ET DE LA LYMPHE

Fig. 467. — Éléments du sang (. hémolymphe ) de l’Écrevisse (Astacus fluviatilis Rond), x 3oo.

Fig. 468. — Éléments de la lymphe de la Grenouille (Rana esculenta L.).

État frais, a, finement granuleux. — b, grossièrement granuleux. X 370.

Mettons sous le microscope une goutte de sang d’Écrevisse, une goutte

de lymphe de Grenouille, une de sang de Grenouille et une de sang de l’Homme (fig. 4^7-47°)*

Dans les quatre préparations nous trouvons un même élément, doué des mêmes caractères (fig. 4^7 ef 468; fig. 4^9 et 47°’ 0- H est de forme générale arrondie et incolore ; c’est donc un globule blanc. C’est une cellule, car on peut, même à l’état frais, en observer le noyau ; le globule blanc est

CELLULES NUTRITIVES

Fig. \6 g. — Éléments du sang de la Grenouille (Rana esculenta L.).

État

frais, ec, érythrocytes (globules rouges à noyau ; le noyau est une tache centrale plus claire) vus de face et de profil. — /, leucocytes, x 370.

donc un leucocyte (cellule blanche). C’est un amibocyte, car il peut exécuter des mouvements amiboïdes, plus ou moins actifs et plus ou moins faciles à observer suivant les cas, surtout apparents dans les éléments de la lymphe de Grenouille ; grâce à ses mouvements amiboïdes, cet amibocyte peut émigrer au loin, comme nous l’apprendrons plus tard, et mérite aussi le nom de cellule miyratrice. C’est enfin, selon sa provenance, soit un ylobule blanc du sany , soit une cellule lymphatique.

Tel est l'élément constant, et par conséquent la forme cellulaire primitive et fondamentale, que présentent ces quatre liquides nourriciers différents.

Dans le sang de l’Écrevisse et dans la lymphe de Grenouille il n’existe pas d’autre élément fondamental que celui que nous venons de nommer ;

mais il n’en est pas de même pour le sang de la Grenouille et celui de l’Homme.

Le sang de Grenouille (fig. 4^9) renferme en effet en nombre immense des éléments en forme d’ellipsoïde biconvexe, colorés en jaune. C’est cette coloration, due à la présence d’une matière spéciale, Yhémoglobine ou hématocrystalline , qui donne au sang vu sous une certaine épaisseur sa couleur rouge

caractéristique ; d’où le nom de ylobules rouges sous lequel tout le monde les connaît. Ces globules rouges renferment un noyau elliptique ; ce sont donc des cellules, qu’on peut distinguer des leucocytes sous le nom d 'érythrocytes (ec), préférable à celui de globules rouges parce qu’il est plus précis.

Le sang de l’Homme (fig. 470) renferme pareillement, outre les globules blancs, un nombre énorme de corps en forme de disque biconcave, qui, comme les érythrocytes et pour la même raison, sont colorés en jaune. A la

Fig. 470. — Éléments du sang de l’Homme.

Etat frais, h , hématies (globales rouges) (h\ vue de face, objectif relevé ; forme discoïde, centre du disque sombre. — h2, vue de face, objectif abaissé; forme discoïde, centre du disque clair.— h*, vue de profil, forme en biscuit, disque biconcave). — /, leucocytes. — tr, trombocytes ou plaquettes, x 370.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

différence des érythrocytes de Grenouille, ces globules rouges de l’Homme son! dépourvus de noyau apparent ; la dénomination d’érythrocytes ne leur convient donc pas ; on pourra se servir de celle d 'hématies [h).

Ayant reconnu dans le sang et dans la lymphe de divers types ces sortes

principales d’éléments, nous pouvons en étudier d’une manière plus approfondie les caractères morphologiques et les propriétés physiologiques.

Le sang d’une Écrevisse, examiné à l’état vivant en circulation dans une branchie par exemple (fig. 471), laisse distinguer du premier coup deux variétés de cellules amiboïdes. Les unes, dites « cellules hyalines » ou plutôt cellules finement grenues (Kornchenzellen), ont un protoplasma homogène ou plutôt légèrement granuleux, dont les fins granules sont « neutrophiles », c’est-à-dire ont une avidité particulière pour les matières colorantes neutres d’aniline. Les autres, « cellules granuleuses » ( Kôrnerzellen ), ont leur corps cellulaire bourré de gros grains réfringents offrant les caractères de solubilité des matières albuminoïdes du groupe des globulines (Lôwit), qui ont la propriété de se colorer par l’éosine et les couleurs d’aniline à fonction acide (fuchsine acide, orange) ; de là le nom d’ « éosinophiles » ou d’ « acidophiles » qu’on leur donne souvent. .

Si l’on prend chez un Ver de terre une goutte de sang ou mieux une goutte du liquide cœlomique contenu dans la cavité générale du corps, on peut y reconnaître des éléments qui ont essentiellement les mêmes caractères que ceux de l’Écrevisse (fig. 472).

Une goutte du sang d’un Oursin, prise dans lecœlome, l’appareil ambulacraire ou l’appareil lacunaire offre, outre des hématies à hémoglobine, analogues à celles des Mammifères, des amibocytes d’aspect varié. Les uns, incolores, émettent de longs prolongements de forme bizarre ; d’autres ont des pseudopodes lobés, très courts, et sont bourrés de grains colorés en rouge intense par de l’« échinochrome » ; d’autres encore, offrant des pseudopodes lobés, renferment des grains acidophiles (« corpuscules mûriformes »).

Pour ne pas multiplier ces exemples, passons à présent des Invertébrés aux Vertébrés et examinons une goutte de lymphe de la Grenouille (fig. 4^8). Nous y distinguerons, comme Wharton Jones l’a fait le premier, deux sortes de globules blancs, comparables exactement à celles que nous avons recon-

Fig. 472. — Éléments du sang ( amibocytes ) d’un Ver de terre (Allolobophora fœtida Sav.).

Liquide cœlomique, a/n, deux amibocytes ordinaires (celui de droite en mouvement). — ac, amibocyte acidopbile (grossièrement granuleux). — e, éléocyte.

x 5oo.

ig. 471- — Eléments du sang ( amibocytes) de l'Écrevisse (Astacus fluviatilis Rond.).

A droite, cellule hyaline ou finement grenue. A gauche, cellule granuleuse. x 3oo.

CELLULES NUTRITIVES

nues chez l’Ecrevisse. Les uns, pâles et peu visibles sous le microscope, ont un protoplasma homogène ou finement granuleux (« globules finement granuleux »), (a) ; l’emploi des réactifs colorants nous montre que leurs granules sont neutrophiles. Les autres (b) se font au contraire remarquer par leur protoplasma grossièrement granuleux («globules grossièrement granuleux »), et, après coloration appropriée, par le caractère acidophile de leurs grains.

IL Les globules blancs

A. Caractères morphologiques et classification des globules blancs. —

Il ne suffirait pas de constater, pour le sang de la Grenouille et surtout pour celui de l’Homme, les deux sortes de globules blancs décrites ci-dessus. L’étude analytique des globules blancs du sang humain, en effet, pour des raisons faciles à comprendre, a été poussée beaucoup plus loin que celle des autres espèces, par Ehrltch notamment, et les résultats de cette étude ont acquis un degré de précision suffisante pour devenir d’un emploi pratique. Voici les principaux de ces résultats.

Robin, Max Schultze et d'autres entrevirent la distinction de plusieurs espèces leucocytaires et ils ébauchèrent une classification. Ce fut Ehrlich . qui donna cette classification. II soumit les leucocytes à une coloration méthodique par les couleurs d'aniline les plus diverses et chercha dans cette coloration les principes d’une classification rationnelle. Ce furent les granulations dont le corps des leucocytes est le plus souvent rempli qui lui fournirent, par la façon dont elles se comportèrent, tant vis-à-vis des dissolvants et autres agents qu’à l’égard des couleurs d’aniline, les éléments les plus certains de différenciation. De ses recherches, il put en effet conclure à la spécificité des granulations des leucocytes. Successivement furent différenciés les grains et par conséquent aussi les globules blancs basophiles, acidophiles, neutrophiles : catégories fondées sur les colorations différenciatrices obtenues avec les couleurs d’aniline. Bien que le principe même des teintures faites avec ces couleurs nous échappe encore, et qu’on ne sache si la coloration est un phénomène physique ou une action chimique, on peut cependant supposer que les différences de colorabilité des grains correspondent à des propriétés physico-chimiques différentes. On se fait d’ailleurs l’idée suivante de la constitution de la matière colorante et du processus de coloration. Toute couleur d’aniline est considérée comme constituée par un groupe colorant caractéristique, le « chromophore », et par un « auxochrome » basique ou acide ; de là deux groupes de couleurs d’aniline : les couleurs acides et les couleurs basiques, les premières ayant un auxochrome à groupement oxydrile OH, les autres un auxochrome à groupement amidé NH . Ces qualificatifs d’acide etde basique n’indiquentdoncpas, de lapartdes matières colorantes auxquelles on les applique, des réactions acides ou basiques, mais signifient qu’elles possèdent un noyau chromogène à auxochrome ayant une fonction acide ou basique, noyau dont elles ne sont que les sels.

Dans ces conditions, Ehrlich distingua les catégories suivantes de granulations et par suite de leucocytes :

i° Les granulations acidophiles ou oxyphiles (fuchsinophiles, éosinophiles, etc.) (fig. 473, g), capables de fixer les couleurs acides d’aniline (sans doute parce qu’elles renferment dans leur substance certains groupements basiques). Ce sont des grains volumineux; les leucocytes acidophiles appartiennent à la catégorie des « grossièrement granuleux ». Souvent, notamment chez les Oiseaux, les granulations sont des bâtonnets ou même des aiguilles de forme cristalline. Les leucocytes à granulations acidophiles sont une forme très répandue et existent chez un grand nombre d’espèces animales (Vertébrés et Invertébrés). Le noyau des leucocytes acidophiles est de forme irrégulière ou même fragmenté.

20 Les granulations basophiles , qui retiennent (probablement grâce à la présence de groupements acides dans leur substance) les teintures basiques d’aniline (bleu de méthylène, violet de gentiane). Ces granulations sont

Fig. 473. — Globules blancs du sang de l’Homme.

I , lymphocyte. — m, mononucléaire. — n, neutrophile. — a, acidophile. Ces diverses espèces de globules blancs, prises dans des préparations différentes, ont été rassemblées dans un même dessin, x 370.

volumineuses, de forme irrégulière. La coloration qu’elles prennent n’est pas exactement de la nuance de la teinture employée, elle n’en est que dérivée ; par exemple, elle est rougeâtre, après les bleus ; on dit alors qu’il y a « métachromasie ». Les cellules à granulations basophiles du sang sont les mêmes que les cellules nutritives que nous retrouverons dans le tissu conjonctif sous le nom de Mastzellen ou « cellules-engrais ».

3° Les granulations neutrophiles (fig. 47^, n), qui n’ont d’élection que pour les couleurs neutres, c'est-à-dire résultant de la combinaison d’une teinture basique et d’une teinture acide. Elles sont très nombreuses et très fines ; les leucocytes qui les renferment font donc partie du groupe des « finement granuleux ». Ces leucocytes se distinguent non seulement par les granulations spécifiques de leur cytoplasme, mais encore par leur noyau très polymorphe, grand, irrégulier, bourgeonnant ou même partagé en plusieurs fragments que relient des filaments ténus ; c’est pourquoi on les a aussi nommés « leucocytes polynucléaires » (fig. 474*» P )•

4° On a voulu encore distinguer sous le nom de granulations « pseudoéosinophiles » ou « amphophiles » celles qui n’ont qu’une affinité indifférente, à la fois pour les couleurs acides et pour les couleurs basiques.

Ce ne sont pas là les seules variétés de globules blancs qu’on rencontre dans le sang, dans celui de l’Homme spécialement. A côté de ces variétés, qui sont toutes des leucocytes granulés, il en est d’autres qui sont dépour-

CELLULES NUTRITIVES

vues de granulations. Les uns sont de petits éléments, arrondis, à noyau volumineux, à peu près réguliers ; on les nomme lymphocytes à cause de leur origine dans les organes lymphoïdes (fig. 47 3 et 474? /)• Les autres sont des cellules de plus grande taille, à protoplasme plus abondant que dans les lymphocytes à noyau régulier ; on leur donne le nom de leucocytes mononucléaires (fig. 473 et 474? m)- Ces deux variétés se distinguent aussi par un double caractère, l’état non granuleux du cytoplasme et la forme régulière du noyau, des variétés précédentes caractérisées par la présence de granulations dans le corps cellulaire et par leur noyau en apparence multiple, en réalité polymorphe. On peut ainsi opposer les uns aux autres : d’abord les leucocytes mononucléaires et les leucocytes polynucléaires, d’autre part les leucocytes granuleux et les non granuleux.

D’après ce qui précède, on distinguera notamment les lymphocytes, les leucocytes mononucléaires, les leucocytes polynucléaires à granulations neutrophiles, acidophiles, basophiles. Voici alors le tableau (imité de Courmont) qui résume la nomenclature et la proportion des variétés de leucocytes dans le sang humain, à l'état normal et dans quelques conditions pathologiques.