LES TROMBOCYTES, LA FIBRINE ET LA COAGU- LATION DU SANG

Fig. 498- — Éléments du sang de l'Homme , plaquettes ou trombocytes.

h, hématies (globules rouges) (h', hématie vue de face, objectif relevé; h2, hématie vue de face, objectif abaissé; h3, hématie vue de profil). — /, leucocytes. — tr , trombocytes ou plaquettes. x 370.

Chez lesVertébrés, les amibocytes et les globules rouges ne sont

pas les seuls éléments

figurés qui circulent dans le sang. On peut, par l’examen à l’état frais et mieux encore par la préparation suivante, constater, dans le sang de l’Homme par exemple, la présence d’un nouvel élément. Une petite goutte de sang, obtenue par piqûre du doigt, est disposée sur le porte-objet, et immédiatement mélangée à une goutte d’acide osmique; puis on lave à grande eau, pour entraîner ainsi la majeure partie des globules rouges; enfin on colore par du violet

de méthyle et on examine. On voit alors, à côté des globules

te

tr

tr

ec

blancs et de quelques globules rouges non entraînés par le lavage, de très petits éléments arrondis, ou plutôt discoïdes, légèrement colorés par le violet. Ce sont ces éléments que Hayem et Bizzozero ont découverts dans le sang, Bizzozero dans le sang circulant lui-même, et que le premier a nommés hématoblastes , et le second plaquettes du sang ( Blutplât tchen) (fig. 498). La propriété la plus caractéristique de ces

éléments, c’est leur facile agglomération ; ils se collent les uns aux autres en formant desmasses mûriformes; ilsse fixentau support (par exemple au porteobjet) et y adhèrent si fortement qu’un courant d’eau ne peut les en détacher.

ec

Fig. 499- — Eléments du sang de la Grenouille (Rana temporaria L.), trombocytes ou plaquettes.

Grenouille anémiée par amputation de la patte ; sang examiné 6 jours après l’opération. — ec, érythrocytes.— tr, trombocyte. — le, leucocyte, x 5oo.

CELLULES NUTRITIVES

Il y a, dans le sang à érythrocytes des Ichthyopsidés et des Sauropsidés, un élément comparable à la plaquette des Mammifères. Déjà connu de Vulpian, cet élément se présente, chez la Grenouille par exemple, comme une cellule lancéolée, fusiforme (fig. 499)? qu’on a nommée aussi hématoblaste, plaquette, et à laquelle Dekhuyzen et Giglio-Tos ont donné, pour les raisons qu’on va voir, le nom bien plus significatif de trombocyte. Comme la plaquette, le trombocyte se caractérise par son adhésivité très grande.

Quelles sont maintenant la valeur morphologique et la signification physiologique de ces éléments singuliers?

Sur la plaquette du sang à érythrocytes, il n’y a pas de discussion ; il s’agit bien chez les Ichthyopsidés et les Sauropsidés d’une cellule véritable ; leur trombocyte correspond à l’érythrocyte. Mais on a interprété de façons bien différentes la valeur morphologique des plaquettes des Mammifères. Malgré l’observation positive de Bizzozero, qui les avait vues circuler dans le sang, plusieurs hématologistes se sont ensuite refusés à les considérer comme des éléments persistants, quelques-uns, tels Wlassow et Maximow, les faisant provenir du corps interne ou nucléoïde des globules rouges. D’après l’opinion classique, les plaquettes sont réellement des éléments préformés dans le sang ; mais ces éléments, pas plus que les hématies, ne sont pas des cellules, bien qu’on ait signalé en eux, comme dans les hématies, des particularités de structure, entre autres l’existence de deux zones, centrale et périphérique, dont la première pourrait bien être le vestige d’un noyau. Dans ces derniers temps, la question a reçu une nouvelle solution, et la plaquette est encore montée d’un échelon en dignité morphologique, car elle est devenue une cellule véritable ; l’existence du noyau de la plaquette, entrevue par Hayem, a été prouvée par Deetjen, Dekhuyzen, v. Kopsch, de sorte que la plaquette des Mammifères et celle des autres Vertébrés ne paraissent différer essentiellement en rien.

Quant à la fonction des plaquettes, elle n’est pas encore définitivement établie. Mais il semble acquis que les plaquettes de tous les Vertébrés, de valeur morphologique semblable, jouent aussi un rôle physiologique identique, en intervenant dans la coagulation du sang; d'où le nom très convenable de trombocytes, que Dekhuyzen et Giglio-Tos leur ont donné.

Hayem en avait fait des hématoblastes, c’est-à-dire de très jeunes hématies, servant à la rénovation du sang ; il se fondait sur ce que le nombre normal des hématoblastes (25o.ooo par millimètre cube chez l’Homme) augmente lors d'une « crise hématique », c’est-à-dire d’une régénération brusque du sang succédant à la perte ou à la destruction d’un grand nombre des globules rouges causée par une hémorragie ou une affection fébrile. Bizzozero nia cette fonction formatrice et attribua à ces éléments (comme le fit aussi Hayem et comme on l’admit bientôt classiquement) un rôle dans la coagulation du sang, rôle que l’expression de plaquette, purement morphologique, ne laisse pas soupçonner, mais que marque nettement la dénomination de trombocyte (cellule de trombus, de caillot). Cette manière de voir reposait sur une preuve indirecte, l’augmentation des trombocytes et des plaquettes dans des circonstances pathologiques ou autres, où le sang se coagule très facilement. Elle s’appuyait surtout sur la constatation directe

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

du sort de ces éléments coagulateurs dans le phénomène de la coagulation du sang.

Quand on laisse se coaguler du sang de l’Homme ou de la Grenouille, déposé dans une préparation microscopique, on voit qu’avant le début de la coagulation il se forme dans le sang des amas granuleux, que Max Schultze connaissait déjà et qu’ALEx. Schmidt considérait comme formés de globules blancs en voie de désorganisation et en train de sécréter le ferment fîbrinoplastique de la coagulation. Depuis Hayem et Bizzozero, ces amas

Fig. 5oo. — Formation du réseau fibrineux ( sang de l'Homme).

A, premier stade; amas de plaquettes. — B, deuxième stade; séparation des deux substances, foncée (a) et claire (b). — C, troisième stade; réseau de fibrine r, irradié autour des amas granuleux a. x 5oo.

sont formés, croit-on, de plaquettes fusionnées. Voici ce qui se passerait. Les plaquettes, très aptes à se coller ensemble, forment des niasses mûriformes (fig. 5oo, A) ; puis elles s’altèrent et se décomposent en deux substances, dont l’une, hyaline, se dépose sous forme de vacuoles qui crèvent et se dissolvent dans le liquide ambiant, tandis que l’autre, grenue (restes du noyau), demeure sur place pour constituer les amas granuleux des auteurs tTig. 5oo, B). C’est maintenant de ces amas granuleux que vont partir les premiers filaments de fibrine , d’abord très fins et très nombreux, irradiés autour de l’amas granuleux ; puis, plus épais et plus nombreux, ces filaments s’anastomosent avec ceux qui partent d’un amas voisin (fig. 5oo, G). Ainsi se constitue dans tout le sang un réticulum fibrineux de plus en plus compact,

CELLULES NUTRITIVES

(fi g. 5oi) qui a pour nœuds les amas granuleux qui ont servi de points de départ, et qui enserre dans ses mailles les éléments figurés du sang. Il y a une relation topographique évidente entre le réseau de fibrine et les débris des trombocytes ; mais cette relation ne prouve pas nécessairement un rapport causal entre la désagrégation de ceux-ci et la formation de la fibrine (v. Kopsch).

Cependant cette interprétation concorde bien avec l'idée qu’on est parvenu à se faire aujourd’hui des phénomènes chimiques de la coagulation du sang. On sait que cette coagulation consiste essentiellement dans la transformation d’une matière albuminoïde spéciale, le fibrinogène, dissous dans le plasma, en une substance insolubilisée en un réticulum filamenteux, la fibrine. La fibrine produite paraît d’ailleurs un peu inférieure en quantité au fibrinogène persistant, ce qui a conduit certains auteurs à voir dans ce phénomène un dédoublement, peutêtre avec production d’une des globulines que l’on retrouve dans le sérum. Quoi qu’il en ^oit, tout le monde admet aujourd’hui que l’agent de la transformation est un ferment soluble, le fibrinfermenl ou thrombine.

Lilieneeld le croyait issu des leucocytes et constitué simplement par la nucléohistone extravasée de ces globules ; mais d’après les travaux plus récents de Pekelharing, ce serait une nucléoprotéide spéciale dont l’origine devrait être cherchée vraisemblablement dans les plaquettes.

Arthus et Pagès ont découvert la nécessité des sels de calcium pour la coagulation du sang, ce qui fait que les sangs oxalatés ou fluorés ne coagulent point. Mais en réalité, ce n’est pas pour la formation de la fibrine elle-même que le calcium intervient : des solutions pures de fibrinferment, agissant sur des solutions pures de fibrinogène, sans calcium, donnent un caillot typique (Hammarsten, Pekelharing). Il faut donc admettre que le calcium intervient dans la production du fibrinferment lui-même aux dépens d’une substance qui le précéderait, aux dépens d’un prozymôgène, la « prothrombine » ou fîbrinferment. Les plaquettes renfermeraient cette prothrombine.

Il faut bien dire que cette théorie n’est pas encore définitivement assise. C’est ainsi qu’elle ne permet guère de comprendre pourquoi le sang reste liquide dans les vaisseaux. Or Delezenne a fait la remarque très intéressante que le sang ne se coagule pas si on a soin de l’extraire en le soustrayant autant que possible au contact des tissus environnants, c’est-à-dire au moyen d’une canule directement introduite par exemple dans un vaisseau de l’aile d’un oiseau. On sait de plus que si un segment de vaisseau ligaturé et extirpé (jugulaire de cheval) conserve le sang liquide, en revanche un vaisseau contondu ou atteint d’une lésion de la paroi, le laisse coaguler, même dans l’organisme. Une série de faits du même ordre permet de se

Fig. 5oi. — Réseau fibrineux dans un corps jaune hémorragique de l'ovaire de la Femme. X 35o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

demander si la coagulation du sang hémorragique ne serait pas due simplement à l’action des substances cellulaires des tissus, et ce qu'il tant croire au juste du rôle des plaquettes.

Mais alors même que les trombocytes n’interviendraient pas directement dans la coagulation fibrineuse du sang, ils mériteraient encore leur nom. 11 est, dans la série animale, un phénomène plus général que celui de la formation de fibrine, c’est celui de la trombose véritable , c’est-à-dire de la production de bouchons dus à la simple nécrobiose des éléments du sang; car chez certains animaux (Vers, Mollusques), il ne se forme pas de fibrine (Cuénot), tandis que la trombose cellulaire ne manque nulle part. Les éléments sanguins des Invertébrés, sitôt sortis de leur milieu naturel, éprouvent des altérations symptomatiques de leur mort prochaine et consistant en ce qu’ils s’entourent d’une sorte de halo ou de voile et qu’ils émettent des prolongements sarcodiques (Cattaneo). On retrouve dans les trombocytes des Vertébrés ces phénomènes agonaux ; Schimmelbusch, Deetjen, Dekhuyzen et d’autres ont vu les trombocytes émettre des expansions protoplasmiques et mourir ensuite en se transformant de la façon qui a été indiquée ci-dessus. Les mouvements que font avant de mourir les éléments du sang des Invertébrés et les trombocytes des Vertébrés, expliquent la fusion de ces cellules et la formation de plasmodies: phénomène dont Geddes a montré la généralité chez les Invertébrés et que nous avons indiqué sous le nom d’adhésivité, de propriété agglutinative, comme une des propriétés les plus caractéristiques des trombocytes. Ces considérations autorisent la conclusion suivante, que nous empruntons à peu près à Dekhuyzen. Chez les Invertébrés (Vers, Mollusques, Echinodermes, Crustacés) et chez les Vertébrés y compris les Mammifères, une même espèce de cellules joue un même rôle ; c’est un élément nucléé amiboïde, fusiforme à l’état normal et circulant, à bords lisses et réguliers ; très vulnérable, il s'agrandit, dès qu’il a quitté le milieu sanguin, par des expansions sarcodiques, qui s’unissent à celles des cellules voisines, en donnant naissance à de grands amas cellulaires, à des trombus. A ces cellules du sang, caractérisées par une agonie spécifique, qui est presque une fonction, convient très bien le nom de trombocytes.