ILOTS ET CORDONS DE WOLFF

vasculaires apparaissent en dehors du corps de l'embryon, dans Taire opaque, c'est-à-dire dans les parois de la vésicule ombilicale ; on voit, en effet, à ce niveau, de place en place, des agglomérats de cellules, auxquels on a donné le nom d'ilots de Wolff. Ces agglomérats sont formés de cellules, toutes semblables les unes aux autres et si tassées que Yialleton a pu les considérer comme une masse homogène, parsemée de noyaux formant un véritable plasmodium. Ces cellules sont cependant en réalité bien distinctes.

Les îlots de Wolff' émettent des prolongements qui se rejoignent et s'anastomosent les uns avec les autres de façon à constiluer un réseau de cordons, cordons de Wolff, dont les îlols ne sont plus que les nœuds.

Les cellules de ces îlots et de ces cordons de WolfP ne tardent pas à se différencier ; les cellules périphériques qui sont à la surface de l'îlot ou du cordon s'aplatissent, s'étalent, se soudent ; leurs noyaux deviennent fusiformes et ainsi est constituée une paroi qui prend tous les caractères d'un endothélium de vaisseau capillaire (le nitrate d'argent ne révèle pas cependant à ce niveau de lignes de démarcation entre les cellules).

D'autre part, les éléments situés en dedans des précédents s'isolent nettement, deviennent libres dans une faible quantité de liquide albumineux qui se produit entre eux ; leur protoplasma se charge d'hémoglobine : ce sont là les hématies primordiales ; elles ont la valeur d'hématies par leur protoplasma chargé d'hémoglobine, mais ce sont de véritables cellules en activité, comme le montrent le réseau chromatique de leur noyau et les phénomènes de division karyokinétique qu'il est susceptible de présenter.

Nous ne discuterons pas sur l'origine exacte des îlots de WoltF. Tandis que pour les uns (Van der Stricht'), ce sont des éléments mésodermiques, pour d'autres (Mathias Duval -), ce sont des éléments d'origine endodermique qui, bientôt, vont pénétrer dans le mésenchyme et l'accompagner partout où il se développera.

Les réseaux vasculaires primitifs se multiplient et s'étendent,

1 Van der Stiuciit. L'origine des premières cellules sanguines et des premiers vaisseaux sanguins. Bull. Acad. royale de Belgique, 29 avril 1899.

2 Mathias Dvval. Le placenta des rongeurs. Paris, 1892, p. 306.

ORIGINE DES GLOBULES ROUGES

non seulement dans l'aire vasculaire, mais aussi dans le corps de l'embryon ; celte extension du réseau capillaire se produit grâce à la formation de pointes d'accroissement, d'abord pleines, puis canabculées, dont la lumière se met en communication avec les vaisseaux déjà formés. Au niveau de ces pointes d'accroissement, la formation des hématies nucléées s'accomplit comme dans les îlots de Wolîr.

§ II. — Org-anes Iiématoiioïétiques.

La formation d'hématies s'observe au niveau de tout le réseau vasculaire, et l'on voit môme des divisions karyokinétiques dans des hématies du sang circulant. Le maximum d'activité du processus hémo-formateur a cependant certains lieux d'élection : c'est d'abord l'aire vasculaire même ; dans cette région qui constitue les parois de la vésicule ombilicale, grâce à la pénétration des éléments nutritifs contenus dans la vésicule, les hématies trouvent un terrain favorable à leur division et à leur développement ; ce sont ensuite le foie et la rate embryonnaires, toutes régions où la circulation est peu active et oii la stase sanguine, entre autres conditions, paraît faire de ces capillaires des centres de prolifération.

Foie. — Le foie joue un rôle important dans la formation des hématies, à la période embryonnaire. Pour les uns, les hématies nucléées préexistant dans la circulation générale se déposent dans les capillaires du foie et s'y multiplient activement. D'après Renaut, la formation des globules rouges se fait dans cet organe par un mécanisme analogue à celui qui a présidé à la formation du sang dans l'aire vasculaire ; des éléments mésodermiques pénètrent entre les travées hépatiques sous forme de véritables cellules vaso-formatives donnant naissance à la fois aux capillaires et aux globules.

Pour Van der Stricht, après une courte phase transitoire, pendant laquelle le foie se comporte simplement comme un organe quelconque, possédant des capillaires veineux, où les érythroblastes préexistants apportés par la circulation peuvent se multiplier, cet organe agit pendant toute la durée de la vie intra-utérine comme un véritable organe hématopoïétique. Des capillaires alFérents se déta-

HÉMATIES AMJCLÉÉES.

client des capillaires de formation secondaire qui pénètrent à Tintérieur même des travées du foie ; ces capillaires sont de véritables capillaires hématopoïétiques : on y distingue une paroi propre, endotlîéliale, et des cellules à noyau qui se multiplient par karyokinèse et ne sont autres que des hématies nucléées qui vont se transformer en hématies adultes et passer dans la circulation générale par les vaisseaux efférents.

Rate. — Dans la rate, les hématies se forment au niveau de la pulpe aux dépens des hématies nucléées qui se reproduisent par karyokinèse.

Moelle osseuse. — D'après Van der Stricht, le processus formateur serait le même dans la moelle osseuse que dans la rate.

Tels sont les phénomènes qui s'accomplissent pendant les deux premiers mois de la vie intra-utérine ; période pendant laquelle les hématies de la circulation sanguine naissent toutes d'hématies nucléées préexistantes, et possèdent elles-mêmes un noyau.

Vers la fin du deuxième mois de la vie fœtale chez l'homme, on voit apparaître les premiers globules rouges dépourvus de noyau ; ces hématies sont d'abord clairsemées et les hématies nucléées sont encore en majorité ; mais dès la fm du troisième mois, les hématies sans noyau l'emportent sur les hématies nucléées ; celles-ci vont en diminuant progressivement et l'on n'en retrouve plus qu'un très petit nombre, dans les derniers mois de la gestation et au moment de la naissance.

D'après Hayem, chez le fœtus de 6 mois on peut encore trouver quelques hématies nucléées, mais k 7 mois on n'en trouve plus ni dans le sang circulant ni dans le sang qui sort de la rate et de la moelle osseuse.

HÉMATIES ANUGLÉÉES

Trois théories peuvent rendre compte du mode de formation des hématies anucléées :

ORIGINE DES GLOBULES ROUGES

1" Les hématies naissent dans les orgaaes hématopoiétiques aux dépens des hématies nucléées ;

2° Les hématies se développent dans les cellules vaso-foi matives \ 3° Les hématies dérivent des hématoblastes de Ilayem.

§ 1". — Dans les org-anes liématopoïétiqnes aux dépens des

hématies nueléées.

L'hypothèse la plus simple est que les hématies anucléées du sang circulant dérivent des hématies nucléées qui, bien qu'ayant disparu du sang, persistent en grande quantité dans les organes hématopoïétiques.

Chez le fœtus. — Un coup d'œil jeté sur la structure des organes hématopoïétiques aux divers stades de la vie embryonnaire et de la vie extra-utérine nous montre que, dans les premiers mois^ c'est d'abord le foie qui est le siège principal des hématies nucléées; vient ensuite la rate, puis la moelle osseuse qui joue un rôle beaucoup moins important.

Dans. les derniers mois, au contraire, le rôle du foie et celui de la rate vont en diminuant ; la moelle osseuse absorbe graduellement la fonction hématopoïétique et représente, au moment de la naissance, le principal siège de la formation des hématies nucléées.

Chez le nouveau-né. — Néanmoins, chez la plupart des enfants, à la naissance, le foie et moins constamment la rate, contiennent encore de nombreuses cellules rouges à noyau. Dans cjuelques cas même, d'après Ewing, la proportion des hématies nucléées dans le foie est très considérable et l'on peut en trouver de nombreux amas éparpillés le long des capillaires portes.

Au moment de la naissance, le foie continue pendant quelque temps son rôle hématopoïétique, ainsi du moins que Dominici puis Nattan-Larrier ^ l'ont observé chez le lapin nouveau-né. Il forme des hématies nucléées soit dans les fms capillaires, soit dans les îlots globuloformateurs qui paraissent isolés des capillaires voisins.

i Nattan-Larrier. Thèse Paris, 1902.

DANS LËS ORGANES HÉMATOPOÏÉTIQUES AUX DEPENS DES HÉMATIES.

Ces îlots constituent de véritables chambres d'incubation ; dans ces chambres se formeraient surtout des mégaloblastes. D'après Dominici, la rate et même les ganglions mésentériques du lapin, renferment toujours, pendant les premières semaines, des hématies nucléées ; on trouve aussi quelques îlots disséminés dans le grand épiploon.

Chez l'adulte. — Chez l'homme adulte, le foie et la rate ne contiennent plus d'hématies nucléées, et comme l'ont montré Neumann et Bizzozero qui firent presque en même temps cette découverte en 1868, c'est la moelle osseuse qui devient le dépôt exclusif des hématies nucléées. Ces hématies, comme les autres cellules myéloïdes, sont normalement confinées dans la moelle rouge ; c'est-à-dire que, dans l'enfance et jusqu'à la IG*^ année, on les rencontre, avec des variations considérables, dans les cavités de tous les os ; mais que plus tard elles ne persistent que dans les os plats, les côtes, les vertèbres, les tiers supérieur et inférieur des os longs.

Tel est, chez l'adulte, le processus habituel de formation des hématies. A l'état physiologique, cette évolution ne se fait que dans la moelle osseuse ; mais il n'en est plus ainsi à l'état pathologique : nous verrons en étudiant les organes hématopoïétiques que, dans certaines infections et au cours de. certaines anémies aiguës et chroniques de la première et de la seconde enfance, les hématies nucléées peuvent se former dans la rate, et même dans les ganglions lymphatiques et dans le foie, et y donner naissance à des hématies adultes.

THÉORIES DE LA TRANSFORMATION DES HÉMATIES NUCLÉÉES EN HÉMATIES