OI^SEIIVATIONS SUR LA FORME ANCESTRALE DES CHORDATA

Celte partie de mon ouvrage ne serait pas complète si je n'essayais de reconstruire, avec les matériaux réunis dans les chapitres précédents, et avec ceux fournis parl'anatomie comparée, les caractères des ancêtres des Chordata, et de reconnaître autant qu'il est possible de quelle souche invertébrée ces ancêtres sont dérivés.

La seconde de ces questions a été récemment traitée d'une manière très instructive par Dohrn (n"250) et par Semper (n°' 2oo et 256), mais est encore si obscure que j'éviterai toute discussion détaillée à son sujet.

Quoique différant beaucoup sur plusieurs points, Dohrn et Semper sont arrivés à l'opinion déjà émise provisoirement par des anatomistes antérieurs, que les alliés les plus proches des Chordata doivent être clierchés parmi les Chétopodes, et que la face dorsale des Chordata avec la moelle épinière correspond morphologiquement à la face ventrale des Chétopodes avec la chaîne ganglionnaire ventrale. En discutant ce sujet, il y a quelque temps déjà, j'ai émis l'opinion que nous devons chercher (1) les ancêtres des Chordata, non dans des alliés des Chétopodes actuels, mais dans un groupe de formes segmentées dérivées des mêmes types de formes non segmentées que les Chétopodes, mais chez lesquels deux cordons nerveux latéraux comme ceux des Némertiens se sont unis sur la face dorsale au lieu de la face venirale pour former un cordon nerveux médian. Ce groupe de formes, si mon hypothèse sur son existence est bien fondée, paraît avoir maintenant disparu. Les recherches récentes de Hubrecht sur l'anatomie des Némertiens (2) ont cependant ajouté à la probabilité de mon opinion en ce qu'elles ont montré que chez quelques ?sémertiens actuels les cordons nerveux viennent très près l'un de l'autre sur la ligne médiane dorsale.

Pour ce qui est des caractères de l'ancêtre des Chordata, les pages suivantes contiennent quelques suggestions provisoires et n'ont pas la prétention de traiter le sujet dans son ensemble. L'origine de certains

(1) Monograph on the development of Elasmobrancli Fisches, p. 170-173.

(2) Hubrecht. Zur anat. u. Pliys. d. Nervensyslems der Nemertinen {Kon. Akad. Wiss. Amsterdam) et Researches on the Nervous System of Neraertines {Quart. Journ. of micr. science, 1880).

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des organes est au contiairo traitée d'une manière plus spéciale dans les chapitres consacrés î\ l'organogénie qui forment la seconde partie de cet ouvrage.

Avant d'entrer dans le sujet plus spécial de ce chapitre, il convient de déblayer le terrain en insistant sur quelques conclusions morphologiques i\ tirer de l'étude de VAmphioxits, forme qui, quoique probablement dégénérée sous certains rapports, peut néanmoins fournir certaines données très précieuses :

1° En premier lieu, la structure de V A mphio. vus i>\'ou\e évidemment que les ancêtres des Chordata étaient segmentés et que leur niésoblaste était divisé en myotômes, qui s'étendaient jusque dans la région antérieure à la bouche. Le mésoblaste de la plus grande partie de ce que l'on appelle la tète chez les Vertébrés proprement dits était par conséquent segmenté comme le tronc.

2° Le seul squelette interne présent était la notochorde non segmentée, fait qui démontre que le squelette a relativement peu d'importance pour la solution d'un grand nombre de questions fondamentales comme, par exemple, le point qui a été débattu récemment, si les fentes branchiales ontà un moment donné existé en avant de la bouche actuelle; comme d'après les données fournies par VAmp/n'oxus et les vertébrés inférieurs (1), il est évident que ces fentes, si elles ont jamais existé, étaient complètement atrophiées avant la formation des tiges branchiales cartilagineuses, tout organe squelettal situé en avant de la bouche, que les morphologi.-tes ont pu interpréter comme arc branchial, n'a jamais pu avoir pour rôle de supporter les parois de fentes branchiales, j

3° La région qui chez les Vertébrés forme l'œsophage et l'estomac était chez les ancêtres des Chordata perforée de fentes branchiales.

(I) La plus grande partie du squelette branchial de la Lamproie appartient évidemment à un système extra-branchial situé beaucoup plus superliciellement que les véritables arcs branchiaux des formes supérieures; il n'est cependant pas dout'Hix que certaines parties du squelette de la Lamproie adulte présentent, comme l'a fait remarquer Ihixlcy, des points do ressemblance frappants avec des parties de véritables arcs maiidibulaire et hyoïdien. De nouvelles données embryologiques sur lo sujet sont nécessaires, mais les faits exposés à ce sujet h la page 80 doivent être donnés sous réserve.

Si l'opinion d'Huxley à ce sujet se trouve finalement exacte, il est probable qu'eu égard h la ressemblance de ces parties squelettales chez le Têtard et chez la Lamproie, la tige cartilagineuse mandibulalre, avant d'ôtre en aucune façon modifiée pour former les véritables mâchoires, s'est adaptée d'une manière secondaire à supporter une bouche destinée à la succion, et qu'elle s'est plus tard transformée en véritables mâchoires. Ainsi l'évolution de cette tige chez la Grenouille serait une véritable répétition de l'histoire ancestrale, tandis que son ontogénie chez les Élasniobranches et autres types serait très abrégée. Pour une discussion plus comjjlète de ce point, je dois renvoyer le lecteur au cha|iitre du crâne.

Il est difficile de croire (juc; les arcs branchiaux postérieurs aient coexisté avec un squi'li'ttc! branchial aussi développé que celui de la Lamproie, de sorte que l'absence (les arcs branchiaux postérieurs chez la Lamjiroie reçoit son explication do beaucoup la plus plausible dans l'hypothèse que la Lamproie est descendue d'un type de Vertébrés chez lesquels il ne s'était pas développé de véritables arcs branchiaux.

LE LOGE PllEOUAL. 293

Ce fait qui a été mis en lumière par Gegenbaur est démontré par la disposition des fentes branchiales chez VAmphioxus et par la distribution du nerf vague chez les Vertébrés (i). Le point de l'insertion du foie qui était probablement un organe très primitif paraît indiquer approximativement la limite postérieure des fentes branchiales.

Après CCS quelques observations préliminaires, nous pouvons aborder le sujet principal de ce chapitre.

Une question fondamentale qui se présente au seuil de nos recherches est la différenciation de la tête.

Chez les Cbétopodes, la tête est formée d'un lobe préoral et du segment oral ; chez les Arthropodes un nombre assez variable de segments se surajoutent en arrière de cette tète primitive et forment avec elle ce que l'on peut appeler une tête secondaire composée. Il est évident que la portion du tronc qui chez ïAmp/uoxns est perforée par les fentes viscérales est devenue la tète chez les Vertébrés proprement dits, de sorte que ceux-ci possèdent une tête secondaire comme celle des Arthropodes. Mais il reste à résoudre des questions difficiles quant aux éléments dont la tête est composée et quant au degré de sa différenciation chez les ancêtres des Vertébrés.

Chez les Arthropodes et les Cbétopodes il y a dans la tête un élément très distinct appelé chez les Arthropodes le lobe procéphalique et chez les Cbétopodes le lobe préoral ; ce lobe est particulièrement caractérisé par le fait que les ganglions sus-œsophagiens et les organes visuels se forment comme des différenciations d'une partie de l'épiblaste qui le recouvre. Peut-on reconnaître un tel élément dans la tête des Chordata? Après un examen superficiel de VAmphioxus, la réponse serait certainement négative; mais il faut avoir présent à l'esprit que VAmphioxus, en raison de son habitude de s'enfoncer dans le sable, est particuUèrement dégradé sous le rapport du développement des organes des sens, de sorte qu'il est possible de croire que son lobe préoral puisse avoir été réduit au point de n'être pas reconnaissable. Chez les Vertébrés véritables, y a une portion de la tête qui a incontestablement beaucoup de caractères du lobe préoral des types dont il s'agit, c'est la partie qui contient les hémisphères cérébraux et le thalamencéphale. S'il y a une partie du cerveau homologue aux ganglions sus-œsophagiens des Invertébrés, et il est difficile de croire le contraire, ce doit être ou une partie du cerveau antérieur, ou elle doit renfermer le cerveau antérieur. Le cerveau antérieur ressemble aux ganglions sus-œsophagiens en ce

(1) L'extension en avant, chez les Vertébrés, d'une cavité générale ininterrompue dans la région occupée antérieurement par les fentes viscérales n'est pas une difficulté. Chez ['Amphioxus la véritable cavité générale s'étend en avant, plus ou moins divisée par les fentes brancliiales dans toute la longueur de la région branchiale, et chez les embryons des Vertébrés inférieurs, il reste une portion do la cavité générale, les cavités céphaliques, entreicliaque paire de poches. Avec la disparition de ces poches toutes ces parties devraient nécessairement se confondre en un tout continu.