TYPES SPÉCIAUX DE DÉVELOPPEMENT

L'embryon, qui n'était prol).ibIcnient pas tout à fait normal (fig. 180 A), était

très imparfaitement développé; une plaque médullaire était à peine indiquée,

et quoique le mésoblaste ne fût pas segmenté, le repli céphalique séparant

l'embryon du sac vitellin (um) était déjà indiqué.

L'amnios (ain) était complètement formé, et les vaisseaux vitellins avaient fait leur apparition.

Deux embryons décrits par Allen Tliomson (n° 239) ne sont qu'un peu plus âgés que les embryons de His. Tous deux appartiennent probablement à la première quinzaine de la gestation. Dans l'un et l'autre cas, l'embryon était plus ou moins séparé du sac vitellin, et dans l'un d'eux la gouttière médullaire était encore largement ouverte excepté dans la région du cou (fig. 180 B). Le pédoncule allantoïdien, s'il existe, n'a pas été nettement reconnu, et l'état de l'amnios n'a pas été non plus complètement étudié. Le plus petit des deux œufs avait 6 millimètres dans son plus grand diamètre, et était presque complètement couvert de villosités simples, plus développées d'un côté que de l'autre.

A une période un peu plus avancée, correspondant au stade d'un Poulet à la fin du second jour, les replis médullaires sont complètement fermés, la région du cerveau déjà marquée et la flexion crânienne commence. Le mésoblaste est divisé en nombreux somites, l'arc mandibulaire et les deux premiers arcs branchiaux sont indiqués. L'embryon n'est encore qu'incomplètement isolé du sac vitellin.

A un stade plus avancé encore, la flexion crânienne devient plus prononcée,

Fig. ISl. — Deux vues d'un embryon humain entre la troisième et la quatrième semaine (*).

amenant le cerveau moyen à l'extrémité du grand axe de l'embryon. Le corps commence également à présenter une courbure ventrale (fig. 180 C).

Extérieurement, les embryons humains de cet âge sont caractérisés par le peu de développement de l'extrémité antérieure de la tête.

ment de l'extrémité postérieure de l'embryon et de la paroi de la vésicule, tel que celui décrit et figuré par His dans cet embryon, n'existait dans aucun des embryons plus jeunes qu'il a examinés.

(*) A, vue de profil (emprunté à Kôlliker d'après Allen Thomson). — 1, amnios. — 2, vésicule om- Lilinale. — 3, f arc pharyngien. — i, bourgeon maxillaire. — o, '2° arc pharyngien. — 6, commencement des membres antérieurs. — 7, vésicule auditive primitive. — 8, œil. — 9, cœur.

B, vue par la face dorsale pour montrer la ûxation du sac allantoïdien dilaté au chorion (d'après une esquisse d'Allen Thomson). — am, amnios. — ail, allantoïde. — ys, sac vitellin.

2oi

MAMMIFERES.

La flexion va en augmentant graduellement, et à la troisième semaine de la gestation, dans des embryons de 4 millimètres, les membres font leur apparition. L'embryon à ce stade (fig. 181}, qui est à peu près équivalent à celui d'un Poulet du quatrième jour, ressemble presque sous tous les rapports aux embryons normaux des Amniotes. La flexion crânienne est aussi prononcée que d'ordinaire et la région cérébrale a maintenant complètement la dimension normale. Le corps tout entier s'infléchit bientôt vers la face ventrale et un peu en spirale. Le sac vitellin (6) forme un petit appendice sphérique avec un pédoncule long et large, et l'embryon (B) est rattaché à la face interne du chorion par un pédoncule allantoïdien avec un léger renflement (ull), qui indique probablement la présence d'un petit diverticule hypoblaslique à la face interne du chorion.

Une exception remarquable parmi les embryons généralement observés est lournic par un embryon qui a été décrit par Krause (n° 23j)). Dans cet embryon, qui appartient probablement à la troisième semaine de la gestation, les membres commençaient seulement à ôlre indiqués, et l'embryon était complètement recouvert par un amnios, mais au lieu d'être attaché au chorion par un cordon allantoïdien, il était entièrement libre et portait à son extrémité postérieure une petite allantoïde spliérique en forme de sac très semblable à celle d'un Poulet du quatrième jour.

Krause ne donne pas de détails sur la structure du chorion ou la présence de villosités à sa surface. La présence d'une allantoïde ainsi constituée à ce stade dans un embryon humain est si difl'érente de ce que l'on observe d'ordinaire, que les descriptions de Krause ont été reçues avec beaucoup de scepticisme. Ilis pense même que son embryon est un embryon de Poulet et non un embryon humain, tandis que KoUiker regarde l'allantoïde de

Fip. 182. — Fiffiircs monlr.int les piomiors ch.infreracnts do forme de la tète humaine (ompniiile à l'Anatomie de Quain) (').

Krause comme une formation pathologique. On verra plus loin la signification qu'il faut attacher à cet embryon.

Une histoire détaillée du développement ultérieur de l'embryini luunain

A. tète «riin rniliryon d'environ quatre semaines (crapiés Allen Thomson).

//, t*lo d'uQ cmliryon trcnviron six scmaim^s (d'après Kcker).

C, lile d'un enilirjron d'environ neuf semaines.

I urc mandihulaire. - f, partie persistante de la feule lijomaudibulairc. — a, vésicule auditive.

TYPES SPECIAUX DE DEVELOPPEMENT. 2Ij5

ne rentre pas dans le plan de cet oiivra-^e puisque les derniers changements des membranes embryonnaires ont déjà 6té traités plus liaut (pp, 2-27-233).

Pour les phénomènes qui ont lieu dans la formation de la face, je renvoie le lecteur à la ligure 182.

Le point le plus obscur de l'iiistcire du premier développement de l'œuf humain est la première formation de l'allantoïde, et la nature des villosités qui couvrent la surface de l'œuf. Les villosités, si elles sont réellement formées de mésoblaste recouvert par l'épiblaste, ont la véritable structure des villosités choriales, et ne peuvent guère être comparées aux premières villosités du Chien qui sont dérivées de la membrane subzonale, et encore moins à celles du Lapin formées par la zona radiata.

A moins que tous les jeunes œufs décrits jusqu'ici ne soient pathologiques, il semble que le mésoblaste du chorion soit formé avant que l'embryon ne soit lui-même constitué d'une manière détinie, et même en admettant le caractère pathologique de ces œufs, il est néanmoins probable (en laissant de côté l'embryon de Krause), comme le montrent les jeunes embryons d'Allen Thomson et de His, qu'il est formé avant la fermeture de la gouttière médullaire. Pour expliquer cette diltlculté His suppose que l'embryon ne se sépare jamais de la vésicule blastodermique,

mais que le pédoncule allanloïdien du ,^:,\!MyiLWMivlmy,u

plus jeune embryon (fig. 183), représente ^I^^^^^IIZZI^^ ^^^

l'attaclie permanente qui les réunit (1). .:jê^ ^1 C^/ — AvC^^^

Il y a beaucoup à dire à propos de l'opi- ^ '\ [ ^^ ^

nion de Ilis. Je serais disposé cependant 3 " ''' M

à émettre l'idée que l'aire embryonnaire ^ ^?

de Reichert n'est probablement pas au ^^s. ^^«^^

stade à deux feuillets, mais qu'un méso- '^^:fe73i--T-,.™.^.,TrrrcKl\^^

blaste est déjà constitue et qu il s est étendu à la face interne de la vésicule Fi&- i83 - Coupe diagrammatique longi-

tuJmale de 1 œuf auquel appartenait 1 em-

blastodermique à partir de l'extrémité br>on représenté dans la ligure loo a (d'apostérieure en apparence de la ligne pri- ?'«* "'^) Hmitive. Je regarde cette extension comme

une formation précoce du mésoblaste de VaUantoide, exagération de la formation précoce du mésoblaste allantoïdien qui est caractéristique du Cochon d'Inde (voy. p. 249). Ce mésoblaste avec l'épiblaste forme un véritable chorion, de sorte que dans la figure 183, et probablement aussi dans la figure 179 A et B, le véritable chorion est déjà constitué. Le pédoncule qui rattache l'embryon au chorion dans le premier embryon de His (fig. 183) est par conséquent un véritable pédoncule allantoïdien dans lequel pénètre à quelque distance le diverticule hypoblastique allantoïdien. Le mode de formation du sac vitellin (vésicule ombilicale) n'est pas clair. Peut-être, comme l'a suggéré His, dérive-t-il de la conversion directe d'une masse solide d'hypoblaste primitif en un sac vitellin. L'amnios se forme probablement comme un repli au-dessus de la têle de l'embryon de la manière indiquée par His dans son diagramme (fig. 183, Am).

(1) Pour plus de détails sur les vues de His, le lecteur est reavoyé à son mémoire (n°23'i), pp. 170-171, et aux diagranitnes qu'il contient.

(*) am, aninios. — Nb, vésicule ombilicale.

236 MAMMIFERES.

Dans ces spéculations nous n'avons pas tenu compte jusqu'ici de l'embryon de Krause. Comment faul-il expliquer cet embryon? Krause soutient que tous les autres embryons qui montrent de très bonne lieure un pédoncule allaiiluïdien sont patholo^Mqiies. Quoique non impossible, cette opinion me parait au moins improbable, surtout si l'on tient compte de ce que des embryons qui paraissent être tout à fait normaux, du même âge, et plus jeunes que celui de Krause, ont été souvent observés et se sont toujours montrés allachés au chorion par un pédoncule allantoïJien.

Nous sommes ainsi réduits provisoirement à supposer ou que l'organe figuré par Krause n'est pas l'allantoïde, ou qu'il est une allantoïde très anormale, peut-être est-il possible que ce soit une vésicule hypoblastique anormalement développée sur l'allantoïde et détacbée artificiellement du feuillet mosoblastique, ce dernier ayant, à une époque antérieure, donné naissance au chorion.

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