ACCROISSEMENT DE L EMBUYON DES VERTÉBRÉS

goullic'Tc qui sépare ces bords épaissis est la gouttière médullaire qui s'allou^^e par la coalescence continue de nouvelles portions du bord du blastodoriiie.

Voici la manière dont Ilis expose lui-même son opinion : « J'ai montré que l'embryon des Poissons osseux s'allonge aux dépens de deux formations symétriques du bord épaissi du blastoderme. L'extrémité antérieure de la tête et l'extrémité postérieure de la queue seules ne subissent pas de concresceucc, puisqu'elles sont formées par cette partie du bord du blastoderme qui, avec les deux moitiés latérales, complète le cercle. Le bord du blastoderme tout entier sert à la formation de l'embryon. »

Les bords du blastoderme qui se rejoignent pour former le corps de l'embryon sont regardés comme le blastopore, de sorte que dans cette hypothèse le blastopore s'étend primitivement dans toute la longueur du côté dorsal de l'embryon, et que la gouttière qui sépare ses lèvres coalescentes devient la gouttière médullaire;

Je ne puis entrer longuement dans les arguments qui ont été employés pour appuyer cette opinion. On peut les réduire à trois :

i° L'apparence générale du bord épaissi du blastoderme en continuité avec le repli médullaire ;

2° Certaines mesures (His) qui me paraissent surtout prouver que l'allongement de l'embryon s'effectue par l'addition de nouveaux somites, entre le dernier formé et l'extrémité du corps;

3° Quelques-uns des phénomènes de monstres doubles (Rauber).

Aucun de ces arguments ne me paraît très probant; mais comme l'opinion de His et de Kauber, si elle était vraie, aurait certainement une grande importance, j'essaierai d'indiquer rapidement les arguments qu'on peut lui opposer en prenant comme types les Élasmobranches, dans le développement desquels, d'après His, l'opinion qu'il soutient est prouvée d'une manière plus conclusive que dans tout autre groupe.

1° L'apparence générale du bord épaissi du blastoderme en continuité avec les replis médullaires a servi d'argument pour soutenir que les replis médullaires ne sont que les bords épaissis et coalescents du blastoderme. Comme cependant les replis médullaires ne sont que des parties de la plaque médullaire, et comme la plaque médullaire est en continuité avec l'épiblaste voisin du rebord terminal de l'embryon, ce dernier doit être eu continuité avec les replis médullaires de quelque manière qu'ils se forment, et le seul fait de celte continuité peut servir d'argument dans l'un et l'autre sens. Bien plus, si la théorie de la concrescence était vraie, on devrait s'attendre à ce que les bords coalescents du blastoderme forment entre eux un angle aigu, ce qui est loin d'être le cas.

2° La gouttière médullaire se ferme en arrière plus tôt qu'en avant, et la fermeture commence lorsque l'embryon est encore très court et avant que l'exirémité postérieure ait commencé à faire saillie au-dessus du vitellus. Après que le canal médullaire est fermé et en continuité en arrière avec le tube digestif far le canal neurentérique, il est évidemment impossible qu'aucun accroissement de longueur ait lieu par concrescence. Si par conséquent l'opinion de His et de Rauber est acceptée, il faudra soutenir qu'une faible partie du corps seulement se forme par concrescence, tandis que la plus grande partie

de la région postérieure s'accroît par iiitussusception. La difficulté entraînée par cette supposition est beaucoup augmentée par le fait que, longtemps après que l'accroissement par concrescence doit avoir cessé, le blastopoie vitellin reste encore ouvert, et l'embryon est encore attaché au bord du blastoderme, de sorte que l'on ne peut soutenir que l'allongement par concrescence soit terminé parce que lacoalescence des bords épaissis du blastoderme est complètement aciievée.

Ces arguments sont tirés simplement de la considération de l'accroissement de l'embryon ; et ils prouvent que les faits avancés par His et Rauber ne sont pas du tout concluants, et que l'accroissement en longueur de la plus grande partie du corps s'effectue par l'addition en arrière de nouveaux somiles, comme cbez les Cliétopodes, et il serait par conséquent cxlrèmement surprenant qu'une petite portion moyenne du corps s'accroisse d'une manière tout à fuit différente.

On pour ait répondre à un grand nombre d'arguments moins importants invoqués \ ar Uis, mais il n'est guère nécessaire de le faire, et quelques-uns de ces arguments reposent sur des vues erronées sur le cours du développement ; ainsi un argument relatif à la notochorde n'a de force qu'en admettant que le bourrelet notochordal apparaît en môme temps que la plaque médullaire, tandis que, en réalité, il n'apparaît que beaucoup plus tard. Outre les arguments fournis par ie groupe, et que j'ai déjà indiqués, on peut encore opposer à l'opinion de Ilis et de Hauber une série d'arguments tirés de l'embryologie comparée :

1° Si le blastopore des Vertébrés avait la môme extension que la face dorsale, comme His et Rauber le soutiennent, on devrait trouver chez l'Amfhioxus des preuves évidentes de ce fait. Chez V Amphioxus cependant, le blastopore est d'abord situé exactement à l'extrémité postérieure du corps; quoique plus tard il passe au côté dorsal (voy. p. 3), il se ferme presque avant l'apparition de la gouttière médullaire ou des somites mésoblasliques, et les replis médullaires n'ont rien à voir avec ses lèvres, si ce n'est en ce qu'ils sont en continuité avec elles en arrière exactement comme chez les Élasmobranches.

2° Le vitellus nutritif, chez les Vertébrés, est situé à la face ventrale du corps et est enveloppé par le blastoderme, de sorte que chez tous les Vertébrés à gros vitellus, les parois ventrales du corps sont évidemment complétées par la fermeture des lèvres du blastopore sur le côté ventral.

Si Ilis et Hauber ont raison, les parois dorsales sont aussi complétées par la fermeture du blastopore, de sorte que toute la paroi dorsale aussi bien que la paroi ventrale de l'embryon doit être formée i)ar la concrescence des lèvres du blastopore, ce qui est évidemment une réfutation par l'absurde de toute la théorie. A mes arguments à ce sujet, je peux ajouter ceux de Kupffer (jui a très justement critiqué les opinions de His et a montré que l'accroissement du blastoderme chez le Clupea et le Gasterosteus est absolument contraire ;\ la théorie de la concrescence.

IHus la théorie de His et de Rauber est examinée à la lumière de l'embryologie comparée, plus elle paraît insoutenable ; et l'on peut poser comme conclusion sTire de l'étude comparée de l'embryologie des Veitébrés, que le blastopore des Vertébrés est situé primitivement à l'extrémité postérieure du

ORIGINE DE L'ALLANTOIDE ET DE L'AMMOS. 280

corps, mais que, en conséquence du développement d'un vilellus nutritif abondant, il s'étend aussi dans la plupart des cas sur une partie plus ou moins étendue du côté ventral.

Origine de Tallantoïde et de l'amnios.

Le développement et la structure de l'allantoïde et de l'amnios ont déjà été traités avec assez de longueur dans les chapitres des Mammifères et des Oiseaux, mais quelques mots sur l'origine de ces organes ne seront pas déplacés ici.

L'AllantOÏde. — Les relations de l'allantoïde et des organes voisins, et la conversion de son pédoncule en la vessie urinaire prouvent amplement qu'elle a son origine dans une vessie urinaire comme celle des Amphibiens. En recherchant l'origine de l'allantoïde, nous avons affaire à un cas de ce que Dohrn appellerait un « changement de fonction ». L'allantoïde est en fait une vessie urinaire qui, prùcoccment développée, et extrêmement distendue dans l'embryon, a acquis des fonctions respiratoires (Sauropsidiens) et nutritives (Mammifères). On ne connaît aucune forme où l'allantoïde ait persisté à un stade transitoire entre une vessie ordinaire et un vaste sac vasculaire.

L'avantage d'organes respiratoires secondaires pendant la vie fœtale, outre le sac vitellin, est prouvé par le fait que des organes de ce genre sont très largement répandus chez les Ichthyopsidiens : ainsi les branchies externes des Ekismobranches (voy. p. 60). Parmi les Amphibiens la queue est modifiée pour former un organe respiratoire chez le Fipa americana et chez le Notodclphis, VAlytcs et la Cœcilia compressicauda, les branchies externes sont modifiées, et leurs dimensions augmentent pour permettre la respiration dans l'intérieur de l'œuf (voy. p. 132 et 135).

L'Amnios. — L'origine de l'amnios est plus difficile à expliquer que celle de l'allantoïde ; et il ne paraît pas possible de le faire dériver d'aucun organe préexistant.

11 me paraît cependant très probable qu'il a é\o\ué pari passii avec l'allantoïde, comme un simple repli de la somatopleure autour de l'embryon, dans lequel l'allantoïde a pénétré, lorsque, augmentant de longueur, elle devenait un organe respiratoire. Une fois ce repli formé, il devait être évidemment avantageux qu'il devînt de plus en plus grand pour faire de plus en plus de place à l'allantoïde.

L'accroissement continu de ce repli a fait se rejoindre ses bords sur le côté dorsal, et il est aisé de concevoir qu'ils ont pu alors se souder.

Pour faire place à l'allantoïde près de la surface de l'œuf, là où la respiration pouvait s'exercer le plus avantageusement, il était nécessaire que les deux lames de l'amnios, le vrai et le faux amnios, se séparassent et laissassent un espace libre au-dessus de l'embryon, ainsi a pu finalement s'efTectuer la séparation du vrai et du faux amnios.

Cette explication de l'origine de l'amnios, quoique nécessairement hypothétique, a l'avantage de s'accorder sur la plupart des points avec l'ontogénie réelle de l'organe. La principale difficulté est le développement précoce du repli céphalique de l'amnios, alors que d'après la position de l'allantoïde on Balfour. — Embryologie. II. — 19

aurait pu prévoir que le repli caudal serait le repli le plus important et le premier formé.

(239) F. M, Balfour. A comparison of tue early stages iii tlie development of Vertebrates [Quart. J. ofMicr. Scietice, XV. 1875).

(240) F. M. Balfour. A monograph on the development of Elasmobranch Fishes. Londres, 187 S.

(241) F. M. Balfoi'r. On tlie early development of tlie Lacertilia togetlier with sorae observations, etc. [Quart. Journ. of Micr. Science, XIX. 1879.)

(242) A. GciTTE. Die Enlivickltmgsgeschichte d. Unke. Leipzig, 1875.

(243) W. His. Ueb. d. Bildung d. Ilaifischembryonen [Zeit. f. Aiiai. u. Entu:ick.,\l. 1877). Cf. également les mémoires de His sur les Téléostéens, N"^ 65 et, 06.

(244) A. KowALEVSKY. Entwick. d. Atnphioxus lanceolatus [Mé77i. Aca<l. des Sciences St-Pctersbourcj, V série, t. XI. 18G7.)

(245) A. KowALEVSKY. Weitere Studicn iib. d. Entwick. d. Amphioxus lanceolatus [Archiv /. 77iikr. A7iat., XIII. 1877,.

(246) C. KuPFFER. Die Entstcliung d. Allantois u. d. Gastrula d. Wirbelthiere [ZooL Anzeiger, II. 1879, pp. 520, 593, 612).

(247) R. Remak. Uiilersuchunrjen iib. d. E7itwickliPig d. Wirbelthiere. 1850-1858.

(248) A. Raiber. Primitivstrcifen u. Neuridd d. Wirbelt/iiere. Leipzig, 1877.