FORMATION DU MÉSODLASTE ET DE LA NOTOGUOIIDE

blaste. Dans ces formes, la lame mésoblastique, lorsqu'elle se sépare de rhypoblaste, n'est certainement pas continue sous la ligne médiane chez la Lamproie (Calberla) et le Triton (Scott et Osborn), et il est douteux qu'elle le soit dans les autres types. Le mésoblaslc apparaît en réalité, comme chez les Elasmobranches, en deux plaques indépendantes. Le fait que ces plaques dérivent d'une couche invaginée ne peut être regardé que comme un rapprochement du type primitif observé chez V Amphioxus.

Chez la Lamproie et le Triton, toute la plaque axiale de l'hypoblaste dorsal se sépare du reste de l'hypoblaste pour former la notochorde ; ce mode d'origine de la notochorde ressemble beaucoup plus à celui de VAmp/noxus que des Elasmobranches.

Chez les Téléostéens, il y a des raisons dépenser que le processus déformation du mésoblaste s'accorde avec ce qui a été décrit comme typique chez les Ichthyopsidiens, mais quelques points sont encore entourés d'obscurité.

Laissant les Ichthyopsidiens, nous pouvons maintenant considérer les Sauropsidiens et les Mammifères. Dans ces deux types, il est évident qu'une partie du mésoblaste se forme in situ en même temps que l'hypoblaste, aux dépens des couches inférieures des sphères de segmentation. Ce mésoblaste fait défaut dans la partie antérieure de l'aire pellucide, et après la formation de la ligne primitive (blastopore), il en naît un prolongement de mésoblaste comme chez les Amphibiens, etc. De cette région le mésoblaste s'étend en une lame continue sur les côtés et la partie postérieure du blastoderme. Dans la région de l'embryon, la manière exacte dont il se comporte n'a pas été dans certains cas déterminée d'une manière satisfaisante. Nous avons des raisons pour penser qu'il apparaît comme deux lames non réunies

l"ig. 202. — Coupe transversale d'uQ embryon de Lapin de 8 jours ('j.

sur la ligne axiale chez les Lacertiens (fig. 134) et les Mammifères (fig. 202), et cela est vrai jusqu'à un certain point pour les Oiseaux (voy. p. 148). Chez les Lacertiens (fig. 203) et chez les Mammifères, l'hypoblaste axial se transforme tout entier en la notochorde qui à l'extrémité postérieure du corps se continue avec l'épiblaste à la lèvre dorsale du blastopore; tandis que chez les Oiseaux la notochorde se forme par un processus très semblable (fig. 204, ch).

Ces processus de formation du mésoblaste s'expliquent aisément

(*^ ep, épiblaste — me, mésoblaste. — hy, hypoblaste. — mg, gouttière médullaire.

28f> COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

pour la plupart par une comparaison avec les types inférieurs. La provenance du mésoblaste des côtés de la ligne primitive est un rudiment de l'invagination dorsale de l'hypoblasle et du mésoblaste observée chez les Amphibiens ; et l'origine épiblastique en apparence

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Fi". 2o3.— Coupe diagr.immalique longitudinale d'un emhiyon de J.f^zard pour montrer les relations du canal mésentérique [ne] et de la ligne primitive (/j/-) (*).

du mésoblaste à la ligne primitive ne doit pas être considérée comme une preuve de l'origine épiblastique réelle du mésoblaste, plus que la continuité de l'épiblaste avec l'hypoblaste et le mésoblaste invaginés aux lèvres du blastopore de la Grenouille, d'une dérivation épiblastique de ces feuillets dans ce type.

La division du mésoblaste en deux plaques selon la ligne dorsale de l'embryon et la formation de la notochorde par l'hypoblaste axial se comprennent sans autre explication. L'apparition d'une partie du mésoblaste avant la formation de la ligne primitive est un phénomène de môme nature que la différenciation de l'hypoblaste et du mésoblaste sans invagination chez les Élasmobranchcs.

Fig. 20-4. — Coupe transversale de la ri';,'ii)n endiryonnaire du lilaslod.rme du Pnulet au moment la formation ilc la notorliorde, mais avant l'apparition du sillon médullaire (**).

Chez les Sauropsidiens, une partie du mésoblaste de l'aire vasculaire parait se former m %ilu aux dépens de la muraille germinative par un processus de formation cellulaire semblable à celui (jui a lieu dans le vitellus adjacent au blastoderme chez les; Élasmobranchcs et les ïéléostéens. Le mésoblaste ainsi formé doit être comparé à celui qui

{*) VV> «""^''é générale. — am, amnios. — ne, canal ncurcntériiiue. — c/i, notochorde. — hy, liypoblastc. — c/(, épililasie de la plaque médullaire. — ;>;•, ligne primitive. Dans la ligne primitive tous If» feuillets ••omI en partie confondu?.

r*; .'/>, épll)!aste. - hij, liypohlaxlc. — c//, noloili. rde. — );ir, niL-solilasIe. — », noyaux vitcllins de la niurnille gi-riuiiialive yl;.

ÉPIBLASTE. 281

apparaît sur le côté ventral de l'embryon de la Grenouille par une diflerenciation directe des cellules vitellines.

Ce qui a été dit pour les Élasmobranches, sur la destinée générale du mésoblaste, est approximativement vrai pour toutes les autres formes.

Ëpiblaste.

L'épiblaste dans un grand nombre de Chordata se montre d'abord conslilué par une rangée unique de cellules plus ou moins columnaires. Comme l'épiderme en lequel il doit se transformer est constitué par deux couches plus ou moins distinctes chez tous les Chordata, excepté VAmphioxus et les Ascidiens, la rangée primitive de cellules épiblastiques, lorsqu'elle est unique, se divise nécessairement dans le cours du développement en deux couches.

Dans quelques-uns des Vertébrés, les Amphibiens anoures, les Téléosléens, l'Esturgeon et le Lépidostée, l'épiblaste est dès l'origine formé de deux couches distinctes. La couche supérieure, constituée parune seule rangée de cellules, est appelée la lame épidermique, etla couche inférieure formée de plusieurs rangées, la lame nerveuse. Dans ces cas les deux lames originelles de l'épiblaste sont équivalentes à celles qui apparaissent à une période plus avancée dans les autres formes. Ainsi les Vertébrés peuvent se diviser en deux groupes suivant l'état primitif de leur épiblaste : un groupe nombreux avec une seule couche de cellules à l'origine et un groupe moins nombreux avec deux couches.

Si facile qu'il soit de déterminer les parties équivalentes de l'épiderme dans ces deux groupes, c'est encore une question ouverte de savoir dans lequel des deux l'épiblaste conserve sa condition primitive.

Quoiqu'il ne soit pas aisé d'apporter des preuves concluantes d'un côté ou de l'autre, la balance des arguments me paraît pencher nettement en faveur de l'opinion qui regarde l'état de l'épiblaste dans le groupe le plus nombreux comme primitif, et sa condition dans le groupe le plus petit comme secondaire et due à un report de la différenciation de l'épiblaste à une période très précoce du développement. En faveur de cette opinion, on peut faire valoir :

1° Le fait que la condition simple persiste chez VAmphioxus pendant toute la vie;

2" La corrélation, chez les Amphibiens et les autres formes appartenant à ce groupe, d'une fossette auditive close et de la division précoce de l'épiblaste en deux lames; comme il n'est pas douteux que la fossette auditive était ouverte à l'origine d'une manière permanente, une condition de l'épiblaste qui l'empêche d'avoir jamais un orifice externe doit nécessairement être secondaire ;

COMPARAISON DliS FEl'ILLETS GEMMINATIFS.

3" Il paraît plus facile d'admettre (priin caractère génétique particulier soit acquis à une période antérieure du développement, que de supposer qu'un caractère aussi important qu'une distinction entre deux lames primitives se soit absolument perdu à une période précoce pour réapparaître ensuite à des stades plus avancés.

Le fait que l'épiblaste du canal neural est divisé comme le reste du feuillet en lames nerveuse et épidermique ne peut pas, je crois, servir d"ar^ument en faveur de l'opinion contraire à celle soutenue ici. 11 semble probable que le canal central du système nerveux est apparu phylogénétiquement comme une involution de l'extérieur, et que l'épiderme qui le tapisse n'est qu'une partie de l'épiderme originel qui a conservé sa structure primitive en une couche unique, mais se distingue naturellement des formations nerveuses, adjacentes.

Là où l'épiblaste se divise de bonne heure en deux lames, la lame nerveuse est toujours celle qui est active et prend la principale part à la formation de tous les organes dérivés de ce feuillet.

Formation du système nerveux central. — Chez tous les Chordata, une bande axiale de l'épiblaste dorsal étendue depuis la lèvre du blastopore jusqu'à l'extrémité antérieure de la tête et appelée la plaque médullaire se sépare du reste du feuillet pour former l'axe nerveux central.

Selon la manière dont ce phénomène s'effectue on peut distinguer trois types. Che/A' Ajnphloxus la. bande axiale se détache d'abord de l'épiblaste adjacent dont les côtés se rejoignent ensuite et forment au-dessus

Fig. 205. — Coupes île Tombryon de \'Amp/ii<,.ru.'; à trois stades (d'après Kow.ilcvsky) (*j.

d'elle une couche continue (fig. 205 A et B, tip). Les côtés de la plaque médullaire (jui est ainsi séparée de la surface se recourbent et se rejoignent de façon à transformer la plaque en un canal (fig. 203 C, tic). Dans le second type qui est le type ordinaire, les côtés de la plaque médullaire se replient et se rejoignent de façon à former un canal avant que la plaque se sépare de l'épiblaste externe. Le troisième type est caractéristique du Lépidoslée, des ïéléostéens

C) A, stade gasir.da.

B, roiipc dun cniliryon un peu jilus jeune que celui représenté dans la figure 184 1).

C, coupi- de la pnrlie antérieure d'un crnliryon au stade représenté dans la figure 18i E.

np, plaque neuralc. — ur, canal neural. — m<:i, arclicntéron en A et H, mésentéron en C. — ch, notorhordc. — so, somite mésoblastique.

ÉPIBLASTE. 283

et de la Lamproie. Ici la plaque axiale se rétrécit de telle sorte qirellc fait saillie sous forme de carène vers la face ventrale (rig.:20G, Me). Cette carène se sépare ensuite du reste de l'épiderme et un canal central se développe plus tard dans son intérieur, Calbcrla et Scott soutiennent que la lame épidermique du tégument s'enfonce dans cette carène, chez la Lamproie, et Calberla soutient la même opinion pour les Téléostéens (fig. 39); mais de nouvelles observations à ce sujet sont nécessaires. Chez les Téléostéens une dépression très peu apparente qui suit l'axe de la carène est la seule indication de la gouttière médullaire des autres formes.

Chez VAmphioxus (fig. 195), les Tuniciers, la Lamproie (?), les Elasmobranches (fig. 197), les Urodèles et les Mammifères (fig. 202), l'épiblaste de la plaque médullaire n'est formé que d'une seule rangée de cellules, lorsque la formation du système nerveux central commence.

Fig. 206. — Coupe d'un embryon de Lépidostéc au cinquième jour après la fécondation (*).

mais, excepté chez VAmphioxus et les Tuniciers, il devient épais de plusieurs rangées de cellules avant que le phénomène ne soit achevé. Dans d'autres types l'épiblaste est épais de plusieurs rangées de cellules même avant la différenciation de la plaque médullaire. Chez les Anoures, la lame nerveuse de l'épiderme s'épaissit seule dans la formation du système nerveux central (fig. 79), et après la formation du canal médullaire, la lame épidermique se confond pendant quelque temps avec la lame nerveuse ; mais il n'est guère douteux qu'elle ne redevienne distincte lors de la formation subséquente de l'épithélium du canal nerveux central.

Il semble presque certain que la formation du système nerveux central aux dépens d'un épaississement en carène de l'épiderme est un mode dérivé et secondaire; et que le reploiement de la plaque médullaire en un canal est le processus primitif. Outre sa plus grande fréquence, ce dernier mode de formation du système nerveux central se

(*) Me, cordon médullaire. — Ep, épiblaste. — Me, mcsoblastc. — hij, hypoblaste. — Ch notocborde.

Trihy

reconnaît comme le type primitif par le fait qu'il explique la présence du canal central du système nerveux; tandis que Texistencc de ce canal ne peut guère s'expliquer dans l'hypothèse que le système nerveux central s'est originellement développe comme un épaississement en carène de l'épiblaste.

Il est à remarquer que la plaque médullaire primitive montre rarement des particularités indiquant qu'elle soit formée (le deux moitiés symétriques. Des indications de ce genre se rencontrent cepenilant chez les Amphibiens (ig. 207 et 79); et comme ;\ l'état adulte l'axe nerveux se montre formé de deux cordons unis pres- (juc aussi distinctement que la chaîne nerveuse centrale

Fig. 207. — Coiipi" tiMiiSM'rsalc' (io l:i région cé[ili;ilif|uc' d'un jeune embryon de Tritori (d'après Scott et Osborn) (*).

d'un grand nombre de Ché-

topodes, il est très possible que la structure de la plaque médullaire des Amphibiens soit plus primitive que celle des autres types (1).

Formation des organes des sens spéciaux. — Les parties les plus importantes des organcsde l'odorat, de lavuc et de l'audition sont dérivées de l'épiblaste, et l'opinion a été émise que la fossette olfactive, les vésicules optiques et la fossette auditive dérivent d'une plaque des sens spéciaux continue d'abord avec la plaque médullaire. .V mon avis, cette opinion ne peut pas être soutenue.

Chez les formes où l'épiblaste est de bonne heure divisé en lames nerveuse etépidermiquc, la première lame s'invagine seule pour former la fossette auditive et le cristallin, dont les orifices externes ne se développent jamais ; elle prend aussi la part principale à la formation de la fossette olfactive.

(1) On trouve un parallèle à la plaquo médiillairn impaire de la plupart des Cliordata dans la chaîne ventrale embryologiiiuemeiit impaire de la plupart di'S Gépliyriens et de quelfpies Crustacés. Dans ces formes, il n'est guère douteux que la chaîne ventrale Boit dérivée de la fusion de deux cordons indépendants, de sorte (jue ce n'est pas une liypothèsc très improbable de supposer qu'il puisse en être de même chez les Chordata.

(*) In.hy, Jiypohlaslc inv;iprino clont la partie dorsale formera la notochnrdo. — rp, t^pililaste de la plaque neuralo. — ,7), .tplaiieliiioplcun: . — «/. tube digestif. — i//i' et Yhy, cellules >itellines.

ORGANES DÉRIVÉS DES FEUILLETS GERMINATIFS. 28o

Sommaire des organes les plus importants dérivés des trois feuillets

germinatifs.

L'épiblaste donne principalement naissance à deux parties très importantes de l'organisme, le système nerveux central etl'épiderme.

C'est de l'épiblaste invaginé du tube nerveux que toute la substance grise et la substance blanche du cerveau et du cordon médullaire paraissent se développer, les cellules columnaires simples de l'épiblaste étant directement transformées en les cellules nerveuses multipolaires caractéristiques. Tout le système nerveux sympathique et les éléments nerveux périphériques du corps, y compris les nerfs spinaux et crâniens et les ganglions, sont d'origine épibiastique.

L'épithébum (cilié chez les jeunes animaux) qui tapisse le canal central du cordon médullaire, en même temps celui qui tapisse les ventricules du cerveau, est le reste non différencié de l'épiblaste primitif.

L'épiblaste forme également l'épiderme, mais non le derme qui est d'origine mésoblastique. La surface d'union de l'épiblaste et du mésoblaste coïncide avec celle de l'épiderme et du derme. C'est aux dépens de l'épiblaste que se forment tous les organes tégumentaires, ou parties d'organes de nature épidermique.

En outre, l'épiblaste joue un rôle important dans la formation des organes des sens spéciaux.

D'après leur mode de formation, ces organes peuvent être divisés en deux groupes. Dans le premier se rangent les organes où l'expansion sensorielle est dérivée de l'épiblaste invaginé du canal médullaire. A cette classe appartient la rétine comprenant l'épithélium pigmenté de la choroïde qui se forme aux dépens de la vésicule optique originelle, formée elle-même comme un bourgeon du cerveau antérieur.

A la seconde classe appartiennent les expansions épithéliales du labyrinthe membraneux de l'oreille, et la cavité du nez, qui sont formés par une involution de l'épiblaste superficiel de l'embryon. Ces organes n'ont par conséquent pas de connexion primitive avec le cerveau. Les bulbes gustatifs et autres organes nerveux terminaux tels que ceux delà ligne latérale des poissons sont aussi des organes formés aux dépens de l'épiblaste externe.

Outre ces organes, le cristallin est formé d'épiblaste invaginé, aussi bien que la cavité buccale, l'anus et les glandes qui en dérivent. Le corps pituitaire est aussi d'origine épibiastique.

De rhypoblaste dérivent l'épithélium du tube digestif, l'épithélium de la trachée, des bronches et des vésicules pulmonaires, l'épithélium cylindrique des canaux du foie, du pancréas, du corps thyroïde et des autres glandes du tube digestif aussi bien que les cellules hépatiques qui constituent le parenchyme du foie développé aux dépens de cybn-

dres hypoblasliques formés autour des diverlicules hépatiques primaires.

Les cellules sécrétantes sphéroïdales du pancréas et des autres glandes du tube digestif sont probablement homologues aux cellules hépatiques et également d'origine hypoblastique. L'épithélium des glandes salivaires, malgré leur si grande ressemblance avec le pancréas, est probablement d'origine épiblastiquc, puisque la cavité buccale tout entière est tapissée par l'épiblaste.

L'hypoblaste revêt également l'allantoïde. A ces parties, il faut ajouter la nolochorde et la tige subnotochordale.

Le mésoblaste forme toutes les autres parties du corps. Les muscles, les os, le tissu conjonctif et les vaisseaux, artères, veines, capillaires et lymphatiques avec leurs épithéliums propres, sont entièrement formés aux dépens de ce feuillet.

Les organes génitaux et urinaires sont entièrement dérivés du mésoblaste. 11 est digne de remarque que l'épithélium des glandes urinaires, quoique ressemblant à l'épilliélium hypoblastique du tube digestif, est incontestablement mésoblastique.

Du mésoblaste dérivent enfin tous les éléments musculaires, conjonctifs et vasculaires, tant du tube digestif et de ses appendices que de la peau et des organes tégumentaires. Comme ce n'est que la partie épidernii(juc de ceux-ci qui dérive de l'épiblaste, de môme ce n'est que l'épilhélium des premiers qui provient de l'hypoblaste.

Accroissement en longueur de l'embryon des Vertébrés.

Pour la formation et raccroissemenl en longueur du corps de l'embryon des Vertébré?, deux opinions diflerentcs ont été émises ; pour leur explication nous prendrons l'embryon des Élasmobranches comme type. Une de ces opinions, soutenue généralement par les embryologistes et adoptée dans les pages précédentes, est que l'embryon des Élasmobranches provient d'une dillcrenciation du bord du blastoderme, qui à partir du. bord s'étend à quelque distance dans une direction centripète. Cette partie dill'érenciée est supposée contenir en elle-même les ruclimenls de l'embryon tout entier, à l'exception du sac vilellin ; et son extrémité postérieure au bord du blastoderme est regardée comme correspondant à l'extrémité postérieure du corps de l'adulte. L'accroissement en longueur s'eflectue par un processus d'iiitussusceplion, cl jusqu'à ce que les somites aient atteint leur nombre complet, il s'effectue, comme chez les Cbélopodes, par l'addition continuelle de nouveaux somites, entre le dernier formé et l'extrémité postérieure du corps.

Une seconde opinion un peu paradoxale a été récemment émise par His et Uauber. Celle opinion a été reprise depuis par un grand nombre d'cmbryologisles et a conduit à de singulières comparaisons entre la formation des plaques mésoblastiques des Cliètopodes et les replis médullaires des Vertébrés. D'ajirès celte opinion, l'emljryoïi s'allonge par la coalescence des deux moiliés du bord épaissi du blastoderme, sur la ligne médiane dorsale. La