchie perdent peu à peu leur vascularisation et s'atrophient

f\.r 1,33. — Placenta humain. Face externe ou utérine (Naegelé).

en partie, mais, dans la région en contact avec la caduque sérotine, se multiplient et deviennent plus vasculaires et plus arborescentes (fig. 162, z et fig. 166). La première région est appelée chorion Ixve, et la dernière chorion frondosum. Le chorion frondosum et la caduque sérotine forment ensemble le placenta.

Quoique le chorion leeve ait perdu sa vascularisation, les prolongements de

MAMMIFERES.

sa surface n'avortent pas complètement. A mesure que l'époque de la naissance approche, il s'unit de plus en plus iiilimenicnt avec la caduque réfléctiie, jusqu'à ce que l'union des deux soit si intime qu'on ne puisse plus reconnaître leur limite exacte. La vésicule ombilicale (fig. 162, nb), quoique très réduite en dimensions et aplatie, persiste sous une forme reconnaissable jusqu'à l'époque de la naissance.

A mesure que l'embryon i^randit, l'espace intermédiaire à la caduque vraie et à la caduque rélK'cliie se n'duit. et les deux parties fniissent par se souder. La caduque vraie est surtout caractérisée par la présence dans son tissu subépitliélial de cellules arrondies particulières, et par la disparition d'un revêtement distinct de cellules épithéliales. Pendant toute la gestation, elle reste très vasculaire. La caduque réfléchie, après la disparition des vaisseaux du chorion bwe, devient non vasculaire, son tissu subit des changements semblables, en général, à ceux de la caduque vraie, et comme on l'a déjà vu, elle se soude d'une part avec le chorion, et de l'autre avec la caduque vraie. La membrane qui résulte de sa fusion avec cette dernière devient de plus en plus mince à mesure que la gestation avance et est réduite à une mince couche au moment de la naissance.

Le placenta a une forme un peu discoïdale, une surface utérine légèrement

Fij.'. lOi. — Placenla liumain. l'aci

interne ou fœtale (Naegelé).

convexe (fig. 1g3), et une surface embryonnaire concave (fig. Ifii). A son bord, il se continue tant avec la caduque rclléchie (juavec la caduque vraie. Prés du centre de la surface embryonnaire s'implante le cordon ombilical.

Comme on l'u déjà vu, le placenta est formé par la caduque sérotine et les viilosités fœtales du chorion frondosum. Les tissus fœtaux et maternels sont

beaucoup plus intimement unis (fig. 165) que dans les formes décrites plus haut. Les villosités du cliorion qui étaient, originellement, comparativement simples, deviennent de plus en plus compliquées, et prennent une forme

Fig. 16o.

Coupe de l'utérus et du placenta humain à la treizième semaine de la gestation (Charpentier, d'après Ecker).

extrêmement arborescente. Chacune d'elles contient une veine et une artère qui se subdivisent pour pénétrer dans les ramifications compliquées et sont reliées par une riche anastomose (fig. 166). Les villosités sont formées principalement de tissu conjonctif, mais sont recouvertes par une couche épithéliale que l'on croit généralement être dérivée de la membrane subzonale ; mais comme l'a le premier vu Goodsir, et comme l'ont depuis montré plus complètement Ercolani et Turner, cette couche épithéliale est en réalité une partie de la caduque sérotine cellulaire delà paroi utérine, qui est devenue adhérente aux villosités dans le développement du placenta (fig. 176, 9). Le placenta est divisé en une série de lobes appelés d'ordinaire cotylédons, par des cloisons qui se dirigent vers le chorion. Ces cloisons qui appartiennent à la sérotine sont situées entre les villosités arborescentes du chorion. Les cotylédons eux-mêmes consistent en une trame de tissu traversé par de vastes espaces vasculaires formés par la dilatation des vaisseaux sanguins maternels de la

(*) a, cordon ombilical. — b, amnios. — c, chorion. — dd, partie fœtale du placenta. — ee, paroi utérine. — ff, ramifications arborescentes qui constituent la trame du placenta. — gg, caduque maternelle. — hh, prolongements de la caduque pénétrant dans le placenta fœtal. — ii. artères utérines contournées en spirale ou en tire-bouchon. — ip, rameau artériel pénétrant dans le placenta. — kk, sinus veineux de la matrice. (Emprunté à Charpentier d'après A. Ecker.)

MAMMIFÈRES

sérotine; les ramification? des villosités fœtales plongent dans ces espaces sanguins. Elles y lloltent en partie librement, et sont en partie attachées par des trabécules délicates au tissu maternel (fig. 170, G). Elles sont,

rig. lûi'i. — Villosité lie la portion fœtale du placenta humain (*).

nccessuirerncnl, séparées du sang maternel par la couche épithélialc utérine mentionnée plus haut. Le sang est apporté à la partie maternelle du

(•) a, a, arlerc. — 6,6, veine. Les vaisseaux capillaires sont injectés K. M. Wcbcr).

placenta par des artères enroulées en spirale qui ne se divisent pas en capillaires, mais s'ouvrent dans les vastes espaces sanguins déj:\ décrits. De ces espaces naissent des veines utéro-placentaires obliques qui Iraversentlasérotine et forment un système dévastes sinus veineux dans la paroi utérine adjacente (fig. iGo, ce), et débouchent enfin dans le système veineux général de l'utérus. A la naissance, le placenta tout entier est rejeté avec les caduques vraie et réfléchie confondues ; et les vaisseaux sanguins rompus dans ce processus sont fermés par la contraction de la paroi utérine.

Les membranes fœtales et; le placenta des Simiadés (Turner, n° 265) sont sous la plupart des rapports très semblables à ceux de l'Homme: mais le placenta est, dans la plupart des cas, divisé en deux lobes, quoique chez le Chimpanzé, le Cynocéphale et les Singes du nouveau monde, il paraisse être simple.

Les types de placenta décidu décrits jusqu'ici sont d'ordinaire réunis par les anatomistes sens le nom de placentas discoîdaux, quoiqu'il faille bien noter qu'ils sont très différents. Chez les Rongeurs, les Insectivores elles Chiroptères, il y a un placenta d'ordinaire dorsal, dont l'extension correspond à celle de l'aire de contact entre Tallantoïde et la membrane subzonale, tandis que le sac vitellin adhère à une grande partie de la membrane subzonale. Chez les Singes et l'Homme, l'allantoïde s'étend sur toute la face interne de la membrane subzonale; le placenta est situé à la face ventrale de l'embryon et n'occupe qu'une faible partie de la surface de l'allantoïde. Le placenta des Singes et de LHomme pourrait être appelé métadiscoïdal, pour le distinguer du placenta discoïdal primitif des Rongeurs et des Insectivores.

Chez les Tatous {Dasypus), le placenta est réellement discoïdal et décidu (Owen et Kolliker); Alph. Milne-Edwards a montré que chez le Dasypus novemcinctits, le placenta est zonaire ; Kolliker et lui ont trouvé dans l'utérus quatre embryons ayant chacun son amnios propre, mais les placentas étaient unis et les quatre embryons renfermés dans un chorion commun. Il ne paraît pas y avoir de caduque réfléchie. Chez les Paresseux, le placenta se rapproche du type discoïdal (Turner, n° 218). Il occupe chez le Cholœpus Hoffmanni, à peu près les quatre cinquièmes de la surface du chorion et est composé d'environ trente-quatre lobes discoîdaux. Il existe une véritable caduque et les capillaires maternels sont remplacés par un système de sinus (fig. 176). L'amnios est adjacent à la face interne du chorion. On trouve aussi un placenta en forme de dôme parmi les Édentés, chez le Mynnecophaga et le Tamandua (Milne-Edwards, n° 208).

Placenta zonaire. — Une autre forme de placenta décidu est appelée placenta zonaire; dans cette forme, le placenta occupe une large zone ou ceinture du chorion, laissant les deux pôles libres. On le rencontre chez les Carnivores, le Daman (Hyrax), l'Éléphant et l'Oryctérope.

Il est facile de comprendre comment le placenta zonaire peut être dérivé de la disposition primitive des membranes (voy. p. 224), par l'extension d'une aire placentaire discoïdale en une aire zonaire, mais il est possible que quelques-uns des types de placenta zonaire puissent être dérivés de la concentration d'un placenta diffus i voy. p. 247) sur une aire zonaire. L'absence de pla-

•234 MAMMIFÈRES

centa aux extrémités du cliorion s'explique parle fait qu'elles ne sont pas couvertes par une réflexion de la muqueuse utérine. Dans les périodes avancées de la gestation, l'aire placentaire devient cependant, dans la plupart des formes, beaucoup plus restreinte que l'aire de contact entre l'utérus et le cliorion.

Chez le Chien (I , qui peut servir de type, il y a un vaste sac vitellin constitué delà manière ordinaire, mais qui ne se soude pas au chorion. Il s'étend d'abord jusqu'à l'extrémité de l'œuf qui a une forme de citron et persiste jusqu'à la naissance. L'allantoïde s'étend d'abord sur le côté dorsal de l'embryon où elle se soude avec la membrane subzonale, sur une aire discoïdale peu étendue.

Avant la fusion de l'allantoïde avec la membrane subzonale, il se développe sur toute la surface externe de l'œuf, excepté les pôles, de nombreuses villosités non vasculairesqui s'enfoncent dans les cryptes utérines. Lorsque l'allantoïde adhère à la membrane subzonale, plie envoie des prolongements vasculaires dans ces villosités. Los villosités vasculaires ainsi formées sont naturellement d'abord confinées à l'aire en forme de disque où l'allantoïde adhère à la membrane subzonale. Il se forme aiitsi un placenta discuidal rudimentaire, ressemblant beaucoup à celui des Rongeurs. L'opinion émise plus haut que le placenta zonaire dérive du placenta discoïdal, trouve dans ce fait un argument important.

La cavité de l'allantoïde est vaste, et sa partie interne est en contact avec l'amnios. L'aire d'adhérence entre la partie externe de l'allantoïde et la membrane subzonale s'étend peu à peu à toute la face interne de la membrane subzonale et il se forme des villosités vasculaires sur toute la surface adhérente excepté aux deux pôles extrêmes de l'œuf. La partie recouverte la dernière est le côté ventral, où le sac vitellin touche la membrane subzonale.

Pendant l'extension de l'allantoïde, sa cavité persiste, et sa partie interne recouvre non seulement l'amnios, mais aussi le sac vitellin. Elle adhère à l'amnios et lui fournit des vaisseaux sanguins (BischofTi.

l/ullantoïde atteignant toute son extension, il se forme une large zone placentaire portant de nombreuses villosités ramifiées qui s'enfoncent dans les fossettes correspondantes développées dans les parois de l'utérus. Les formations maternelle et fœtale deviennent intimement intriquèes et très vasculaires, et à la naissance une grande partie de la portion maternelle est entraînée avec le placenta; une partie cependant reste attachée à la paroi musculaire de l'utérus. Les villosités du cliorion ne pénètrent pas dans des glandes utérines. La zone occupée parle placenta diminue considérablement, proportionnellement au chorion à mesure que celui-ci s'allonge, et à la fin de la gestation, la largeur de la zone placentaire ne dépasse pas le cinquième de la longueur totale du chorion.

.\u bord de la zone placentaire, une petite portion de la muqueuse utérine se réfléchit sur la partie non placentaire du chorion et forme une petite caduque réfléchie analoiiue à celle de l'Homme.

Les Carnivores ressemblent en général beaucoup au Chien, mais chez le Chat, toute la portion maternelle du placenta tombe avec la portion fœtale,

(!) Voy. DischcfT n" 17.', .

HISTOIRE DES iMEM13RAi\ES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 23û

de sorte que le placenta est plus complètement décidu que chez le Chien. Chez le Phoque gris {Halkhxrus gryphus) (Turner, n° 210), la disposition générale des membranes fœtales est la même que d.ins les autres groupes de Carnivores, mais une caduque réfléchie considérable se développe au bord du placenta. La portion fœtale du placenta est divisée par une série de fissures de premier ordre qui donnent naissance à des fissures secondaires et tertiaires; des lames vasculaires de la paroi utérine pénétrant dans ces fissures. La surface générale de la portion fœtale du placenta entre les fissures est recouverte par une membrane grisâtre formée par la coalescence des portions terminales des villosités fœtales.

La structure du placenta chez le Daman (Hyrax) est décrite par Turner {n° 221), [comme très semblable à celle des Félidés. Le sac allantoïdien est vaste, et couvre toute la surface de la membrane subzonale. L'amnios est également grand, mais le sac vilellin semble disparaître de bonne heure au lieu de persister, comme chez les Carnivores, jusqu'à la fin de la vie fœtale.

LTléphant (Owen, Turner, Chapmann) possède un placenta zonaire, mais il existe un groupe de villosités près de chaque pôle du chorion.

Turner {n° 220) a montré que chez l'Oryctérope il existe un placenta zonaire qui diffère cependant par plusieurs particularités du placenta zonaire normal des Carnivores ; et il est même douteux qu'il soit réellement décidu. Il y a un seul embryon qui remplit le corps de l'utérus et pénètre aussi dans l'une des cornes. Le placenta forme une large zone médiane, laissant les deux pôles libres. La ceinture placentaire est beaucoup plus large que chez les Carnivores, car elle occupe une moitié ou plus du diamètre longitudinal total du chorion . Les villosités choriales sont arborescentes et diffusément éparses ; quoique les parties maternelles et fœtales soient fortement intriquées, on ne sait pas d'une manière certaine si leur adhésion est suffisante pour que le tissu subépithélial maternel soit entraîné à la naissance avec la portion fœtale du placenta. L'allantoïde adhère au chorion tout entier dont les parties non placentaires sont vasculaires. Dans le cordon ombilical il existait un reste de la vésicule allantoïdienne dans les embryons observés par Turner, mais le Fourmilier du Cap diffère beaucoup des Carnassiers par l'absence d'une vaste cavité allantoïdienne. L'amnios et Tallantoïde étaient en contact, mais il n'a pas été observé de sac vitellin.

Placenta non décidu. — Les autres Mammifères sont caractérisés par un placenta non décidu ou au moins par un placenta dans lequel des parties de l'épithélium maternel seulement et non des formations vasculaires maternelles sont rejetées à la parturition. Les placentas non décidus sont divisés en deux groupes :

1° Le placenta polycotylédonaire caractéristique des Ruminants vrais (Cervidés, Antilopidés, Bovidés, Camélopardalidés) ;

2° Le placenta diffus qui se rencontre chez les autres Mammifères non déciduates; les Périssodactyles, les Suidés, les Hippopotamidés, les Tylopodes, les Tragulidés, les Siréniens, les Cétacés, le Pangolin, parmi les Edentés et les Lémuriens.

La forme polycotylédonaire est la plus différenciée et est probablement une modification de la forme diffuse. Le placenta diffus non décidu peut aisément être dérivé du type primitif (p. 224) pur une extension de la portion

MAMMIFÈRES

allautoïdienne du cliorion et par rexclusion du sac vitellin de toute participation à la formation duchorion.

La communauté d'un type de placenta difTus ne doit pas être regardée comme une preuve nécessaire d'alfiuité entre deux groupes, et il y a souvent même chez les animaux possédant un placenta diflus des différences considéraldes dans la disposition générale des membranes fœtales.

Ongulés. — (Juoique les Ongulés comprennent à la fois des formes à placenta rolylédonaire et à placenta diffus, la disposition générale des membranes embryonnaires est si semblable dans le groupe tout entier qu'il convient de commencer par en donner une description qui s'appliquera aussi bien aux Ruminants qu'aux autres formes.

La vésicule blastodermique pendant les premiers stades du développement reste libre dans l'utérus, et il ne se développe pas de villosités non vasculaires semblables à celles du Chien ou du Lapin avant l'apparition de l'allantoïde. La vésicule blastodermique présente d'abord la forme sphérique ordinaire, mais elle s'étend de bonne heure et avec une prodigieuse rapidité en deux cornes extrêmement longues, qui, lorsqu'il n'y a qu'un seul embryon, finissent par occuper toute la longueur des deux cornes de l'utérus. L'aire embryonnaire se forme de la manière ordinaire, son grand axe faisant un anL:le droit avec celui de la vésicule. Avec le développement de l'amnios il se

Hl'. 11.:. — .l.iir

l.i'l.il.'s ,1,. Clirsicinl A'aiv,'- l,i~,|]uir) (•)

forme, comme à l'ordinaire, une membrane subzonale qui bientôt est séparée du sac vitellin par un espace considérable (Gg. 167 et 168). Le sac vitellin se continue cependant en deux prolongements allongés {yh), qui vont jusqu'aux extrémltés do la membrane subzonale. Il reçoit les vaisseaux sanguins normaux. Aussitôt qu'apparaît l'allanloïde (fig, 167 et 168, ail), elle s'étend en deux prolongements, l'un droit et l'autre gauche, qui remplissent rapidement tout l'espace libre dans l'intérieur de la membrane subzonale et dans un grand nombre de cas, comme chez le Cochon (Von Baer), perforent les extrémités de la membrane au delà desquelles elles font saillie constituant les

(•) yk. lac vitellin. — ail. nliiintoidc nppnr:.!-^ .ni .-..mmc un sac bilobé.

IIISTOIUE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES.

diverticules de l'allantoîde. La cavité de l'allantoïde reste spacieuse, mais son revêtement liypoblastique se sépare du mésoblaste par suite de l'accroissement plus rapide de celui-ci. Le mésoblaste de l'allantoïde s'applique en dehors à la membrane subzonale pour former le chorion (1), et en dedans sur l'amnios dont la cavité reste très petite. La portion clioriaie du mésoblaste allantoïdion est très vasculaire, et celle appliquée sur l'amnios devient aussi vasculaire aux périodes plus avancées du développement.

Les cornes du sac vitellin s'atrophient graduellement, et le sac vitellin tout entier disparait quelque temps avant la naissance.

Lorsqu'il y a deux ou plusieurs embryons dans l'utérus, les chorions des diflerents embryons peuvent s'unir là où ils sont en contact.

,\co

,'Ch

Jeune embryon de Mouton avec ses membranes fœtales (d"après Coste) (*

Du chorion naissent de nombreuses villosités vasculaires qui pénètrent dans des fossettes correspondantes des parois utérines.

D'après la distribution de ces villosités, l'allantoïde est ou diffuse ou polycotylédonaire. Le Cochon présente le type le plus simple de placenta diffus. Les villosités de la surface du chorion couvrent une large zone, ne laissant libres que les deux pôles ; leur disposition diffère par conséquent de celle du placenta zonaire par la plus grande largeur de la zone sur laquelle elles s'étendent.

Les villosités ont la forme de papilles simples disposées sur une série de bourrelets très vasculaires comparativement aux dépressions intermédiaires.

(1) D'après Bischoff, la membrane subzonale s'atrophie laissant le mésoblaste ailantoidien constitué par le chorion tout entier.

(*) vo, veine ombilicale. — ch, chorion. — al, allantoïtie.

MAMMIFÈRES

En examinant un chorion injecté (fig. 169;, l'on aperçoit certaines taches claires non vasculaires d'où rayonnent les bourrelets qui portent les villosités. La surface de l'utérus s'adapte exactement aux élévations du chorion, et les sillons qui reçoivent les bourrelets choriaux sont très vasculaires

Fig. 169. — Poitiiiii ilu diuiiiiii iiijoité il'un Cu( lion furtcnictjl

^ciiipnintéc ;i Turner (").

(fig. 170). Dun autre côté, il y a des dépressions circulaires non vasculaires qui correspondent aux aires non vasculaires du chorion. C'est dans ces

Fi^'. 170. — Vue de face de la mu<|(ieuse injectée d'un Corlion (emprunté îi Turner) (")«

dépressions, et dans elles seulement, que s'ouvrent les glandes de l'utérus (fig. 170, f/) (Turner). Les portions maternelle et fœtale du placenta du Cochon se séparent avec la plus grande facilité.

r.bez la Jument (Turner), les viilosités fœtales sont disposées sur une bande

(*) Lu nfrure montre une petite tache circulaire \b) entourée par un cercle \asculairL". à partir de ln(|ucllt< rnyonnoiit le» Imurrelcts villeux (r) .

y") Va liffuri' montre une tache circulaire non vasculaire ou s'ouvre une g-lande {(j) entourée de nom^ tireuses crypte» vaaruliiires (fr).

HISTOIRE DES iMEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRE:

zonaire moins bien définie que cliez le Cochon, quoique faisant encore défaut sur un pelit espace aux deux pùles du chorion et vis-à-vis^du^col de l'utérus. Les villosités (iliformes, quoique uniformément réparties à l'œil nu, se montrent, avec un grossissement, réunies en petits cotylédons qui pénè-

Fig. 171. — Coupe verticale du placenta injecté de la Jument (emprunté à Turner) (").

trent dans les cryptes correspondantes de l'utérus (fig, 171). Autour des cryptes utérines sont des bourrelets réticulés sur lesquels s'ouvrent les glanjdes utérines.

Les autres Ongulés à placenta diffus ne diffèrent par aucune particularité importante de ceux déjà décrits.

La forme polycotylédonaire du placenta s'observe chez les Ruminants seuls. Son caractère essentiel consiste en ce que les villosités fœtales ne sont pas uniformément distribuées, mais réunies en groupes ou cotylédons qui forment autant de petits placentas (fig. 172). Les villosités fœtales de ces cotylédons s'enfoncent dans des fossettes correspondantes creusées dans les points épaissis de la paroi de l'utérus (fig. 173 et 174). Dans un grand nombrede cas (Turner), l'enchevêtrement des tissus maternels et fœtaux est si intime que des parties considérables de l'épithélium maternel sont entraînées lorsque les villosités fœtales se séparent de l'utérus. Les glandes de l'utérus s'ouvrent dans les intervalles entre les cotylédons. Le caractère des cotylédons diffère, considérablement dans les différents types. Les parties maternelles sont ea forme de coupe cliez la Brebis et en forme de champignon chez la Vache. Il y en a de soixante à cent chez la Vache et la Brebis, mais seulement cinq ou six chez le Chevreuil. Chez la Girafe, outre de grands et de petits cotylé-

i') ch. chorion avec ses villosités en partie en place, en partie arrachées des cryptes [cr). — E, cellules épithéliales lâches qui formaient le revêtement de la crypte. — g, glandes utérines. — v, vaisseaus sanguins.

MAMMIFERES

dons, existent des rangées et des amas de courtes villosités, de sorte que le placenta est plus ou moins intermédiaire entre les types polycotylédonaire et diffus, l'n type de placenta également intermédiaire se rencontre chez le Ccnus mexiamus (Turner).

Kn dehors des Ongulés, les groupes qui sont caractérisés par l'existence d'un

Fig. 17i. — l'térus ilo Varhu au niilicii di' la gestation (emprunté à Coliir \'j.

placenta dill'us sont les Siréniens, les Cétacés, le Pangolin et les Lémuriens. Slréneins. — Parmi les SirtMiions, la placenlation du Dugong est connue par quelque^ observations de Ilarting (n* "201). Le placenta est diffus et non décidu ; les villosités sont éparses partout excepté aux pôles. La vésicule ombilicale disparaît de bonne lieure.

Cétacés. — ('.liez les Cétacés, autant que nous pouvons généraliser d'après les itbservatioiis de Tiirner sur iOrcu fjladiutor et le Narwal, et celles d'Anes .1. m.ilrirc. — fJB, colyiédom utérin». — CC, iilaccntas. — IiD. all-intuid»'. — A', évascmcnt ■le roura<|iii.-. — /'*. nmniuj . — fi, cordon ombilical.

IlISTOmii DES MEMBRANES FŒTALES. 241

derson (n" 191) sur le Platanista et YOrccllu, la vésicule blaslodermique est très allongée et asymôtriqucineiit prolongée en deux cornes. Le nicsoblaste (lig. \~'6) de rallantoïde paraît s'étendre sur toute la face interne de la membrane subzonale, mais la cavité de l'allantoïde persiste seulement comme un large sac à la face ventrale de l'embryon {aï). L'amnios [am) est énorme, et du côté dorsal arrive en contact avec le chorion et paraît s'y souder ; du côté ventral il recouvre la paroi interne de l'allantoïde persistante. Le cborion, excepté sur une surface peu étendue aux deux pôles et en face du col de l'utérus, est presque uniformément couvert de villosités plus nombreuses que

Fig. 173. — Cotylédon de Vache, les parties fœtales et maternelles étant à demi séparées (emprunté à Colin^ (*).

dans la figure 173. Les Cétacés diffèrent considérablement des Ongulés parla grande dimension de l'amnios, et les faibles dimensions du sac allantoïdien persistant.

Pangolin. — Le Pangolin {Manis), parmi les Édentés, présente un type de placenta diffus (1). Les villosités sont disposées en bourrelets rayonnants à

(1) Les observations à ce sujet sont dues k Sharpey et sont citées par Huxley (n° 202) et avec de nouvelles observations par Turner dans son mémoire sur la placentation des Paresseux. Andersen (n" 101) a également récemment confirmé la description de Sliarpey sur le caractère ditTus du placenta du Pangolin.

(*) A, utérus. — E, chorion. — B, partie maternelle du cotylédon. — C, (>arlie fœtale. Balfolr. — Embryologie. II. — ^6

MA.MMirÈRliS.

partir d'une bande longitudinale non villeuse à la face concave du chorion.

Le Pangolin nous fournit le troisième type de placenta rencontré chez les Édentés. A ce sujet, je ne puis que citer ïurner {Journal of Anat. and. Phys., X, p. 700; :

« Les Tatous {J)us!/pus\ d'après le professeur Owen. possèdent un placenta

Fig. 174. — Coupe verticale scmi-diagTamiiiatii|uo d'iino ]ioi-tiou du cotylédon maternel d'un Mouton — (emprunté ,à Turncr) (*).

unique, mince, oblong, discoidal; un exemplaire probablement du Dasi/pus (jyinnurus, récemment décrit par KoUiker (I), présentait un placeiUa transversalement ovab', qui occupait les deux tiers supérieurs de l'utérus. Chez le

Fig. 175. — Diagramme des miinliiMiies latalcs lU' l'O/cn i/ladialor 'emprunté à Turner (**).

l'angolin, comme l'a montré le I)'^ Sbarpey, le placenta est diffus sur la surface eiilièrc du chorion et de la muqueuse utérine. Chez le Mijrmcropltaija et le Taïuandaa, comme l'ont fait connaître M.M. Milne-Edwards, le placenta est disposé sur le chorion à la manière d'un dôme. Chez les Paresseux, comme je l'ai décrit ailleurs, le placenta est en dôme dans sa forme générale

(I) Entwicklungsgeschichle des Mcnschcn, de. 2» édit., p. 3C2. Leipzig, 18"G. (Trad. française.

(") cr, rryplos. — <•, rovèlcmenl épitlièlial des cryptes. — r, veines et c, artères flexueusos du tissu conjonrtjf mius-fpitliélial.

(*•) cA, cborioD. — om, amniuii. — al, allautuidu. — E, embryon.