L'ÉPIDERME ET SES DÉIUYÉS
répandu consiste en une culicule formée ù la surface externe de l'épiderme et qui atteint sou plus haut développement chez les Arthropodes. On doit ranger dans la môme catégorie que cette cuticule les coquilles des .Mollusques et des Brachiopodes, qui se développent sous forme de plaques culiculaires sur des régions particulières de l'épiderme. Cependant, elles diflercnt de la forme la plus ordinaire de cuticule par leur adhésion plus faible à l'épiderme sous-jacent et par leur structure plus compliquée. Le test des Ascidies est une forme anormale d'exosquelette appartenant à ce type. Il se forme à l'origine (Hertwig et Semper) comme une culicule à la surface de l'épiderme; des cellules épidermiques y apparaissent ensuite et il constitue alors une formation analogue au tissu conjonctif; mais il diffère des cuticules épidermiques ordinaires en ce que les cellules se déposent sur ses deux faces et non sur une seule, comme c'est ordinairement le cas pour les cellules épilhéliales.
On l'cnconlre chez les Vertébrés les deux types d'exosquelette mentionnés ci-dessus; mais celui qui se développe à la surface interne de l'épiderme est toujours uni à un squelette dermique, et il en est fré- , quemment de môme de 'celui qui naît à la surface externe. Le type d'exosquelette développé à la swface interne de l'épiderme général est borné aux Poissons, où il apparaît sous la forme d'écaillés ; cependant, une forme primitive de ces productions persiste à l'état de dents chez les Amphibiens et les Amniotes. Le type développé à la surface externe de l'épiderme se rencontre presque exclusivement (1) chez les Amphibiens et les Amniotes, où il se montre sous la forme d'écaillés, de plumes, de poils, de griffes, d'ongles, etc. Quant aux détails histologiques relatifs à la formation de ces divers organes, je dois renvoyer le lecteur aux traités d'histologie, me bornant à signaler ici le processus embryologique général de leur développement.
La forme la plus primitive du premier type de formations dermiques est celle des écailles placoïdes des Elasmobranches (2). Complètement développées, ces écailles consistent en une plaque pourvue d'un prolongement spiniforme. Elles sont constituées par une couche externe d'émail recouvrant la partie saillante et qui prend naissance comme un dépôt cuticulaire de Tépiderme (épiblaste), et par une base sousjacente de dentine (dont la partie inférieure peut être osseuse) contenant dans son axe une pulpe vasculaire. Le développement (fig. 251) est le suivant (Hertwig, n« 306). Une papille dermique apparaît; sa couche externe se calcifié peu à peu et forme la dentine et le tissu osseux. Cette papille est recouverte par la muqueuse columnaire de réi)iderme (e), dont elle est séparée par une membrane basale, qui est
(1) Les dents cornées des Cyclostomes appartiennent aussi à ce groupe.
(2) Pour les plus importantes contributions sur ce sujet, auxquelles les faits et les vues cxposùs ici sont en grande partie empruntés, voyez O. Hertwig, n"' 30G-308.
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elle-même un produit de l'épiderme. Cette membrane s'épaissit peu à peu, se calcifié et devient la calotte d'émail (o). La saillie spiniforme traverse graduellement l'épiderme et vient se dresser librement à l'extérieur.
Les écailles des autres formes de Poissons dérivent de celles des Elasmobranches. Les grandes plaques dermiques de beaucoup de Poissons résultent de la coalescence par groupes de telles écailles. Fréquemment, la dentine s'atrophie partiellement ou en totalité, et la majeure partie de l'écaillé est alors formée de tissu osseux; de telles écailles font souvent partie du squelette interne.
Fig. 251. — Section verticiile de la peau d'un enil)ryon de Requin, montrant une écaille placoïde en voie de développement (emprunté à Gegenbaur, d'après 0. Hertwig) (*).
Comme on le verra plus en détail dans le chapitre consacré au tube digestif, les dents se forment par une modification du môme processus que les écailles placoïdes: une crête épitliéliale s'accroît vers la profondeur et rencontre une papille de tissu conjonctif, de sorte que le développement des dents s'effectue complètement sous la couche superficielle de l'épiderme.
Chez la plupart des Téléostéens, les couches d'émail et de dentine ont disparu, et les écailles sont entièrement constituées par un tissu calcifié particulier développé dans le derme.
La cuticule qui recouvre les écailles des Reptiles est le type le plus simple de formation protectrice développée à la surface externe de l'épiderme. Ces écailles consistent en papilles dermiques et épidermiques, et elles sont recouvertes par une portion épaissie d'une cuticule composée de deux couches, qui se développe sur toute la surface du corps par kéralinisation de la partie superficielle de l'épiderme. Il peut se former des plaques osseuses dermiques en connexion avec ces écailles,
(*) E, épidémie. — C, couches du derme. — d, couche la plus superficielle du derme. — u, papille du derme. — e, couche muqueuse de l'épiderme. — o, couche d'émail.
306 l'épi DERME ET SES DÉRIVÉS.
mais, naturellement, elles ne s'unissent pas à la cuticule superficielle.
Los plumes sont probablement des modifications particulières de telles écailles. Elles naissent par durcissement de l'opiderme de papilles dermiques dont l'axe est vasculaire. Le duvet provisoire qui existe ordinairement au moment de l'éclosion résulte de la kératinisation de crôtes longitudinales de la couche muqueuse de l'épiderme des papilles, et chaque crête kératinisée devient une barbe de la plume. La couche cornée de Tépiderme forme un étui provisoire à la plume située au-dessous et en voie de développement. Lorsque les barbes sont complètement formées, la gaine se détruit, l'axe vasculaire se dessèche et les barbes deviennent libres excepté à leur base.
Sans entrer dans des détails étendus sur le développement des plumes permanentes, on peut remarquer que le calamus, ou tuyau, résulte de la transformation en un tube corné des deux couches de l'épiderme à la base de la papille. Le tuyau est ouvert à ses deux extrémités et porte le vcxillinn ou étendard de la plume. Dans une plume type, l'étendard se constitue au sommet de la papille par des épaississements en [orme de crôtes de la couche muqueuse de l'épiderme disposés suivant un axe longitudinal et en continuité avec la couche muqueuse kératinisée du tuyau, et par des crêtes latérales, ("-es crêtes deviennent ensuite l'axe (hampe ou rachis) et les barbes de la plume. La couche épidermique externe se transforme en un étui corné provisoire pour la plume proprement dite située au-dessous.
L'étendard étant formé, l'étui externe se déchire, le laissant complètement libre, et l'axe vasculaire se flétrit. La papille sur laquelle se forme la plume s'enfonce secondairement et de très bonne heure dans une fossette ou follicule, qui devient de plus en plus profonde à mesure que progresse le développenuMil de la plume.
Les poils (KoUiker, n° 298) prennent naissance sur des prolongements solides de la couche muqueuse de l'épiderme, qui pénètrent dans le derme sous-jacent. Le poil lui-môme résulte de la kératinisation des cellules axiales de l'un de ces prolongements et il est revêtu d'un étui formé d'une manière semblable par les cellules épidermiques les plus superficielles. Une petite papille dermique se développe à l'extrémité profonde du prolongement épidermique, aussitôt après que le poil a commencé à se former. Le premier indice du poil se montre immédiatement sur cette papille, mais bientôt il s'accroît en longueur, et lorsque son extrémité fait saillie à l'extérieur, le prolongement solide primitif de l'épiderme se transforme en une fossette (follicule) que remplit la racine du poil. Par leur mode de formation, les poils diffèrent des écailles comme les dents diffèrent des écailles placoïdes ordinaires, c'est-à-dire qu'ils se forment sur des saillies de l'épiderme dirigées en dedans, et non sur des papilles libres à sa surface.
Les ongles (Kolliker. N» 298) se développent sur des régions spéciales de répidormc connues sous le nom de lits primilifs de l'ongle. Ils résultent de la
L'EXOSQUE[,ETTE. 367
kératinisafion d'une couche de cellules qui fait son apparition entre les couches cornée et muqueuse de l'épiderme. Bientôt le bord antérieur devient libre, et raccroisscment ultérieur s'opère par addition de nouvelles cellules à la face inférieure et à l'extrémité radiculaire de l'ongle.
Bien que l'ongle se montre d'abord dans l'intérieur de l'épiderme, cependant, sa situation en dehors de la couche muqueuse indique clairement avec quel gioupe de formations épidermiques il doit être classé.
Formations squelettiques dermiques. — Nous avons vu que chez les Chordala, des formations squelettiques composées primitivement d'un élément épidermique et d'un élément dermique peuvent perdre le premier et se développer exclusivement dans le derme. Chez les Invertébrés, certaines formations squelettiques dermiques, dont les plus importantes sont les plaques du squelette des Echinodermes, ont un développement tout à fait indépendant de l'épiderme.
Glandes. — La partie sécrétante des diverses formations glandulaires qui se rattachent à la peau dérive invariablement de l'épiderme. 11 paraît que chez les Mammifères ces glandes naissent toujours de la couche muqueuse à l'état de bourgeons centripètes solides (Kôlliker, n° 298). L'extrémité interne de ces excroissances se dilate pour former la partie réellement glandulaire de l'organe, tandis que le pédoncule, qui unit la portion glandulaire à la surface externe, devient le conduit excréteur. Dans le cas des glandes sudoripares, la lumière du conduit excréteur s'établit en premier lieu et l'apparition de la cuticule prélude à saformation ; elle se montre d'abord à l'extrémité profonde du conduitet s'étend de là vers l'extérieur (Ranvier, n° 3H). Dans les glandes sébacées, la première sécrétion résulte d'une transformation graisseuse totale des cellules centrales de la glande.
La couche musculaire de la partie sécrétante des glandes sudoripares provient, d'après Ranvier (n° 311), d'une différenciation de la couche la plus profonde des cellules épidermiques.
Les glandes mammaires se développent essentiellement de la même manière que les autres glandes de la peau (1). Les glandes, de chaque côté, apparaissent d'abord comme un bourgeon solide de la couche muqueuse de l'épiderme. De ce bourgeon naissent des prolongements qui deviennent chacun une des nombreuses glandes dont se compose l'organe tout entier. Il existe deux types bien distincts quant aux rapports des conduits des glandes avec le mamelon (Gegenbaur, n° 313).
Épiderme en général.
(304) T. H. Huxley. Tegumentary organs. Todd's Cyclopœdia of Anat. and PhysioL
(305) P. Z. UiMNA. Histol. u. Entwick. d. Oberhaut (Arc/nv f. mikr. Anat., XV. 1876). Voy. aussi Kôlliker (N" 298 j.
(1) Voyez dans Creighton (a' 312) une manière de voir toute différente sur ce sujet.
