EVOLUTION DU PLACENTA

sites fœtales (C) acquièrent une forme arborescente. Les vaisseaux maternels conservent la forme de capillaires.

Dans le placenta décida, on trouve d'ordinaire une disposition beaucoup plus compliquée. Dans le placenta zonaire typique du Renard et du Chat (D et E), le tissu maternel est réduit à une trame entièrement trabcculaire, l'intérieur des trabécules étant parcouru par des capillaires dilatés {d'). Les trabécules sont couvertes d'un épithélium utérin plus ou moins columnaire (e), et sont en contact de chaque côté avec les villosilés fœtales. Les capillaires des villosités fœtales conservent leur dimension normale et les villosités sont recouvertes par une couche épithéliale plate (e).

Chez le Paresseux (F) les capillaires maternels sont plus dilatés encore, et l'épithélium qui les recouvre est formé de cellules polygonales très plates.

Dans le placenta humain (G) comme dans celui des Singes, la modification la plus considérable est due à ce que les vaisseaux maternels se dilatent en vastes sinus communiquant librement entre eux {d'). Dans ces sinus, les villosilés fœtales plongent librement par la plus grande partie de leur surface, quoique étant attachées çàet là à leurs parois. Dans les stades avancés delà vie fœtale, il n'y a qu'une couche épithéliale (e') entre les vaisseaux lœtaux elles vaisseaux maternels ; cette couche revêt immédiatement les villosités fœtales, mais, comme l'ont montré Turner et Ercolani, appartient au tissu utérin. Dans les villosilés fœtales, les vaisseaux conservent leur forme capillaire.

Évolution du placenta.

D'après les observations d'Owen sur les Marsupiaux, il est évident que dans ce groupe le sac vitellin joue un rôle important sinon le plus important dans l'absorption des matériaux nutritifs fournis par la mère au fœtus. Le fait que chez les Marsupiaux le sac vitellin et l'allantoïde prennent l'un et l'autre part à la vascularisation du chorion, rend à /jrior/ probable que tel était aussi le cas dans les types primitifs de placentaires, et cette déduction est confirmée par le fait que chez les Rongeurs, les Insectivores et les Chiroptères, les membranes fœtales présentent réellement cette disposition. Chez les Placentaires primitifs, il y avait probablement dans le chorion une région allantoï-

A, placenta dans sa forme schématique.

B, structure du placenta du Cochon.

C, structure du [)Iaccnta de la Vache.

D, structure du placenta du Renaid.

E, structure du placenta du Chat.

F, structure du placenta du Paresseux; sur le côté droit de la figure l'on voit les cellules plates de épithélium maternel in situ, sur le côté gauche elles sont enlevées et l'on voit le vaisseau maternel

■dilaté avec ses glohules sanguins.

G, structure du placenta humain.

Outre les lettres déjà expliquées : s représente la caduque sérotine du placenta. — t, les trabécules de la sérotine se rattachant aux villosités fœtales. — ca, les artères flexueuses. — tip, une veine utéro-placeiitaire. — x, un prolongement du tissu maternel à l'extérieur de la villosité en dehors de la couche cellulaire e', qui peut représenter ou l'cndothélium du vaisseau maternel, ou un ti>su délicaconjonctif appartenant à la sérotine, ou l'un et l'autre. La couche e' représente les cellules maternelles dérivées de la sérotine. La couche de l'épithélium fœtal n'est pas visible sur les villosités du placenta humain complètement développé.

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dienne discoidale dont les villosilés simples comme celles du Cochon s'enfonçaient dans des cryptes de l'utérus ; mais il n'est pas possible de dire jusqu'à quel point la portion ombilicale du chorion, qui, sans aucun doule.étailvasculaire, peut avoir également porté des villosilés. Ce type primitif des membranes fœtales, en divergeant dans différentes directions, a donné naissance aux types de membranes fœtales existant actuclleiucnl.

D'une manière générale on peut poser comme principe que toute variation, dans quelque direction que ce soit, qui tend à augmenter la faculté d'absortion du chorion doit ôtre avantageuse. Il y a évidemment deux moyens d'obtenir ce résultat : ou par l'augmentation de la complexité des villosités fœtales et des cryptes maternelles sur une surface limitée, ou par l'extension de la partie du chorion couverte de villosités placentaires. Des combinaisons diverses des deux procédés doivent naturellement ôtre également avantageuses.

Le changement le plus fondamental qui se soit produit chez tous les Placentaires existants est l'exclusion de la vésicule ombilicale de toute fonction importante dans la nutrition (1) du fœtus.

La disposition des parties fœtales chez les Rongeurs, les Insectivores et les Chiroptères peut être directement dérivée de la forme primitive en supposant que les villosités de l'aire placentaire discoïdale soient devenues plus complexes de façon à former un placenta discoïdal dicidu, le sac vitellin jouant encore un rôle, quoique peu important au point de vue physiologique, dans la vascularisation du chorion.

Chez les Carnivores, nous devons prendre pour point de départ le placenta discoïdal, comme le montre le fait que la région allantoïdienne du placenta est discoïdale à l'origine (p. 234); un placenta zonaire décidu indique une, augmentation à la fois d'étendue et de complexité. La diminution relative de la largeur de la zone placentaire chez les Carnivores dans la période avancée de la vie fœtale est probablement due à ce qu'une relation plus intime entre les parties fœtales et les parties maternelles est plus avantageuse pour la nutrition du fœtus (ju'uiie extension de leur surface de contact. La raison n'en esi pas évidente, mais comme on le verra plus loin, il y a d'autres cas où il peut ôtre démontré qu'une diminution dans l'étendue du placenta a été accompagnée par une augmentation de complexité de ses villosités.

Le second type de différenciation de la forme primitive du placenta discoïdal trouve des exemples chez les Lémuriens, les Suidés et le Pangolin. Dans tous ces cas l'extension des villosités placentaires

(I)Il s'agii blfiii rnlcndu do l'absorption des éléments nutritifs fournis par la mère. Nous avons vu que la vésicule ombilicale acciuicrt d'une manière adaptative un rôlo Important ronmie orgnne de; plycof;énéso, cliez la plup;irl des Chiroptères. Il en est de mèmi-, d'après Nasse, chez le Hérisson [Trud.).