CHAPITRE XI
COMPARAISON DE LA FORMATION DES FEUILLETS GERMINA- TIFS ET DES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT CHEZ LES VERTÉBRÉS.
Bien que les chapitres précédents de ce volume contiennent un exposé assez détaillé des premiers stades du développement des différents groupes des Chordata, il convient cependant de revenir rapidement ici d'une manière comparative sur l'ensemble du sujet.
Dans ce résumé il ne sera question que des points les plus importants et le lecteur est renvoyé pour le détail des processus aux chapitres traitant du développement des groupes en particulier. Les faits à résumer peuvent être rangés sous trois chefs :
1° La formation de la gastrula et la manière d'être du blastopore avec l'origine de l'hypoblaste ;
2° Le mésoblaste et la notochorde ;
3° L'épiblaste.
A la fin du chapitre trouveront place dans un court sommaire les organes dérivés des différents feuillets, avec quelques remarques sur l'accroissement en longueur de l'embryon des Vertébrés et quelques suggestions sur l'origine de l'allantoïde et de l'amnios.
Formation de la gastrula. — Cephalochorda. — VAmphioxus est le type dans lequel les phénomènes du développement sont le moins modifiés par la présence du vitellus nutritif. Dans cette forme la segmentation aboutit à la formation d'une blastosphère uniforme ou à peu prè s uniforme dont une paroi s'épaissit bientôt et s'invagine pour donner naissance à l'hypoblaste ; la larve prend ainsi la forme d'une gastrula avec cavité archentérique ouverte par un blastopore. Le blastopore se rétrécit rapidement, tandis que l'embryon prend une forme cylindrique allongée dont il occupe l'extrémité postérieure (fig. 184 A). Le blastopore passe ensuite à la face dorsale et, par l'aplatissement de cette face, il se forme une plaque médullaire s'étendant du blastopore à l'extrémité antérieure (fig. 184 B). Après la formation de la gouttière médullaire et sa conversion en un canal, le blastopore s'ouvre dans ce canal et donne naissance à un passage neurentérique conduisant du canal neuraldans le tube digestif (fig. 184 G et E). A une période plus avancée, ce canal se ferme et les cavités digestive et neurale deviennent séparées*
Urochorda. — Telle est la simple histoire des feuillets chez VAmphioxm. Dans les types les plus simples d'Ascidiens, la série des phénomènes est presque la môme, mais le blastopore prend une posiliun plus nettement dorsale.
Fiïf. ISi. — ^mhvsoaslA' Amphioxus {d'après Kowalevsky). fi arties teintées en noir avec lignes blanches sont épiblastiques, les parties ombrées hypoblastitiues (*) .
Ici encore le blastopore est situé à l'extrémité postérieure de la gouttière médullaire et, à la fermeture de la gouttière, se transforme en un canal neurentérique.
Ichthyopsidiens. — Parmi les véritables Vertébrés les types qui se rapprochent le plus de VAinphioxus sont les Amphibiens, l'Esturgeon et la Lamproie. Les premiers peuvent nous servir de types (quoique la Lamproie soit peut-être plus typique encore) etles fig. i8o ABC D représentent quatre coupes verticales longitudinales, diagrammatiques d'une forme appartenant à ce groupe [Bonibinator). Le vitellus nutritif est concentré ici dans ce que j'appellerai le pôle inférieur de l'œuf, qui devient la partie ventrale du futur embryon. La partie de l'œuf qui contient la réserve de vitellus nutritif doit, comme il a déjà été expliqué dans le chapitre sur la segmentation (tome I, p. 84), être regardée comme équivalente à une partie des œufs qui ne contiennent pas de vik'llus nuliilif, f;iit qu'il faut avoir présent à l'esprit dans tout
(•) A, stade gnstrula vu en coupe optique.
B, stade un peu plus avancé après la difl'érenciation de la plaque neurale [np) vu par transparence par 1« face dorsale.
<".. vue de prolil d'une Inrve plus âgée en coupe optique.
D, vu<! dor!i»lo d'une lnr\e plus âgée avec le canal nourai complètement clos à l'exception d'un pore étroit (iio) on a\ant.
K, lar»e plus figée \uc de profil par transparence. — 4/. blastopore (qui en B devient le canal neurcntércntiquo;. — ne, canal neurentérique. — up, plaque neurale ou médullaire. — no. orifice antérieur du canal nour.il. — eh, notoehorde. — soi, son, premier et second somites mésoblastiques.
FORMATION DE LA GASTRULA
essai de comparaison de la formation des feuillets chez les Vertébrés. On peut poser comme une loi générale qui se maintient chez tous les Vertébrés, quedans les œufs où la distribution du vitellus nutritif n'est pas uniforme, la dimension des cellules qui résultent de la segmentation est proportionnelle àla quantité des matériaux nutritifs qu'elles
Fig. 185. — Coupes diagrammatiques longitudinales de l'embryon de Bombinator à deux stades pour montrer la formation des feuillets germinatifs (modifié d'après Gôtte) (*).
contiennent. Il résulte de cette loi que même à la fin de la segmentation les cellules de l'œuf des Amphibiens sont de dimensions inégales. On peut les diviser grossièrement en deux catégories : les cellules plus petites du pôle supérieur, et les cellules plus grosses du pôle inférieur {fig. 185 A). La cavité de segmentation [sg) est située entre les deux sortes de cellules, mais asymétriqiiement placée près du pôle
, (*) ep, épiblaste. — m, mésoblaste dorsal. — m', mésoblastc ventral. — lij, hypoblaste. — >jk, vitellus. — X, point de continuité de l'épiblaste et de rhypol)laste à la lèvre dorsale du blastopore. -al, mésenétron. — sg, cavité de segmentation.
mt
supérieur de l'œuf à cause de l'abondance des gros segments vitellins du côté ventral. L'inégalité des cellules à la fin de la segmentation chez les Amphibiens Cf»ntraste avec ce qui a lieu chez VAmphioxus. Les cellules supérieures sont principalement destinées à former l'épiblaste, et les cellules inférieures l'hypoblaste elle mésoblaste.
Le premier changement qui a lieu dans la suite est une invagination dont les premières traces peuvent s'observer dans la figure 18:2 A. L'invagination n'est pas cependant aussi simple que chez VAmp/iwxus ; par suite du fait de la présence] du vitellus nutritif, c'est un mélange d'invaginalion par épibolie et par embolie. Au point marqué x dans la figure 18o A, qui correspond à la future
extrémité postérieure de l'embryon et est situé sur la ligne équatoriale marquant le point de jonction des grosses et des petites cellules, s'effectue une invagination normale qui donne naissance seulement à rhypoblaste de la paroi dorsale de la cavité digestive et à une partie du mésoblaste dorsal. Le feuillet invaginé s'enfonce à partir du point .* sous ce qui va devenir le côté dorsal de l'embryon, et entre lui et les cellules vitellines sous-jacentes, il se constitue unespace en forme de fente (fig. 18oBetC). Cet espace est le mésentéron. Il est mieux représenté encore dans la figure 186 qui montre le processus d'invagination chez la Lamproie. Le |)oint,/' de la figure 185 où l'épiblaste, le mésoblaste et l'hypoblaste sont en continuité est homologue à la lèvre dorsale du blastopore de VAmphioxus. Dans le cours de l'invagination la cavité de segmentation s'oblitère comme chez ÏArnp/tioxus.
Pendant que l'invagination s'est effectuée, les cellules épiblastiques se- sont simplement étendues d'une manière épibolique autour du vitellus, et au stade représenté dans la figure 18o C et D, la surface libre du vitellus a considérablement diminué.' et il s'est ainsi constitué un blastopore évident. Sur la ligne d'extension une couche de cellules mésoblastiques im') continue sur les côtés avec la couche mésoblastiqueinvagiiiée s'est différenciée aux dépens des petites cellules (fig. 185 Al inteiinédiaires aux cellules épiblastiques et au vitellus. il résulte de la nature de ce processus d'invagination que le mésen-
rA-...
Fig. 186. — Coupe longitudinale verticale d'un embryon de Petromyznn Plancri de 136 heures (*).
(•) me, méml.r..: I,-. ,ii.
de iir|;mcnl.-iti
iili'» \itellincs. — ni, ca>itc dig.sti\r. — hl , liljbtopnro. — se, cavité
FORMATION DE LA GASTRULA
téron ne possède d'abord une paroi épithéliale que sur son côté dorsal, la paroi ventrale étant formée de cellules vitellines (tig. 185). A une période plus avancée quelques-unes des cellules vitellines se transforment en les cellules épithéliales de la paroi ventrale, tandis que les autres sont enfermées dans la cavité digestive et servent de nourriture. Toutes les cellules vitellines, après la séparation du mésoblaste, font cependant morphologiquement partie de l'hypoblaste.
La destinée finale du blastopore est ;\ peu près la même que chez VAmphioxus. Il se rétrécit peu à peu et les cellules vitellines qui le bouchent d'abord disparaissent (fig. 185 C et D) . La gouttière neuralequi se forme à la face dorsale de l'embryon se continue en avant à partir du point X de la figure 185 C. Après la conversion de cette gouttière en un canal, le canal s'ouvre librement en arrière dans le blastopore. Ainsi est atteinte une condition dans laquelle le blastopore s'ouvre encore à l'extérieur et aussi
dans le canal neural «^
(fig. 185 D). A un stade plus avancé (fig. 187) l'orifice externe du blastopore est fermé par la réunion, en arrière de lui, des replis médullaires, mais la communication persiste entre les canaux neural et digestif. Il y a entre la Grenouille et VAmphio- XKS une petite différence
dans les relations du canal neural et du blastopore. Dans l'un et l'autre type, les replis médullaires l'embrassent et se rejoignent en arrière de lui, de sorte qu'il vient à être situé à l'extrémité postérieure de la gouttière médullaire. Chez VAmphioxus la fermeture des replis médullaires commence en arrière, de sorte que l'orifice externe du blastopore est fermé dès le commencement de la formation du canal médullaire; mais chez la Grenouille, la fermeture des replis médullaires commence en avant et procède vers l'arrière, d'où il résulte que l'oblitération de l'orifice externe du blastopore est un événement tardif dans la formation du canal médullaire.
L'anus se forme (fig. 187) un peu en avant du blastopore et il se constitue ainsi un intestin postanal continu avec le canal neurentérique. L'intestin postanal et le canal neurentérique finissent par disparaître l'un et l'autre.
Fig. 187. — Coupe longitudinale d'un embryon avancé de Bomhinator (d'après Gotte) (*).
(*) m, bouche. — an, anus. — l, foie, c/i, notof horde. — /)», glande pinéale.
canal neurentérique. — me, canal médullaire. —
Les deux autres types que nous avons classés à côté des Ampliibiens, c'est-à-dire la Lamproie et TEsturgeon, y ressemblent assez pour ne pas exiger de mention spéciale; mais il est h noter que dans ces deux types, l'œuf contient relativement plus de vitellus nutritif que celui des Ampliibiens qui vient d'ôtre décrit, d'où il résulte entre autres
Fig. 188. — Trois coupes diagrararaatiques longitudinales d'un type idéal d'embryon de Vertébré intermédiaire par le mode de formation de ses feuillets entre les Amphibiens ou la Lamproie et les Élasmobranclirs (*).
choses que les cellules du feuillet profond s'étendent sur les côtés de la cavité de segmentation et prennent part à la formation de son toit. Le premier type à considérer ensuite est celui des Élasmobranches, le vitellus dans l'œuf de ces animaux est extrômement abondant, et la segmentation est en conséquence partielle. A première vue les différences entre leur développement et celui des Amphibiens paraissent
(•) ig, cnvilé de «egmcntation. — ep, épiblaste. ncural. — al. méicntéron. — n, nnvaus du titellus
mésoblasie. — Ay, liypol)l;iste. — nr, canal
FORMATION DE LA GASTRULA
être très considérables. Pour combler l'intervalle qui les sépare, j'ai tracé trois coupes diagrammatiques longitudinales d'une forme idéale intermédiaire, qui diflere cependant surtout des Élasmobranches par la moins grande abondance du vitellus nutritif; et j'espère qu'à l'aide des ligures il sera évident que les différences entre les Amphibiens et les Élasmobranches sont insignifiantes. La figure 189 représente trois coupes longitudinales diagrammatiques d'embryons d'Élasmobranches, et la
<1 ne ^
Fig. 189. — Coupes diagrammatiques longitudinales d'un embryon d'Élasniobranche.
les éléments de l'épiblaste sont représentés en blanc, ceux du mésoblaste en noir avec contoursblancs ; ceux de rhypoblaste et les cellules du feuillet profond sont simplement ombrés \^).
figure 188, .trois coupes longitudinales delà forme idéale intermédiaire. Ces diagrammes correspondent avec les diagrammes des Amphibiens déjà décrits (fig. 185). Au premier stade figuré il existe dans toutes ces formes une cavité de segmentation (s^) située non au centre, mais près de la surface de l'œuf. Le toit de cette cavité est mince, étant composé,
(*) ep, épiblaste. — m, mésoblaste. — a\, cavité digestive. — sg, cavité de segmentation. — ne, canal neural. — cA, notochorde. — x, point où l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité à l'extrémité postérieure de l'embryon. — n. noyaux du vitellus.
A, coupe (hypoblaste primitif) d'un jeune blastoderme, avec cavité de segmentation entourée parles cellules du feuillet profond.
B, blastoderme plus âgé avec l'embryon dans lequel rhypoblaste et le mésoblaste sont distinctement formés et dans lequel la fente digestive a fait son apparition. La cavité de segmentation est représentée comme encore présente quoiqu'à ce stade elle ait en réalité disparu.
G, blastoderme plus âgé ; le canal neural de l'embryon est formé et communique en arrière avec le tube digestif. La notochorde, quoique ombrée comme le mésoblaste, appartient en réalité à l'hypoblaste.
chez l'embryon des Amphibiens, d"épiblaste seulement et, chez celui des Elasmobranches, d'épiblaste et de cellules du feuillet profond. Le plancher de la cavité est formé par le vitellus, qui constitue la plus grande masse de l'embryon. Chez les Amphibiens le vitellus est segmenté. Chez les Elasmobranches, il y a d'abord une couche de cellules hypoblastiques primitives qui sépare la cavité de segmentation du vitellus proprement dit; celle-ci cependant disparaît bientôt, et uîi vitellus non segmenté avec noyaux libres tient la place du vitellus segmenté des Amphibiens. Les petites cellules des côtés de la cavité de segmentation chez les Amphibiens correspondent exactement en l'onction et en position aux cellules du feuillet profond du blastoderme des Elasmobranches.
Les relations du vitellus avec le blastoderme chez l'embryon des Elasmobranches à ce stade du développement s'accordent bien avec son homologie avec les cellules vitellines des embryons d'Amphibiens; la seule différence essentielle entre les deux embryons consiste en ce que le toit de la cavité de segmentation est formé chez l'embryon des Elasmobranches des cellules du feuillet profond, qui n'existent pas chez l'embryon des Amphibiens. Celte différence dépend sans doute de la quantité plus grande du vitellus dans l'œuf des Elasmobranches, et une distribution semblable des cellules du feuillet profond s'observe chez l'Esturgeon et la Lamproie.
Au stade suivant pour les Elasmobranches (fig. 188etl89B) etpourles Amphibiens (fig. 185 C), ou mieux encore pour la Lamproie (fig. 186), la ressemblance entre les trois types est encore très grande. Sur un petit arc (x) du bord du blastoderme, l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité tandis que partout ailleurs l'épiblaste accompagné par les cellules du feuillet profond s'étend autour du vitellus ou des grosses cellules qui lui correspondent. Les cellules vitellines de l'embryon des Amphibiens forment une masse relativement petite et sont par conséquent rapidement enveloppées, tandis que dans le cas de l'embryon des Elasmobranches, la masse beaucoup plus considérable du vitellus fait que le môme processus exige une longue période. La portion du blastoderme où l'épiblaste et l'hypoblaste sont continus forme la lèvre dorsale d'un orifice, le blastopore, qui conduit dans la cavité digestive. Cette cavité a les mômes relations dans les trois cas, elle est tapissée du côté dorsal par des cellules du feuillet profond et du côté ventral par des cellules vitellines, ou ce qui correspond à des cellules vitellines, une grande partie de l'épithélium ventral du tube digestif dérivant dans les deux cas du vitellus. Chez les Amphibiens cet épithélium est formé directement parles cellules existantes, tandis que chez les Elasmobranches il dérive des cellules formées autour des noyaux du vitellus.
Ace stade comme au stade précédent, les rapports anatomiques du vitellus avec le blastoderme dans un cas (Elasmobranches) sont près-
FORMATION DE LA GASTHULA. 2G7
que identiques avec ceux des cellules vitellines et du blastoderme dans l'autre (Amphibiens). Les traits principaux dans lesquels diffèrent les deux embryons au stade considéré tiennent à la même cause que le point de différence unique du stade précédent.
Chez les Amphibiens la cavité digestive se forme en même temps qu'une véritable invagination de cellules au point où l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité, et la paroi dorsale du tube digestif est formée par cette invagination. La même invagination détermine l'oblitération de la cavité de segmentation.
Chez les Élasmobranches, à cause probablement de la plus grande abondance des cellules du feuillet profond, les cellules hypoblastiques primitives se disposent dans leur position définitive pendant la segmentation, et il ne reste pas de place pour une véritable invagination; au lieu d'invagination il se forme simplement un vide entre le blastoderme et le vitellus. L'homologie de cet espace avec la cavité d'invagination primitive est néanmoins prouvée par la persistance d'une série de caractères de l'état ancestral où il existait une véritable invagination. Parmi les plus importants de ces caractères sont les suivants : la continuité de l'épiblaste et de l'hypoblaste à la lèvre dorsale du blastopore; la conversion continue des cellules hypoblastiques primitives en hypoblaste permanent qui s'étend graduellement en dedans vers la cavité de segmentation, et représente exactement l'invagination par laquelle la paroi dorsale de la cavité digestive est formée chez les Amphibiens ; enfin l'oblitération de la cavité de segmentation pendant la période de pseudo-invagination.
Au stade suivant il apparaît entre les deux types des différences plus importantes qu'aux stades précédents, quoique les points de ressemblance prédominent encore.
Les figures 183 D et t87 C représentent des coupes longitudinales d'embryons après la fermeture du canal médullaire. Le canal neurentérique est constitué; et en avant et en arrière l'épithélium de la paroi ventrale du mésentéron a commencé à se former. Le mésoblaste est représenté comme ayant pénétré entre le canal médullaire et l'épiblaste sus-jacent.
L'embrj'on des Elasmobranches à ce stade diffère sur deux points ■de l'embryon correspondant des Amphibiens : à la formation du canal neurentérique, il n'y a pas de passage libre conduisant de l'extérieur dans le mésentéron comme chez les Amphibiens (fig. 185 C), et le sac vitellin n'est pas entièrement entouré par l'épiblaste, et par conséquent une partie du blastopore est encore ouverte.
La différence entre les Amphibiens et les Elasmobranches sur le premier de ces points est due à ce que chez les Elasmobranches, comme chez VAmphioxus, le canal neural se ferme d'abord en arrière, et en même temps qu'il se ferme les parties latérales des lèvres du
blastopore, qui sont en continuité avec les replis médullaires, se rejoignent et ferment la partie postérieure de la cavité digestive.
Le second point est de quelque importance pour la compréhension des relations de la formation des feuillets chez les Vertébrés amniotes et non amniotes. Le vitellus des Élasmobranches à cause de ses dimensions considérables n'est pas entièrement entouré par l'épiblaste au moment de la formation du canal neurentérique ; en d'autres termes une portion dorsale peu étendue du blastopore est fermée à la formation du canal neurentérique. La portion ventrale restante ne se ferme que plus tard. Elle se ferme suivant une ligne commençant à l'e-xtrémiié po^lérixiure de l'embryon et se dirigeant en apparence en arrière. (Juoique, comme celte partie doit se replier pour former la paroi ventrale de l'embryon, sa fermeture se dirige en réalité en avant, il résulte cependant du processus que l'embryon cesse d'être situé au bord du blastoderme et que, situé i\ quelque distance de ce bord, il y est rattaché par une bandelette linéaire représentant les lèvres soudées du blastopore. Ce processus est représenté d'une manière diagrammatique dans la figure I9U B, et tel qu'il s'effectue réellement dans la figure 37, p. 61. La fermeture du blastopore chez les Elasmobranches est entièrement différente de ce qui a lieu chez les Amphibiens où le blastopore persiste sous la forme d'un orifice circulaire qui se rétrécit peu à peu jusqu'à ce qu'il soit complètement fermé par les replis médullaires (fig. 190 A),
Après la formation du canal neurentérique, le corps de l'embryon d'Élasmobranche se sépare peu à peu du vitellus qui, à cause de sa grande dimension, forme un vaste sac suspendu au côté ventral du corps. La partie de la somatopleure qui s'élend au-dessus de lui doit être regardée comme une portion modifiée de la paroi ventrale du corps. La splanchnopleure l'enveloppe également, de sorte que, au point de vue morphologique, le vitellus est situé dans le mésentéron.
LesTéléosléens, quant à la première formation des feuillets, ressemblant dans tous les caractères essentiels aux Élasmobranches, mais le canal neurentérique ne paraît pas se développer (?) par suite de l'oblitération du canal neural ; et le toit de la cavité de segmentation est fitiiné d'épiblaste seulement.
Dans les pages précédentes, j'ai essayé de montrer que les Amphibiens, l'Esturgeon, la Lamproie, les Élasmobranches et les Téléosléeus se ressemblent intimement dans le mode de formation de la gastrula.
La gastrula asymétrique ou pseudo-gastrula qui leur est commune à tous doit, je crois, s'expliquer parla forme du corps des Vertébrés. Chez VAi/i/Jiiaxus où la petite quantité de vitellus présent est distribuée d'une manière uniforme, il n'y a pas de raison pour que l'invagination et la gastrula qui en résulte ne soient pas symétriques.
FORMATION DE LA GASTRULA
Chez les véritables Vertébrés où il existe une plus grande quantité de vitellus nutritif, la forme et la structure du corps exigent que le vitellus nutritif soit accumulé sur le côté ventral du tube digestif. C'est ce fait qui détermine l'asymétrie de la Gastrula, puisqu'il n'est pas possible à la partie de l'œuf qui deviendra la paroi ventrale du tube digestif, et qui est chargée de vitellus nutritif, de s'invaginer de la même manière que la paroi dorsale.
Sauropsidiens. — La comparaison des différents types d'Ichthyop-
Fig. 190. — Diagrammes montrant la position du blastopore et les relations de l'erabryon et du vitellus dans différents œufs méroblastiques de Vertébrés (*).
sidiens est très simple, mais la comparaison des Sauropsidiens avec les Ichthyopsidiens est chose beaucoup plus difficile. Chez tous les Sauropsidiens, il y a une grande quantité de vitellus nutritif et la segmentation ressemblant beaucoup à celle des Élasmobranches, on pourrait supposer que la ressemblance continuerait dans la suite du développement. Il est cependant loin d'en être ainsi. La plaque médullaire, au lieu d'être située au bord du blastoderme, est située au centre, et sa formation est précédée par celle d'un organe particulier, la ligne primitive, qui, après la formation de la plaque médullaire, se
(*) A, type de la Grenouille. — B, type des Elasmobranches. — C, Vertébrés amniotes.
mg, plaque médullaire. — ne, canal neurentérique. — 6/. portion du blastopore adjacente au canal neurentérique. En B, cette partie du blastopore est formée par les bords du blastoderme réunis en une bande linéaire en arrière de l'embryon : en C elle constitue la ligne primitive. — yk, portion du vitellus non recouverte par le blastoderme.
montre située à l'extrémité postérieure de celle-ci et la relie au bord du blastoderme.
La possibilité d'une comparaison entre les Sauropsidiens et le> Élasmobranches dépend de la possibilité d'une explication de la position de l'embryon près du centre du blastoderme et de la nature de la ligne primitive.
Les réponses à ces deux questions sont, dans mon opinion, inlimement liées ensemble.
Je pense que les embryons des Sauropsidiens sont venus à occuper dans le blastoderme une position centrale par l'abréviation d'un processus semblable à celui par lequel, chez les Élasmobranches, l'embryon s'éloigne du bord du blastoderme ; et que la ligne primitive représente la bandelette linéaire qui rattache l'embryon d'Élasmobranche au bord du blastoderme après qu'il a quitté sa position périphérique ordinaire, et la véritable partie neurentérique du blastopore des Élasmobranches.
Cette opinion sur la nature de la ligne primitive qui est représentée d'une manière diagrammalique dans la figure 190 sera rendue plus claire par un court résumé des premiers phénomènes du développement chez les Sauropsidiens.
Après la segmentation, le blastoderme se divise comme chez les Elasmobranches en deux couches. Il est douteux qu'il y ait aucun véritable représentant de la cavité de segmentation. Le premier organe qui apparaisse dans le blastoderme est une bandelette linéaire située à l'extrémité postérieure du blastoderme et appelée la ligne primitive (fig. 190 C, bl et 191 pr). A l'extrémité antérieure de la ligne primitive, l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité exactement comme à la lèvre dorsale du blastopore des Élasmobranches. En arrière de ce point est une bandelette de mésoblaste et d'épiblaste confondus au côté inférieur de laquelle est plus ou moins nettement attachée une couche linéaire mince d'hypoblaste. '
Une autre formation mieux développée chez les Lacertiens ap-
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