I. La cellule péritonéale et le coelome

De même que nous avons étudié un épithélium ectodermique persistant, qui est l’épiderme, et un épithélium entodermique définitif, qui est celui du tube intestinal, nous avons maintenant à considérer un épithélium mésodermique permanent. Chacun de ces épithéliums de l’adulte représente l’ensemble des cellules de même origine embryonnaire, la totalité du matériel cellulaire isogénique qui reste disponible après le départ des formations diverses issues des différents feuillets. En d’autres termes, le feuillet embryonnaire, moins certaines formations, donne un épithélium définitif. Le mésoderme , après formation des muscles et production du mésenchyme, devient l’épithélium de la cavité générale du corps ou cœlome.

Cet épithélium est sujet lui-même à plusieurs différenciations. C’est lui qui fournit le plus souvent, comme on le verra plus loin, les cellules germinatives, et, en dernière analyse, les œufs et les spermatozoïdes. C’est de lui

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

que dérivent la plupart des glandes excrétrices ou reins , chargées d’accumuler et, au besoin, de rejeter au dehors et d’excréter certaines substances, et spécialement celles qui sont nuisibles à l’organisme, qui y ont pris naissance ou qui y ont été apportées directement du dehors. Ce qui reste de l’épithélium cœlomique, après la différenciation des cellules germinatives et des cellules excrétrices rénales, constitue le revêtement définitif de la cavité générale cia corps.

Cet épithélium définitif du cœlome, partout où il n’a pas subi une différenciation spéciale en vue d’une fonction excrétrice ou autre à remplir, offre une structure très simple. Etalons à plat le mésentère d’un Mammifère, c’est-à-dire cette portion du péritoine qui tapisse la cavité abdominale, principal compartiment de la cavité générale du corps, et arrosons la surface de ce mésentère d’une solution de nitrate d’argent, de façon à mettre en évidence les contours des cellules épithéliales, nous constaterons qu’à la suite de cette argenture se sont dessinés à la surface du mésentère de fins traits noirs qui li mitent des contours irrégulièrement polygonaux (fig. 4^7) Chaque polygone représente une cellule, car les réactifs colorants y décèlent un noyau ; mais c’est une cellule extrêmement aplatie, dont on ne verrait pas les limites sur des coupes perpendiculaires à la surface et dont les noyaux seuls seraient visibles. Quant aux traits noirs tracés par l’imprégnation argentique, ils correspondent à des fentes intercellulaires étroites creusées entre les cellules et remplies d’un ciment qui unit ces cellules ou d’une lymphe qui circule entre elles. Ces cellules, étant superficielles, limitant la paroi d’une cavité, ayant tous les caractères morphologiques des éléments épithéliaux ordinaires, dont elles ne diffèrent que par leur minceur, forment donc un épithélium, l’épithélium du cœlome. A cet épithélium on a donné le nom d 'endothélium, et cela pour plusieurs raisons. On a voulu spécialement désigner comme endothélium l’épithélium dérivant du feuillet moyen du blastoderme, et l’épithélium cœlomique est précisément celui qui répond seul à cette condition génétique. On a aussi attaché à l'expression d’endothélium un sens topographique, appelant ainsi un épithélium qui borde une cavité intérieure du corps, la cavité cœlomique par exemple, la lumière des vaisseaux, etc. Enfin on a donné, bien à tort certainement, à ce même terme une signification morphologique, qualifiant

Fig. 457- — Épithélium du Mésentère d'un Chat nouveau-né étalé à plat.

Les contours des cellules sont dessinés par le nitrate d’argent, les noyaux sont colorés par le picro-carmin. x 35o.

CELLULES NUTRIlIVES

d’endothéliaux en général tous les éléments épithéliaux plats, quelles que soient leur origine et leur position : tels l’épithélium cœlomique, celui qui tapisse la face interne des vaisseaux, l’épithélium entodermique qui revêt les cavités aériennes du poumon des Vertébrés, l’épithélium ectodermique qui couvre la face supérieure de la cloche des Méduses, etc. Le meilleur emploi qu’on puisse faire du terme d’endothélium est certainement de le réserver pour l’usage embryologique en désignant par là un épithélium d’origine mésodermique ou mieux encore un épithélium développé autour des cavités creusées en plein mésenchyme, telles que les bourses séreuses ou articulaires des Vertébrés (Waldeyer).

L’épithélium cœlomique, en raison de sa grande minceur, se laisse traverser facilement par les liquides qui baignent le corps ou par les cellules mobiles étrangères ou non à l’organisme. Rappelons à ce sujet les célèbres expériences de Recklinghausen, de Ludwig et Schweigger-Seidel. On ouvre le ventre d’un Lapin et on verse sur la face concave du diaphragme (qui est recouverte, comme tout le reste de la paroi abdominale, par l’épithélium péritonéal, c’est-à-dire par l’épithélium du cœlome) du lait ou du bleu de Prusse ; on voit alors le liquide disparaître en tourbillonnant en certains points de la surface du diaphragme, pour passer dans les vaisseaux lymphatiques contenus dans l’épaisseur de la cloison diaphragmatique. De cette expérience ces auteurs ont conclu à l’existence d’ouvertures, de « stomates », véritables bouches d’absorption pour les liquides et même pour les corps solides et les cellules contenus dans la cavité cœlomique. Ces stomates, ils ontduresteprétendu les constater par l’observation microscopique directe, sous forme de trous ménagés entre les cellules plates de l’épithélium péritonéal. Ranvier, Tourneux et Herrmann ont donné de ces images une autre interprétation, et Kolossow et Ussow ont nié l’existence d’orifices préformés quelconques interrompant la continuité de l’épithélium. Il n’en reste pas moins vrai que les cellules épithéliales du péritoine sont douées d’une grande plasticité, qu’elles peuvent ainsi, comme Ranvier entre autres l a montré, se laisser écarter les unes des autres ou même se laisser traverser d’outre en outre par des éléments étrangers, tels que des cellules migratrices ou amibocytes, ces éléments voyageurs qui jouent dans l’économie animale un si grand rôle et dont il sera question plus loin.

La forme simplement aplatie n’est d’ailleurs pas la seule que présente l'épithélium cœlomique ou péritonéal, qui est susceptible dans certains cas de différenciations importantes et variées. Plusieurs auteurs, et Kolossow le premier, ont montré que chez les Vertébrés les cellules péritonéales pouvaient acquérir, avec une certaine hauteur, des caractères très particuliers, la ciliation par exemple. Le cœlome et ses dépendances sont tapissés chez les Echinodermes par des cellules ciliées vibratiles, qui mettent en mouvement le contenu cœlomique, aidées dans cette tâche par des appareils vibratiles spéciaux, soit fixes (« urnes » et « corbeilles »), soit mobiles dans le liquide cavitaire (« globules vibratiles » des Oursins). La ciliation des cellules cœlomiques est sans doute un fait beaucoup plus répandu qu’on ne le croit. Faut-il rappeler d’autre part que, chez certains animaux, les cellules péritonéales sont de véritables éléments épithélio-musculaires et constituent les muscles de la paroi du corps, et que chez des Annélides

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tels quOwenia ce seraient, d’après Gilson, des éléments musculo-glandulaires, leur partie glandulaire tapissant la cavité cœlomique directement.

Sans plus revenir meme sur ces différenciations, qui sont très poussées, l’épithélium péritonéal présente fréquemment des modifications destinées à lui faire jouer un rôle nutritif. L’exemple des Oligochètes et spécialement des Lumbricides est particulièrement instructif, parce qu’il montre bien l’aptitude remarquable des cellules péritonéales à des différenciations variées. La paroi du tube digestif d’un Ver de terre (et celle aussi des vaisseaux sanguins) est doublée par une couche d’éléments piriformes appelés cellules chloragogènes , qui par leur base s’appuient sur l’intestin (ou sur la paroi vasculaire) (fig.

458) ; ce sont des cellules péritonéales profondément modifiées. Elles produisent abondamment de gros granules réfringents, jaune verdâtre, de nature chimique indéterminée ; le corps cellulaire en est bourré (fig. 459).

Périodiquement, elles perdent une partie de leur contenu, qui tombe dans la cavité cœlomique ; ce sont des cellules excrétrices (Cuénot), que nous retrouverons tout à l’heure. — Au voisinage des néphridies (des reins), sur les mésentères ou cloisons qui relient ces néphridies à la paroi du corps, les cellules péritonéales se différencient d’une tout autre façon. Elles se gonflent de glycogène et deviennent de grandes cellules vésiculeuses, très semblables aux cellules de réserve qu’on connaît dans d’autres groupes sous le nom de cellules de Leydig et qui seront décrites plus loin (Claparède, Beddard, Cuénot).

Fig. 458. — Coupe de l’intestin d’un Ver de terre (Allolobophora terrestris Sav.) revêtu en dehors par les cellules chloragogènes.

cv, cellules vibratiles. — c/, cellules à ferments. — m, m les deux couches de muscles.— c/z, couche péritonéale des cellules chloragogènes. x 25o.

IL Les cellules excrétrices et les reins.

A. Classification des cellules excrétrices. — On peut appeler cellules excrétrices, d’après Cuénot, des cellules dont la constitution est telle qu’elles tendent constamment à retirer du milieu intérieur les substances normales

CELLULES NUTRITIVES

qui s’y trouvent en excès et aussi les substances anormales qui y sont surajoutées. Par exemple, on sait que, si l’on boit une grande quantité d’eau ou si de l’eau est injectée dans les veines, les reins éliminent une quantité d’eau approximativement égale à ce qui a été ajouté au milieu intérieur. D’autre part, les réactions chimiques qui se passent dans l’organisme animal déversent constamment dans le milieu intérieur des substances, qui, souvent inaptes à entrer dans de nouvelles combinaisons chimiques, et incapables de se précipiter, risqueraient de s’accumuler dans l’organisme et de changer la composition du milieu intérieur; ces produits d’excrétion ou de désassimilation, comme on les appelle, agiraient par suite comme des substances plus ou moins toxiques, qui causeraient l’empoisonnement et la mort de l’animal. Enfin, des matières liquides ou des corps solides et même vivants, nuisibles ou tout au moins inutiles à l’organisme, peuvent y pénétrer, ainsi que cela se passe naturellement ou qu’on le réalise expérimentalement. Les expériences auxquelles il est ici fait allusion sont avant tout celles des injections physiologiques, dont la méthode, inaugurée par Kowalewsky, a été surtout appliquée par Cuénot à plusieurs grands groupes d’invertébrés. Cette méthode, qui a été précisément imaginée pour permettre de reconnaître et de caractériser les cellules excrétrices en quelque point de l’animal qu’elles se trouvent, consiste essentiellement en ceci.

On injecte dans la cavité générale ou dans les vaisseaux d’un animal une substance colorée, par exemple de l’encre de Chine, de l’indigo, du carminate d’ammoniaque ou une matière colorante d aniline ; le lendemain on sacrifie d’Aiioiobophora terrestris Sav. l’animal et on recherche où et au niveau de x 75°quelles cellules, de quel organe la substance

colorée a été fixée et retenue ; on en conclut que cette cellule ou cet organe a excrété la substance colorée que l’on a injectée.

La fonction des cellules excrétrices est donc de débarrasser le milieu intérieur de l’excès des substances normales et de la présence des substances anormales et étrangères. Pour ce faire, ces cellules fixent dans leur cytoplasme ces diverses substances. Mais la cellule excrétrice exerce un choix sur ces substances et n’est pas apte à prendre n'importe laquelle ; elle se comporte donc comme un véritable élément sécréteur. De là autant de catégories de cellules excrétrices qu’il peut y avoir de substances différentes à éliminer.

Pour mettre un peu d’ordre dans ce fouillis des éléments excréteurs, on peut d’abord distinguer ceux qui incorporent et fixent les corps solides de ceux qui retiennent et absorbent les substances liquides. Les premiers, qu’on ne comprend pas habituellement comme cellules excrétrices, et qui cependant méritent cette appellation si l’on donne au terme excrétion un

528 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sens suffisamment large, seront les éléments phagocytes de l’organisme, tantôt.

isolés, tantôt réunis en organes phagocytaires ; nous les retrouverons bientôt. Nous ne retiendrons pour le moment que les autres, c’est-à-dire les cellules excrétrices de substances liquides. Voilà un premier point de vue qui permet d’écarter, provisoirement tout au moins, et de reléguer en une place à part une grande catégorie d’éléments excréteurs.

On peut encore, en se plaçant à un point de vue différent, établir une deuxième distinction parmi les cellules excrétrices. Si toutes ont pour rôle de prendre au milieu intérieur certaines substances inutiles ou nuisibles, les unes rejettent ces substances et en débarrassent l’organisme, les autres les retiennent et les accumulent ; les unes donc procèdent par voie à' élimination , les autres par accumulation. Si l’on appelle rein un organe formé par un assemblage de cellules excrétrices, on pourra donc parler, dans un langage d’ail leurs purement physiologique, de reins ch élimination et de reins d'accumulation.

Les cellules du foie des Vertébrés et des Crustacés Décapodes peuvent être considérées comme des cellules accumulatrices qui choisissent et arrêtent au passage des substances nuisibles, telles que les ptomaïnes de la viande putréfiée. Cette fonction d’arrêt du foie permet à ces êtres de résister à certains poisons que retiennent les cellules hépatiques. Il en est de même pour les cellules de Leydig de beaucoup d’invertébrés, qui accumulent en elles des produits d’excrétion variés, pour le corps adipeux des Insectes Orthoptères où se trouvent des cellules uriques, qui pendant toute la vie de l’animal emmagasinent de l’urate de soude et fonctionnent ainsi comme rein d’accumulation (Cuénot).

En considérant la nature des substances excrétées, on peut encore introduire parmi les cellules excrétrices une grande division, grâce à l’emploi méthodique de la méthode des injections physiologiques. Le plus habi-

Fig. 46i. — Cellule à flamme vibratile du fond d'un tube excréteur de Tœnia sagi nata.

cv, cellule vibratile. — fu , flamme vibratile. — pb. plaque basale qui la supporte. — c, partie terminale d’un ca nalicule excréteur.

D’après K.-C. Schneider.

Fig. 46o. — Schéma de la néphriclie chez un Ver.

Portion du corps d’un Ver dont plusieurs segments ont été représentés.— ds, cloisons ou dissépiments séparant ces segments. — c/, canal en lacet. — o. son orifice cutané. — pc, son orifice cœlomique, pavillon cilié ou néphrostome. D'après Semper.

CELLULES NUTRITIVES

tuellement, en effet, les cellules excrétrices se comportent d’une manière inverse à l’égard de l’indigo-carmin et du carminate d’ammoniaque, absorbant l’une de ces substances et refusant l’autre. On peut donc, au moins provisoirement, distinguer des « cellules excrétrices à indigo », et « des cellules à carminate » (Cuénot). Ainsi chez les Mollusques, d’après Kowaleswky et Cuénot, lanéphridie (le rein des anatomistes) élimine l’indigo; les cellules à carminate au con-

traire sont éparses dans le tissu conjonctif (Gastropodes) ou contenues dans des « glandes péricardiques » (Lamellibranches), ou rassemblées dans la paroi du cœur branchial ( Céphalopodes ) .

Chez l’Écrevisse , d’après les mêmes auteurs, lelabyrinthe de la « glande verte »

ou « reinantennaire »

excrète l’indigo, tandisque l’excrétion du carminate se fait par le « saccule » de ce même rein et par les « reins branchiaux »,

Enfin, la distribution des cellules excrétrices dans l’organisme animal, leur position, leur origine, bref leurs caractères anatomiques et embryologiques permettent

encore des classements La distribution de ces cellules’ est très étendue : un grand nombre de cellules variées, siégeant dans tous les points du corps, sont douées de la fonction d’excrétion. Les unes sont isolées , éparses au milieu des tissus ; elles appartiennent surtout au mésenchyme, au tissu conjonctif. Les autres sont concentrées en organes qui occupent dans le corps animal une position déterminée et qui ne sont autres que les divers organes qualifiés de reins par les anatomistes. Mais cette expression de reins a été trop largement employée par les anatomistes zoologues ; son usage devrait être restreint, dans le langage anatomique, à ces organes rénaux qui portent le nom générique de néphridies et qui sont homologues les uns aux autres dans toute la série animale.

Fig. 452. — Néphridie d’un Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav.)

e, pavillon cilié ou néphrostome (entonnoir péritonéal). — a, ampoule. — te, tube à cils. — tb, tube à bâtonnets. — a, vessie terminale. — o, orifice cutané. — d, dissépiments ou cloisons intersegmentaires. D’après Maziarski. x 6o.

Cytologie.

530 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

La dénomination de reins ne doit avoir qu’une acception purement physiologique.

B. La cellule néphridienne et les principales néphridies. — La néphridie peut être typiquement décrite comme un tube plus ou moins compliqué de forme, ouvert d’une part par un entonnoir ou pavillon cilié dans la cavité cœlomique, ou dans la masse mésenchymateuse du corps chez les animaux dépourvus de cœlome, d’autre part débouchant à l’extérieur par un orifice cutané, tapissé sur tout son parcours par des cellules glandulaires excrétrices (fig. 46o). Les néphridies ont ainsi des connexions anatomiques étroites avec le cœlome, et bien que leur développement ne soit pas encore parfaitement connu, elles peuvent être regardées comme des dépendances de la cavité générale du corps. Le prototype de ces organes est fourni par les

Vers; la figure 46o en donne une idée schématique. Le rein des Vertébrés, la néphridie des Mollusques (organe de Bojanus des Lamellibranches) rentrent dans ce groupe.

Décrivons sommairement à présent quelques organes excréteurs.

Ceux des Vers plats et des Botifères sont des tubes très ramifiés, capil laires, qui se terminent par des extrémités plongeantdansla masse mésenchymateuse du corps et munies chacune d’une flamme vibra tile (Pintner, Fraipont). Ces flammes vibratiles sont très difficiles à voir ; elles sonportées par une cellule flagellée (fig. 461).

Les néphridies des Vers se composent d’un tube plus ou moins pelotonné (« tube segmentaire ») débouchant d'une part dans le cœlome par un « entonnoir péritonéal », d’autre part à l’extérieur par un orifice cutané. Ce tube se subdivise le plus souvent en plusieurs régions dont l'épithélium a une constitution différente et par conséquent aussi sans doule une fonction spéciale. Chez le Ver de terre par exemple (fig. 462), on sait depuis Claparède, grâce aux recherches de Vejdovsky, Benham, Maziarski, que le tube est intracellulaire sur tout son parcours, et qu’il présente successivement les régions suivantes. Le canal commence par l’entonnoir péritonéal, formé de cellules longuement ciliées et vibratiles. Puis vient un tube renflé en un certain point en une « ampoule », remarquable par la présence, à la

Fig. 463. — Tube à bâtonnets ( tube sécréteur) de la néphridie d'un Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav).

n, noyau. — b , bâtonnets. — vc, vaisseau capillaire sanguin. D’après Maziarski. x 5oo.

CELLULES NUTRITIVES

surface libre des cellules, non seulement d’une bordure en brosse, mais encore et surtout d’une rangée de bactéries, qui y sont constantes (Maziarski). Plus loin, ce sont des tubes étroits, pourvus sur leur face interne de brosses, remplacées en deux ou trois endroits par des touffes de cils longs et délicats. A cette région succède une autre, sans doute éminemment sécrétoire, caractérisée par des éléments cellulaires munis d’une brosse à leur surface libre et dont le protoplasma est strié, grâce à la présence de bâtonnets colorables (Benham) (fig.

463). Le canal est terminé per un réservoir ou « vessie » où s’accumule le produit excrété débouchant au dehors par l'orifice cutané.

La glande verte ou rein antennaire des Crustacés Décapodes, le rein des Mollusques et le rein desVertébrés sont des néphridies vraies comme les tubes segmentaires des Vers.

Le rein des Vertébrés se compose

de tubes sinueux, qui ne sont glandulaires que dans certaines portions de leur trajet, no-

Fig. 464. — Coupe d’un tube de Malpighi d’une larve d’insecte (Gastrophilus equi. Fabr.) avec bordure en brosse.

En x , la coupe du cadre qui correspond à la limite intercellulaire (Kittieiste) . X No-

tamment celle appelée « tube contourné », parce que les sinuosités y sont très accusées. Dans cette région comme dans le tube segmentaire des Vers, les cellules portent à leur surface une garniture en brosse; là aussi, comme dans la partie éminemment sécrétrice du tube segmentaire des Vers, leur protoplasme est strié dans sa partie basale et décomposable en bâtonnets découverts par R. Heidenhain et décrits depuis par une foule d’auteurs.

Les tubes de Malpighi des Insectes appartiennent à une catégorie anatomique toute différente. Ce sont des tubes en cæcum qui naissent de l’intestin à 1 union de l’intestin rectal ou proctodæum. Ils sont limités par des ce ules volumineuses recouvertes superficiellement d’une bordure en brosse

(fig- 464).

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Fig. 465. — Tubes urinifères de la Grenouille, après injection physiologique faite à l'animal d’une solution de carmin d’indigo. D’après une préparation de Ch. Garnier, x 4oo.

Les cellules excrétrices étant très diverses par leur origine, leur nature, leur forme, leur structure et leur situation, on comprend qu’il soit impossible de trouver des caractères cytologiques qui leur soient communs à toutes. En restreignant le problème, en le limitant aux cellules excrétrices des reins

proprement dits et particulièrement des néphridies, c’est-à-dire aux cellules qui forment l’épithélium de revêtement d’un tube rénal, il devient possible au contraire de retrouver dans toutes certains caractères assez fixes pour permettre de décrire une cellule rénale. Ces caractères, attributs constants de la cellule rénale, sont, d’une part, la ciliation de sa surface libre qui, dans les tubes segmentaires du Lombric, comme dans les tubes de Malpighi des Insectes et dans les tubes contournés des Vertébrés, offre une bordure en brosse.

L’autre caractère, tout aussi constant que le précédent, c’est la décomposition du cytoplasme, dans la partie basale de la cellule, en filaments ou bâtonnets électivement colorables.

L’une et l’autre formations varient d’ailleurs selon l’état d’activité de la cellule rénale. Les bâtonnets, que R. Heidenhain a fait connaître dans les reins des Vertébrés et dont tant d’auteurs se sont occupés depuis, se rap*

prochent par leur nature des filaments ergastoplasmiques basaux qui distinguent les autres cellules glandulaires, sans qu’on puisse encore les identifier avec ceux-ci ; en tout cas, il suit de certaines observations (de N. Sjôbring par exem-

Fig. 466. — Cellules de la néphridie d'un Escargot (Hélix aspersa), cilié leur pllis-

avec concrétion urinaire. r ' 1 i

C, cristal. - n, noyau, x 25o. sance et leur as-

pect sont en rapport avec l’état

fonctionnel de la cellule, qu’ils deviennent moniliformes et se segmentent en granules, qu’ils se déplacent en certains stades de l’activité cellulaire, qu’ilsaugmentent pendant la phase fonctionnelle la plus active ; on retrouve donc en eux les variations liées à la fonction qu’on connaît pour les

CELLULES NUTRITIVES

formations ergastoplasmiques en général. Quant aux bordures en brosse, elles aussi sont sujettes à des changements sous l’influence de l’activité cellulaire ; au moment de l’excrétion, quand la cellule rejette ses produits, les brosses tombent ou sont repoussées de part et d’autre par le produit de sécrétion et lui livrent passage ; la cellule devient nue alors et se reconstitue plus tard une nouvelle garniture ciliée.

C. Caractères principaux de la sécrétion dans les cellules excrétrices. — Terminons cet article par quelques indications sur les produits éliminés par les cellules excrétrices et sur le mécanisme de l’excrétion. Les cellules excrétrices (au sens large) peuvent contenir et éliminer toutes sortes de substances et de corps : des bactéries, des globules du sang, des substances excrémentitielles, telles que l’acide urique et les urates, des matières étrangères à l’organisme, comme l’encre de Chine, le carmin, les solutions quelconques injectées expérimentalement aux animaux. Nous avons vu que la méthode des injections physiologiques a permis de classer, suivant la nature du produit qu’elles éliminent, les glandes excrétrices en deux catégories : les reins à indigo et les reins à carminate (fig.. 465). Dans les conditions normales et naturelles, on peut encore faire parmi les organes excréteurs d’utiles distinctions et les bien caractériser en se fondant sur la nature du produit éliminé par les cellules de ces organes. Produisent de l’urée, de l’acide urique ou des urates, de l’acide hippurique, les reins des Vertébrés, les néphridies des Gastropodes et les Lamellibranches, les tubes de Malpighi des Insectes et des Chétopodes ; le foie des Scorpions, la néphridie des Poulpes forment de la guanine ; les tubes de Malpighi des Iules éliminent de l’oxalate de chaux, etc.

On sait peu de chose sur la sécrétion et l’excrétion cellulaires des produits d’élimination. Ces produits sont souvent déposés dans la cellule sous forme figurée, celle d’une enclave volumineuse, cristal ou concrétion, à laquelle on peut donner le nom générique de « sphérule urinaire » (Harnkügelchen) (Schoppe). L'exemple le plus typique est celui des cellules de la néphridie des Escargots, dont chacune contient à l’intérieur d’une vacuole une grosse concrétion urinaire (acide urique ou guanine) (fig. 466)- Dans les cellules du rein des Vertébrés eux-mêmes (Reptiles, Oiseaux), on a retrouvé des concrétions urinaires analogues. D’autres fois le produit à excréter est liquide ou amorphe, et se présente sous la forme d’une vacuole ou d’une boule plasmique. Il est probable que la sécrétion est continue dans les cellules excrétrices, et notamment dans les cellules rénales, et que c.es éléments, à la différence de beaucoup d'autres cellules glandulaires, travaillent sans relâche. La sécrétion s’opère sans doute ici, comme dans les autres cellules sécrétrices, sous l’influence et avec le concours de parties différenciées du cytoplasme, telles que l’ergastoplasme représenté dans les cellules rénales par les bâtonnets basaux. En étudiant chez des Amphibiens les caractères des cellules rénales en fonctionnement, Meves a vu se former dans leur cytoplasme, ici comme partout ailleurs, des granules de sécrétion contenus à l’intérieur de boules qui se transforment en vacuoles où les grains sont finalement dissous. Quant à l’excrétion, elle paraît se faire soit en nature, soit après dissolution du produit. Le cellules rénales des Escargots rejettent leur concrétion de guanine, tout d'un bloc. Celles des reins de Vertébrés

5 il

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

excréteraient, d’après Nicolas et d’autres auteurs, des boules plasmiques qui soulèvent sa bordure en brosse, l’écartent et la disloquent et viennent tomber à la surface. Fréquemment, l’excrétion ne donne lieu à aucune image microscopique, et le produit est éliminé sans doute sous forme dissoute.

2° Cellules nutritives mésenchymateuses.

De même que la plupart des cellules épithéliales servent, ainsi que nous venons de le voir, à la nutrition de l’organisme, un grand nombre de cellules mésenchymateuses sont aussi des éléments nutritifs. Les autres, que nous retrouverons dans le livre suivant, sont surtout des éléments de soutien.

Les cellules mésenchymateuses nutritives peuvent se diviser en deux catégories. Les unes sont fixes ; elles reçoivent, élaborent et rendent élaborés ou excrètent sur place les matériaux nutritifs. Les autres sont mobiles; elles se meuvent activement et spontanément à travers tous les territoires de l’organisme ; ou bien elles sont entraînées passivement et mécaniquement par la circulation d’un liquide nourricier, le sang, la lymphe, où elles sont plongées.

Article 4.— CELLULES NUTRITIVES MÉSENCHYMATEUSES MOBILES. LE SANG I. Caractères morphologiques généraux des éléments du sang