SANS NOYAU
Pour la plupart des hématologistes, le globule rouge privé de noyau dérive de l'hématie nucléée des organes hématopoïétiques ; mais le mode de formation n'est pas compris par tous de la môme façon. Ce qui semble démontré, c'est que la transformation se fait dans les organes hématopoïétiques, car on ne retrouve dans le sang aucune trace d'hématie nucléée, ou de forme intermédiaire.
ORIGINE DES GLOBULES ROUGES
Trois théories principales essaient de rendre compte de cette transformation : la théorie de la dissolution, la théorie de l'expulsion du noyau, la théorie du bourgeonnement protoplasmique.
A. Théorie de la dissolution — Kôlliker, Bizzozero, Neumann Lôwit *, Foa, Askanazy, Schaumann, Grawitz pensent que le noyau disparaît graduellement dans Fintérieur de la cellule, en vertu d'une véritable dissolution.
On a objecté à cette théorie qu'il était rare de constater dans la moelle rouge les derniers stades de la disparition du noyau. Schmidt, Spuler, Israël et Pappenheim ^, Maslow prétendent cependant avoir trouvé ces derniers stades en abondance.
B. Théorie de l'expulsion. — llindfleisch * le premier, et plus tard Howell, ont décrit en détail le ratatinement, puis finalement l'expulsion du noyau.
D'après Ehrlich, le noyau se rapproche de la périphérie du globule, sort de la cellule en s'étirant et en prenant des formes très variées pour devenir enfin un noyau libre et arrondi qui s'entoure à nouveau de protoplasma et fait souche ainsi d'un nouveau globule rouffe suivant une série indéfinie.
Pour Van der Stricht, la formation de l'hématie adulte se ferait bien par expulsion du noyau ; mais ce dernier ne pourrait plus servir à la formation de nouvelles hématies ; il deviendrait en quelque sorte un corps étranger qui se fragmenterait et se dissoudrait ou bien serait englobé et phagocyté par les mégakaryocytes, cellules géantes de la moelle osseuse.
Dominici a pu suivre, sur des coupes de moelle osseuse et de rate, toutes les phases de l'expulsion du noyau ; ce qui répond à l'objection des auteurs qui reprochent aux partisans de la théorie de l'expulsion d'avoir étudié ce processus in vifro, c'est-à-dire dans des conditions qui peuvent provoquer artificellement la sortie mécanique du noyau.
1 Neumann. Ârchiv f. Heilkunde, 1869, Bd. X; oi Zeit. f. klin. Med. 1881, Bd. 111.
2 LôwiT. At^ch. f. mikros. Anatomie, 1891, Bd. XXXVIII.
3 Pappenheim. Virchow's Archiv, Bd. CLI, s. 89, 1898. * RiNDFLEiscH, Ai'cli. f. viikros. Anat., Bd. XVII.
DANS LES ORGANES HÉMATOPOÏÉTIQUES AUX DÉPENS DES HÉiMATIES.
C. Théorie du bourgeonnement. — Malassez ' n'admet pas Texpulsion ou la dissolution intracellulaire du noyau de Thématie. Pour lui, la cellule liémoglobique, souche du globule rouge, forme des bourgeons qui grossissent et se détachent pour constituer les globules rouges jeunes anucléés.
Engel soutient la même théorie, non pour le normoblaste, pour lequel il admet la théorie de l'expulsion, mais pour les mégaloblastes. Il admet aussi d'ailleurs la théorie de la dissolution.
D. Théories diverses. — Pour certains auteurs, la disparition du noyau ne serait qu'apparente. Mordins et Scala pensent que la substance nucléaire diffuse à la périphérie de la cellule et perd son affinité pour les couleurs basiques. Bôttcher et Brandt prétendent même que le noyau persiste et peut être démontré dans les cellules rouges normales par certains j^rocédés de coloration (rouge neutre, bleu polychrome) qui donnent la réaction spécifique de la chromatine au centre des hématies altérées. Lilienfeld, A^'oldridcfe et Bottazzi Cappelli ont aussi soutenu que l'analyse chimique démontrait la présence de substance nucléaire dans les hématies. Pour Maximow enfin, tandis que le corps du noyau est expulsé^, il en reste toujours une petite portion sous forme de fines granulations qui communiquent spécialement aux jeunes hématies certaines afTmités basiques.
ORIGINE DES HÉMATIES NUCLÉÉES
L'origine des hématies nucléées est elle-même l'objet de nombreuses controverses.
A. Origine distincte des leucocytes. — Pour les uns, les hématies nucléées ont une origine absolument distincte des leucocytes ; c'est l'opinion de Bizzozero, de Van der Stricht ; nous avons déjà vu que les hématies se développent avant les leucocytes ; ils n'ont pas d'ailleurs la même origine : tandis que les hématies se
3 Malassez. Arcli. de phi/cologie, 1882, t. III, n° 1, p. 1.
ORIGINE DES GLOBULES ROUGES
développent à rintérieur même des vaisseaux, aux dépens d'un bourgeon de Tendoderme qui pénètre plus tard dans le mésoderme, les leucocytes ont une origine extra-vasculaire ; ils se développent dans le tissu intervasculaire et sont d'origine mésodermique (Bizzozero, Van der Striclit).
Il en est de même pour Lôwit qui distingue les érythroblastes, cellules mères des globules rouges, des leucoblastes cellules mères des globules blancs : les leucoblastes ont un protoplasma granuleux, un réseau chromatique formé dd nodules distincts, des mouvements amiboïdes ; ils ne se divisent pas par karyokinèse et se transforment en leucocytes polynucléaires par fragmentation du noyau ; au contraire, les érythroblastes possèdent un protoplasma homogène, un noyau pycnotique (tache foncée), qui se divise par karyokinèse ; ils ne sont pas contractiles; ils se trouvent dans la moelle des os, la rate, les ganglions.
Cependant, pour Lowitt, de même que pour Denys et How^ell, la cellule mère des globules rouges ne contient pas encore d'hémoglobine ; c'est une grosse cellule mononucléaire, plus grosse que les cellules rouges nucléées ordinaires, avec un noyau pâle et sans nucléole : les érythroblastes se transforment en hématoblastes ' par acquisition d'hémoglobine et les hématoblastes en hématies par perte du noyau.
B. Origine commune. — Pour les autres, les globules blancs et les globules rouges ont une origine commune. C'est l'opinion de Millier; c'est aussi celle de Pouchet - qui, à la suite de ses recherches sur l'hémalopoièse chez le triton après des saignées, considère que les globules rouges et les globules blancs dérivent les uns et les autres d'une même cellule, à laquelle il donne le nom de noyau d'origine.
Pour Malassez, le globule rouge nucléé provient d'une cellule de la moelle osseuse non différenciée ou prothémoblaste, dans laquelle le noyau volumineux est d'abord à l'état diffus, puis présente successivement un aspect granuleux, un aspect réticulé, et prend
1 Le terme d'hématoblaste est pris ici dans une acception toute dilTérente de celle que Tui donne Hayem.
2 PoL'CHET. Journal de l'Anat., 1879, p. 9.
