I. LA CELLULE ÉPIDERMIQUE ET SES PRINCIPALES DIFFÉRENCIATIONS

A. L'épiderme primitif. — La surface du corps d’un embryon est recou verte, comme le montre la figure 434, qui représente la coupe d’un embryon de Couleuvre, par une rangée simple ou plutôt double et parfaitement régu-

Fig. 433. — Épithélium pulmonaire de la Grenouille (Rana temporaria L.),

Vu à plat, après imprégnation au nitrate d’argent. La partie la plus épaisse des cellules épithéliales et le noyau n sont situés dans les dépressions formées par les capillaires sanguins c tandis que ceux-ci ne sont recouverts que par une plaque cellulaire extrêmement mince, à travers laquelle la résorption et l’élimination gazeuses s’opèrent facilement — e. limites, tracées par le réactif, des cellules de l’épithélium pulmonaire. — e', limites des cellules épithéliales de la paroi des capillaires. — n1, noyaux de ces cellules. — gl, globules sanguins contenus dans ces capillaires. X 25o.

lière de cellules serrées les unes contre les autres, formant une assise ininterrompue, sans substance intercellulaire et presque sans méats intercellulaires. Ce sont là les traits caractéristiques d’un épithélium. De même, à la surface d’un animal adulte, on peut retrouver une simple assise de cellules disposées à la façon d’un épithélium recouvrant la totalité du corps.

Cet épithélium superficiel qui entoure l’organisme n’est autre que X ectoderme, le feuillet externe embryonnaire, ou plutôt ce qui en reste après le départ du système nerveux, qui, comme on l’a vu, est d’origine ectodermique. A cet épithélium d’origine ectodermique on donne le nom d "épiderme, souvent remplacé pour les Invertébrés parle terme très impropre d’ « hvpoderme ».

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C’est l’épiderme, qui joint à un derme plus ou moins développé, qui lui est sous-jacent, formera plus tard le revêtement cutané du corps, le tégument externe, la peau.

B. L' épiderme chitinisê. En vue de son rôle de revêtement et de protection, l’épiderme présente des différenciations très variées.

Le procédé le plus simple employé pour protéger d'une manière plus efficace la surface du corps, est la cuticularisation ou chitinisation des cellules épidermiques. A cet effet, les cellules de l’épiderme se transforment partiellement ou totalement en une matière albuminoïde particulièrement résistante, inattaquable par les agents extérieurs et peu pénétrable, que nous connaissons déjà ; c’est la chitine. La transformation est partielle ou totale, et dans le cas où elle n’est que partielle, elle frappe une portion plus ou moins importante de la cellule.

La formation de chitine est caractéristique des cellules ectodermiques et ne peut être due qu’à elles, que celles-ci fassent partie ou non de l’épiderme ; ainsi Mingazzini a montré que dans l’intestin des Insectes Lamellicornes on pouvait toujours distinguer ce qui est stomadaeum et proctodaeum ( c’est-à-dire l'intestin buccal et l’intestin rectal , tousdeuxd’origineectodermique)du mésentéron ou intestin moyen (qui est seul entodermique), rien qu’à la présence de la chitine dans les parties ectodermiques.

La cuticule est toujours formée par un grand nombre de filaments, les

« fibrilles cuticulaires », qui se sont soudés en une masse souvent homogène, parfois aussi striée dans le sens tangentiel, et dont la striation est alors l’expression de la constitution fibrillaire de la membrane.

Le cas le plus simple de la chitinisation épidermique est celui où c’est la membrane seule, tapissant la face externe de la cellule,, qui se chitinisê ; on peut désigner ce cas comme « transformation chitineuse de la membrane ».

Les membranes cuticulaires formées par toutes les cellules de l’épiderme se fusionnent par leurs bords en une membrane continue, la cuticule , q,ui recouvre d’une pellicule mince mais solide la surface entière du corps. Mais les cellules épidermiques elles-mêmes demeu-

Fig. 435. — Figures schématiques montrai les divers modes de formation de la cuticule.

A, transformation chitineuse de la membrane.—

B, transformation chitineuse de la cellule. —

C, sécrétion de la membrane.

Fig. 434. — Épiderme d'un embryon de Couleuvre (Tropidonotus natrix Gesn.).

On y voit deux rangées de cellules :

l’une à éléments aplatis (« téloderme » de Mehnert), l’autre à éléments cylindriques « épiderme proprementdit ».X5oo.

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rent entières et parfaitement individualisées, formant un revêlement cellulaire qu’on a nommé « matrice de la cuticule », « couche souscuticulaire » et aussi, mais très improprement « hypoderme »

(fig. 435, A).

Cette disposition, prise comme point de départ, peut conduire à deux autres états.

Il peut arriver, en effet d’une part, que la chitinisation, au lieu de rester limitée à la face externe de la cellule et de n’affecter que la membrane cellulaire superficielle, envahisse la totalité du corps cellulaire, qui disparaît plus ou moins complètement en tant qu’élément vivant, si bien que le revêtement du corps n’est plus exclusivement formé que par la cuticule (fig. 435, B). On peut parler dans ce cas de «, transformation chitineuse de la cellule ». C’est du moins là l une des nombreuses interprétations que l’on a données du cas des Vers plats, où le tégument est réduit, chez les formes adultes du moins, à une simple

tiG. 436. — Tégument d'un Crabe (Xantho floridus Mont.).

eu, eu, les deux couches principales de la cuticule. — e, cellules ectodermiques ou matrice de la cuticule (hypoderme des auteurs). Dans la couche cuticulaire profonde, on reconnaît la part prise par chaque cellule de la matrice; car cette couche se décompose en colonnes verticales prolongeant les cellules ectodermiques. D’après une préparation de L. Cuénot).

Fig. 437. — Tégument d'un Tunicier avec manteau cellulosique.

A et B, stades jeunes chez Salpa democratica Forsk. — C, individu presque adulte de Salpa zonaria. Pall. — e, épiderme, — me. manteau cellulosique. — cm, cellules mésenchymateuses sous-jacentes à l’épiderme et plus tard le pénétrant et s’enfonçant même dans la couche cellulosique. — f, filaments de sécrétion émis par les cellules épidermiques. — A et B d’après Seeliger, A un peu modifié x 5oo.

cuticule, au-dessous de laquelle il est impossible de trouver les cellules épidermiques constituant la matrice qui l’a formée.

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• D’autre part, la formation chitineuse, au lieu de se borner à la membrane externe de la cellule, ou bien d’intéresser le corps cellulaire tout entier, se fait en dehors et à la surface libre delà cellule, comme s’il y avait dépôt de couches successives de chitine, par une sorte de « sécrétion de la cellule » qui demeure dans toute son intégrité au-dessous de l’étui chitineux ( fig. 435, C) . Dans ce cas, l'enveloppe chitineuse acquiert une grande épaisseur, en même temps qu’une structure très compliquée, qui peut être différente pour les couches successives du dépôt chitineux. Ainsi se forment les cuirasses ou carapaces des Arthropodes, les coquilles des Mollusques. La cuirasse des Arthropodes, plus ou moins calcifiée, dont la figure 436 donne une idée, se compose de couches superposées, de composition chimique et d e structure différentes. La coquille du manteau des Mollusques offre cette complication de plus, qu’elle est une chitine très fortement calcifiée ; elle se compose essentiellement de l’a ostracum », formé lui-même de deux couches : l’une extérieure, colorée et décomposable en prismes, l'autre intérieure, feuilletée, qui est la « nacre ». La chute périodique de ces enveloppes tégumentaires cuticulaires est le phénomène de la mue, si généralement répandu.

Chez les Tuniciers, l’activité productrice des cellules épidermiques suit une autre direction et aboutit, au lieu d’un étui chitineux, au dépôt d’une épaisse gaine cellulosique. La coupe du manteau de ces animaux offre successivement de dehors en dedans : une tunique cellulosique, la couche des cellules épidermiques, le derme (fig. 437)* Dans la tunique cellulosique se trouvent enfouies de nombreuses cellules comparables à des cellules cartilagineuses ou à de petites cellules mésenchymateuses, considérées généralement comme des éléments migrateurs, qui ont pénétré secondairement dans la

Fig. 438. — Coupe de la peau de la pulpe des doigts chez un Chat nouveau-né , montrant les trois grandes étapes du processus de kératinisation et les trois principales couches de la peau.

cM, couche muqueuse de Malpighi avec g , l’assise profonde ou génératrice montrant une cellule m en voie de division. — cg. couche granuleuse (stratum granulosum). — cc. couche cornée (stratum corneum). — gs , canal d’une glande sudoripare. x 3oo.

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couche cellulosique (Kowalewsky, Seeliger), bien plutôt que comme les cellules génératrices de la cellulose (fig. 437, A et B). La véritable matrice de la couche cellulosique serait l’assise épidermique, dont les cellules, d’après

certains auteurs (Della Yalle, Maurice, etc.) envoient des prolongements filamenteux qui s’enfoncent dans la tunique cellulosique et servent vraisemblablement à sa sécrétion.

G. L' épiderme stratifié et corné.

— Chez les Vertébrés, le même résultat, la protection du corps, est atteint d’une autre façon. On voit ici l’épiderme multiplier ses assises et devenir stratifié (fig. 438). Les cellules des assises les plus superficielles dégénèrent par un phénomène de « nécrose », comparable à celui des cas pathologiques et parfaitement physiologiques néanmoins. Tandis que le noyau cesse d’être colorable par les réactifs, puis disparaît, le proloplasma subit une profonde transformation chimique aboutissant à la formation d’une substance spéciale, la kératine ou corne , voisine des matières albuminoïdes et donnant les produits de décomposition habituels, plus de la« cystine» et de la «cystéine», qui renferment, le soufre fort abondant dans la kératine (5 p. 100). La kératine présente une résistance particulière aux agents chimiques :

insoluble dans l'eau, l’alcool, l’éther, les acides, elle se dissout lentement dans les alcalis, surtout à chaud.

Mais l’eau ne l’attaque que sous pression, vers i8o°-20o°, en la décomposant avec formation d'hydrogène sulfuré et d’albumoses spéciales (kératinoses). La remarquable stabilité de la kératine explique son rôle de protection, et peu de substances seraient d’aussi bonnes enveloppes que la peau humaine. Les cellules dégénérées forment la couche cornée , la plus superficielle de tout l’épiderme. Réduites à l’état de lamelles cornées, elles se détachent

Fig. 439. — Ponts inlercellulciires et fibres anilines, fibres protoplasmiques dans l'épiderme du sabot d'un embryon de Veau de 35 centimètres.

d, derme. — mb, membrane basale. — cg , couche germinative de cellules cylindriques. — cf, couche 4filamenteuse ( stratum filamenlosum). — cc, couche cornée ( stratum corneum) avec différentes assises dont les cellules contiennent des fibres protoplasmiques ; dégénérescence du noyau dans îes assises les plus superficielles. — cd , couche disjointe ( stratum disjunctum). La figure est demischématique en ce que dans chaque couche le nombre des assises cellulaires a été réduit. X 370. Préparation de v. der Stricht.

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cm

peu à peu par écailles (desquamation), ou bien tombent en masse et d’un coup en grands lambeaux (mue). Les phénomènes intimes de la transformation cornée des cellules épidermiques ne sont pas encore parfaitement connus, malgré de nombreuses recherches, celles notamment de Waldeyer, Ranvier, Unna, Weidenreich, etc.

Le processus de kératinisation s’accomplit en trois étapes principales qui forment autant de couches fondamentales de l’épiderme. Dans la couche la plus profonde, dite« couche muqueuse de Malpighi », les cellules, unies entre elles par des ponts intercellulaires et constituées par une charpente de « fibrilles protoplasmiques »(fîg. 439), sont encore molles et sans enclaves. Dans une couche supérieure (stratum granulosum ), elles perdent les ponts qui les reliaient et se chargent de grains formés d’une substance spéciale,

T « éléidine » ou « kératohyaline », très colorable par les réactifs, qu’on a fait provenir soit du noyau, soit du protoplasma, soit des deux à la fois, et que quelques auteurs ont vue se déposer entre les deux fibrilles protoplasmiques qui forment la charpente du corps cellulaire.

La couche superficielle (stratum corneum , « couche cornée») est formée par des cellules cornées où la kératinisation est complète ; ce sont des éléments fortement aplatis, des écailles sèches,

qui se gonflent dans les acides et les alcalis, qui à la place du noyau n’offrent plus qu’une cavité nucléaire vide ; la kératinisation porte uniquement sur la portion périphérique de la cellule, dont les fibrilles sont serrées les unes contre les autres en une espèce de membrane (Unna), tandis que l’intérieur de la cellule est parcouru par un réseau fibrillaire dont les mailles sont remplies d’une substance homogène. Ces cellules écailleuses ayant perdu tout lien les unissant, la couche cornée s’exfolie incessamment et se détruit à sa surface. Pendant que se passent ces transformations qui mènent à la kératinisation complète et à la perte des cellules les plus superficielles, l’assise la plus profonde de l’épiderme, appelée « couche génératrice ou germinative », parce que ses éléments y sont en voie de mul-

ce

Fig. 44o. — Portion du tégument du pied d'un Mollusque (Agriolimax agrestis L.) pour les cellules muqueuses.

Coloration spécifique du mucus par la thionine en bleu violacé; les noyaux n des cellules muqueuses en bleu clair. — cm, cellules muqueuses très grosses remplies par le mucus, le noyau et le corps cellulaire refoulés dans la partie profonde de la cellule. — ce, cellules épithéliales non muqueuses, x 370.

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tiplication active, formait de nouvelles cellules qui, poussées de la profondeur vers la surface, prendront tour à tour rang dans les assises successives de l’épiderme, y subissant successivement les transformations qui caractérisent chacune de ces couches, et finalement remplaceront comme cellules cornées celles qui ont été éliminées. La stratification de l’épiderme est donc due à la superposition de plusieurs étapes cellulaires de la dégénérescence cornée.

D. L'épiderme muqueux. — L’épiderme garantit encore d’une façon très parfaite la surface du corps contre les injures extérieures par un autre moyen que ceux que nous venons de voir et au prix d’une autre différenciation de ses cellules. On voit alors quelques-unes ou même la totalité de ses

cellules se garnir de produits qui forment une défense extérieure de l’organisme.

Ces produits, les cellules épidermiques les fabriquent le plus habituellement elles-mêmes. Telles sont, en premièreligne, des cellulesmuqueuses. , analogues à celles que nous connaissons déjà dans l’épithélium intestinal ; on les trouve répandues à la surface du corps des Némertiens, des Hirudinées, des Lombricides, des Mollusques , des Poissons et Am phi biens , etc. Le mucus quelles forment s’étend sur le tégument en un enduit protecteur, telle la bave de Limace; la protection peut aller jusqu’à la construction d’un tube que fabriquent ces cellules à produits visqueux (Némertiens). La différenciation mucipare d’un certain nombre de cellules épidermiques s’observe aussi bien dans le cas d’épidermes à une couche simple de cellules que dans celui des épidermes stratifiés, ainsi que le montrent ces deux coupes (fig. 44o et 440) l une de la peau de la Limace (fîg. 44°), l’autre de celle d’une Lamproie (fîg. 441)-

La différenciation des cellules épidermiques ou cellules muqueuses a été découverte par Leydig ; aussi ces cellules ont-elles reçu, celles au moins de la peau des Amphibiens, le nom de « cellules de Leydig ». Parmi les questions qui se posent à leur sujet, et pour toutes les cellules muqueuses en général, les plus intéressantes sont celle de la spécificité de ces cellules et celle du mode de formation du mucus, l’une et l’autre du reste encore controversées. Les cellules muqueuses sont-elles des éléments d’une espèce distincte, fatalement destinés dès le début à la production du mucus, ou