V. Genèse des éléments du sang

La question de l’origine première et de la formation des éléments du sang est une des plus embrouillées et des plus controversées de l'histologie.

Chez les Invertébrés les premières cellules sanguines sont des amibocytes qui se détachent des feuillets en voie de formation, et émigrent dans la cavité de l’œuf ou dans le vitellus. Chez les Vertébrés, l’origine des premiers éléments du sang et des rudiments des vaisseaux sanguins a été très discutée, la plupart des auteurs les ayant fait dériver du mésoderme, quelques-uns seulement de l’entoderme (Schwinck, Brachet, pour les Amphibiens; Uskow, Math.-Duval, Vialleton pour les Oiseaux, etc.). Dans les deux classes, si les éléments du sang et les vaisseaux ont passé pour avoir une origine mésodermique, c’est, qu’on les a examinés à une époque

CELLULES NUTRITIVES

trop avancée du développement, alors que déjà du mésoderme s'étail insinué entre eux et l’entoderme et les avait enveloppés de toutes parts. La question de l’origine des premiers éléments du sang a d’ailleurs un caractère trop embryologique pour que nous puissions l’examiner ici.

L’étude de la formation des éléments du sang et de la lymphe est très difficile, et il y règne une grande confusion. On peut la diviser en plusieurs points, et rechercher successivement : l’origine de ces éléments (quelles sont les cellules dont ils proviennent) ; le mode de formation de ces éléments (comment ils se forment aux dépens de leurs cellules d'origine) ; le siège de cette formation (question des organes hématopoiétiques et lymphopoiétiques, c’est-à-dire des organes où se forment ces éléments).

A. Origine des éléments du sang. — Toute cellule est capable de se diviser. Les leucocytes donc et les érythrocytes, qui sont des éléments cellulaires, pourront se reproduire par division soit directe, soit indirecte (livre IX). La division directe des leucocytes et amibocytes des Vertébrés et Invertébrés peut s’observer dans le liquide même qui contient ces éléments; quant à la division'indirecte, elle a pour théâtre principal les organes dits lymphoïdes où se produit en grand la formation des amibocytes, et elie y a été constatée chez les Vertébrés par Flemming et ses élèves. Les érythrocytes se multiplient par voie de division indirecte (Bütschli, Bizzozero), qu’il s’agisse de ceux des embryons, de ceux qui circulent dans le sang des animaux adultes ou de ceux qui présentent certains organes comme le foie et la rate. Mais cette multiplication des éléments du sang n’est qu’un processus de régénération, et non pas de création, et il nous faut nous demander à présent comment prennent naissance des éléments du sang là où il n’y en avait pas auparavant. La question se pose surtout au sujet des globules rouges du sang. Les trois opinions possibles ont été émises. En premier lieu, les globules rouges proviennent des globules blancs (Bindfleisch, Feuerstack, Gibson), par dégénérescence hémoglobique. En second lieu, il existe une cellule d’origine commune au globule blanc et au globule rouge et capable de se différencier dans le sens de l’un ou l’autre (Pouchet, F. -H. Muller). Ou bien, enfin, globules rouges et globules blancs dérivent de cellules indépendantes ; c’est là l’opinion qu’on a le plus souvent adoptée. Lôwit, un des premiers, a distingué nettement les cellules d’origine des deux sortes d’éléments sanguins, appelant leucoblastes ceux qui sont le point de départ des leucocytes et érythroblastes les éléments précurseurs des érythrocytes et des globules rouges. On a conservé le second de ces deux termes ; mais, pour des raisons qu’on comprendra plus loin, on nomme aujourd’hui lymphoblastes plutôt que leucoblastes les cellules d’origine des leucocytes des Vertébrés.

B. Mode de formation des éléments du sang, a) Globules blancs. — Les leucoblastes ou lymphoblastes étant pris pour le point de départ des leucocytes, et les érythroblastes pour les cellules d’origine des érythrocytes ou globules rouges, il nous faut rechercher à présent comment les uns et les autres dérivent de ces éléments préexistants.

Les leucoblastes sont appelés le plus souvent lymphoblastes, parce qu’ils siègent dans des organes nommés lymphoïdes , tels que les ganglions lymphatiques des Vertébrés, dont le rôle est précisément la formation des

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cellules lymphatiques ou leucocytes. Ces lymphoblastes se multiplient par division indirecte, et leurs cellules-filles, devenues plus grosses, forment les éléments constituants des organes lymphoïdes, c’est-à-dire les lymphocytes. Lymphoblastes et lymphocytes représentent, comme on l’a vu déjà, un premier stade dans l’évolution du leucocyte. A ce stade jeune succède l’âge adulte du leucocyte, où celui-ci, circulant dans la lymphe et le sang (leucocyte circulant), acquiert peu à peu ses propriétés morphologiques et ses fonctions, devient sécréteur, phagocyte et migrateur (p. 556, 557). D’adulte et mobile qu’il était, le leucocyte devient vieux et dégénéré, ou bien se fixe quelque part dans l’organisme ; c’est la dernière étape d’une évolution que nous avons déjà tracée, sur la foi de certains auteurs, et qui se résume ainsi :

i° Lymphoblaste, lymphocyte (organes lymphoïdes ou lymphopoiétiques) ;

2° Leucocyte adulte (neutrophile, acidophile, basophile) (sang et lymphe, organes lymphoïdes, tissus).

3° Leucocyte vieux ou fixé.

b) Globales rouges. — On peut définir Yérythroblaste une cellule encore incolore, et non chargée d’hémoglobine, dont la destinée ultérieure est de se transformer en érythrocyte ou même en hématie. Les érythroblastes se trouvent dans le sang des embryons très jeunes, et chez l’adulte dans des organes spéciaux, dits hématopoiétiques, qui ont pour mission de former les globules rouges définitifs. Par dépôt d’hémoglobine dans son cytoplasme, l’érythroblaste se transforme en érythrocyte ou cellule rouge. Chez les Ichthyopsidés et les Sauropsidés, le stade érythrocyte est définitif ; le globule sanguin demeure indéfiniment un érythrocyte, c’est-à-dire un globule sanguin cellulaire et nucléé. Chez les Mammifères, la forme érythrocyte n’est au contraire que transitoire, et l’hématie lui succède. L’érythrocyte s'y rencontre à la période embryonnaire dans les premiers vaisseaux sanguins, où il provient de la transformation hémoglobique des érythroblastes. Chez l’adulte, on le trouve dans tous les organes hématopoiétiques, où il dérive de l’érythroblaste ; ainsi dans le foie, la moelle des os, etc., où il a été découvert par Neumann et Bizzozero et porte habituellement le nom de « cellule rouge de Neumann». Enfin, dans le sang pathologique, Ehrlicii distingue des globules rouges nucléés ou érythrocytes de la taille des hématies normales, et des formes plus grandes ; il appelle « normoblastes » les premiers, « mégaloblastes » ou a gigantoblastes » les seconds.

La transformation de l’érythroblaste en érythrocyte se fait par l’imprégnation hémoglobique progressive du corps cellulaire, imprégnation que quelques auteurs oni traitée de dégénérescence. Quant à la formation de l’hématie aux dépens de l’érythrocyte, elle est bien plus difficile à comprendre, et diverses hypothèses se sont produites à ce sujet. Selon Malassez, l’érythrocyte bourgeonne, et les bourgeons formés deviennent autant d’hématies. Pour d’autres auteurs, l'hématie dérive de l’érythrocyte réduit au noyau et dont le cytoplasme a disparu. D’après l’opinion la plus répandue, l’hématie correspond à l’érythrocyte privé de noyau, soit que celui-ci ait été expulsé (Rindfleisch, Howell, van der Stricht, etc.), soit qu’il se soit détruit plus. ou moins totalement à l’intérieur de l’érythrocyte (Bizzozero,

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Neumann, Masslow) (voir fîg. 497), ne laissant plus à sa place que ces vestiges que nous avons signalés plus haut, à propos de la morphologie du globule rouge du sang. Pour quelques hématologistes récents, les noyaux expulsés par les érythrocytes ne seraient pas perdus et inutilisés, car ils deviendraient les plaquettes du sang.

Il nous faudrait encore signaler quelques autres modes de formation

Fig. 5o2. — Cellule viso-formative du grand épiploon d'un jeune Lapin •

n, n, noyaux de la cellule. — g, g , g, globules rouges inclus dans la cellule. — g' , g\ globules

rouges dégénérés ? X 370.

des hématies qui ont été admis par les auteurs. L’un de ces modes, tout au moins, mérite d’être mentionné.

Quand on examine certains organes, tels que l’épiploon des jeunes Mammifères, on y trouve de grands éléments très allongés et ramifiés, nucléés, dans l’intérieur desquels se différencient et s’isolent des masses qui se chargent d’hémoglobine et deviennent des hématies (fîg*. 5o*2). L’observation, telle que Ranvier, Schafer, Kuborn, Spuler, François l’ont faite, est exacte. Mais l’interprétation que la plupart de ces auteurs en ont donnée, paraît fautive. Ils ont considéré ces éléments comme des « cellules vasoformatives », destinées à se transformer en capillaires sanguins, en se réunissant les unes aux autres et produisant les hématies anucléées dans

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leur cytoplasme comme autant d’enclaves hémoglobiques. Il semble que bien plutôt il s’agisse ici de vaisseaux en voie de régression, dont certains tronçons, se séparant du reste du réseau sanguin, simuleraient des éléments cellulaires ramifiés, et dans lesquels les globules sanguins, au lieu d’être en voie de formation, seraient en dégénérescence (Spuler).

Renseignés à présent sur la morphologie et la genèse des globules rouges du sang, nous pouvons nous faire une idée nette de leur véritable nature dans les diverses classes de Vertébrés.

Pendant longtemps on pensa que les deux sortes de globules rouges, les érythrocytes des Ichthyopsidés et des Sauropsidés et les hématies des Mammifères, étaient éloignées Tune de l’autre et nettement séparées par la présence d’un noyau dans les uns et son absence dans les autres. L’étude de la genèse des globules rouges paraissait devoir approfondir encore la séparation que l'examen de l’état définitif mettait entre les deux formes globulaires. L’érythrocyte, en effet, étant une forme cellulaire, ne pouvait dériver que de la transformation d’un élément cellulaire préexistant ou naître de lui-même par division. L’hématie, au contraire, n’étant, semblaitil, qu’un disque sanguin, une simple particule organisée, paraissait pouvoir prendre naissance par un processus quelconque ; il suffisait d’un bourgeon tombé d'un élément cellulaire pour lui donner naissance, ou bien encore de découper dans une cellule quelconque, telle qu’une cellule vaso-formative, un fragment cytoplasmique, et d’affecter ce fragment de dégénérescence hémoglobique, pour obtenir une hématie.

En réalité, il n’existe pas de démarcation tranchée entre les deux sortes de globules. Le globule anucléé des Mammifères et le globule nucléé des autres types dérivent semblablement d’un élément précurseur qu'on peut appeler érythroblaste ; il diffère des formes définitives par l’absence d’hémoglobine, et il acquerrera plus tard cette substance en se transformant en érythrocyte. Celui ci sera provisoirement l’élément du sang des embryons de Mammifères et définitivement celui des Vertébrés autres que les Mammifères. De l’érythrocyte, cellule rouge chargée d’hémoglobine, dérivera l’hématie du Mammifère. Il passera par des phases intermédiaires, à chacune desquelles il perd un peu de sa structure cellulaire primitive, son noyau et sa constitution cytoplasmique (fig. 497)- D’après cela, on a pu dire que le globule rouge du Mammifère était le produit de la nécrose normale et physiologique d'une cellule, nécrose comparable à celle qui donne lieu aux cellules de l’épiderme, aux fibres du cristallin, etc. L’évolution de l’érythroblaste qui, chez les Ichthyopsidés et les Sauropsidés, se fait en un seul temps, par la transformation de l’érythroblaste ou érythrocyte, parcourt deux stades chez le Mammifère, puisque pour l’hématie il faut ajouter à la période érythrocytique la nécrose de l’érythrocyte. Le dernier stade ayant le caractère d’une involution, puisque la cellule primitive a perdu presque tous ses caractères, l’hématie doit être considérée comme morphologiquement inférieure à l’érythrocyte (voir le tableau ci-contre).

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Forme initiale, dans les organes hématopoiétiques Érythroblaste noyau, pas d’hémoglobine.

Sang des Ichthyopsidés et Sauropsidés, embryons de Mammifères, organes hématopoiétiques Érythrocyte noyau, hémoglobine.

Sang de Mammifère adulte Hématie pas de noyau, hémoglobine.

Si maintenant du point de vue morphologique nous passons au point de vue physiologique, nous constatons que les deux sortes de globules sont physiologiquement équivalentes, étant toutes deux pourvues d’hémoglobine, de la matière fonctionnellement nécessaire. La transformation hémoglobique de leur cytoplasme les a toutes deux affectées de la même façon, leur a pareillement donné ces caractères qui distinguent les globules du sang entre tous les autres éléments de l’organisme : la régularité de la forme, qui est géométrique, l’uniformité de taille, la similitude de constitution, bref la fixité de l’élément. Au point de vue physiologique, les hématies des Mammifères que nous savons être morphologiquement inférieures aux globules des autres types, sont cependant fonctionnellement plus parfaites qu’eux. « Ce n’est plus, a dit Malassez, qu’un fragment protoplasmique de cellule hémoglobique sans substance nucléaire ; ce n’est plus une cellule ; toutes les fonctions de la vie cellulaire semblent avoir disparu, sauf une seule, et qui a pris alors un développement extrême ; c’est la fonction respiratoire. Il en résulte que si le globule sans noyau a une vie individuelle, une vie organique moins active que le globule nucléé, il remplit ses fonctions sociales, il respire avec une intensité bien autrement grande, puisqu’il n’est pas une seule de ses molécules qui ne contienne de l’hémoglobine ; bref l’adaptation à la fonction est chez lui aussi parfaite que possible. »

C. Lieux de production des éléments du sang. — Organes lymphoïdes et hématopoiétiques. — A toutes les périodes du développement de l’animal, les phénomènes que nous venons d’indiquer et qui aboutissent à la formation des éléments du sang, amibocytes et globules rouges, se passent avec prédilection dans certaines régions du corps. La présence en ces points des éléments formateurs modifie la constitution histologique de ces régions d’une manière assez sensible pour que celles-ci prennent l’aspect d’organes spéciaux, qu’on peut désigner du nom générique d'organes globuligènes. Ayant pour fonction la production de cellules nouvelles, destinées à devenir les éléments du sang, les organes globuligènes se caractériseront parce qu’ils seront formés de cellules qui se divisent activement et se détachent pour constituer des éléments libres et circulants. Les organes globuligènes sont de deux espèces principales ; selon qu’il s’y forme des amibocytes ou des globules rouges, on les appelle organes lymphoïdes ou lymphopoiétiques, et organes hématopoiétiques .

a) Organes globuligènes lymphopoiétiques . — Le plus habituellement, les amibocytes du sang, chez les Invertébrés, se reproduisent par division des plus jeunes amibocytes circulants. Dans d’autres cas, il y a un organe globuligène, dont les cellules se multiplient activement et donnent naissance à de nouveaux éléments du sang. On connaît actuellement (d’après Cuénot) des organes globuligènes chez les Crustacés Décapodes, les Térébelliens, les Céphalopodes. Chez ces derniers, par exemple, l’organe globu-

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ligène, depuis longtemps connu sous le nom de« corps blanc » et bien étudié par Fausser, est une masse annulaire qui se trouve dans l’orbite ; elle est formée par un tissu lymphoïde, c’est-à-dire par un grand nombre d’amibocytes jeunes en voie de multiplication, contenus dans une trame conjonctive.

Chez les Vertébrés, les organes lymphoïdes sont abondamment \ représentés ; ils ont pour rôle la production des globules blancs du sang et de la

Fig. 5o3. - Deux nodules lymphoïdes d'un ganglion lymphatique chez un Agneau, e, écorce du nodule. — cg, centre germinatif. — le, tissu conjonctif, x 60.

lymphe, appelés aussi cellules lymphatiques ; comme les organes globuligènes des Invertébrés, ils sont donc lymphopoiétiques. Ils sont constitués par un tissu lymphoïde, c’est-à-dire par un tissu formé d’un amas de globules blancs jeunes, lymphoblastes et lymphocytes, enfermés dans les mailles d’un réseau conjonctif à l’abri duquel ils se divisent et grandissent. A un faible grossissement, les nombreux globules qui les constituent paraissent autant de points ou de granulations ; d’où pour l’organe lymphoïde un aspect grenu et piqueté, qui est caractéristique. L’organe lymphoïde se caractérise encore par sa forme générale, qui est toujours arrondie, en raison de son mode même d’accroissement ; l’organe lymphoïde élémentaire, l’organite anatomique, est un amas arrondi de tissu lymphoïde, appelé nodule lymphoïde (fig. 5o3) ; les organes lymphoïdes les plus compliqués ne

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sont qu’un agrégat de nodules lymphoïdes élémentaires. La partie centrale du nodule lymphoïde est remarquable par le grand nombre de figures de division qu’on y trouve ; c’est là que les lymphoblastes se multiplient le plus activement; ce centre géométrique du nodule en est aussi le « centre germinatif » (Flemming).

Les organes lymphoïdes des Vertébrés peuvent être divisés en deux catégories. L’une, qui est représentée par les ganglions lymphatiques, paraît se développer en plein mésenchyme et n’avoir avec les tissus épithéliaux aucun rapport de situation ni d'origine. L’autre, au contraire, dont font partie les amygdales, le thymus, les follicules clos et les plaques de Peyerde l’intestin, a des relations topographiques avec les épithéliums, auxquelles beaucoup d’auteurs ont voulu ajouter des rapports génétiques qui sont encore l’objet de vives discussions.

Les ganglions Igmphatiques sont formés, comme on le voit sur une coupe parallèle à leur grand axe, par une zone corticale et une masse médullaire ; la première se compose de nombreux nodules lymphoïdes (« follicules lymphatiques » de's auteurs) juxtaposés ; la seconde est formée par des cordons qui prolongent les nodules de la zone corticale, séparés par des espaces à texture beaucoup plus libre ou caverneuse. De nouvelles cellules se forment dans les nodules lymphoïdes et dans leurs prolongements, par division des lymphoblastes qui les constituent; les nouvelles cellules formées, ou lymphocytes, s’engageant dans les voies caverneuses du ganglion, s’échappent par les vaisseaux lymphatiques qui partent du ganglion et deviennent éléments circulants de la lymphe, puis du sang, et acquièrent les caractères de leucocytes définitifs. En l’absence de données précises sur le développement de ces organes, il suffit de se les représenter comme dus à l’accumulation de lymphoblastes en certains points du mésenchyme, qui deviendront les nodules lymphoïdes.

Pour les organes Igmphoïdes de la seconde catégorie, un mécanisme aussi simple ne peut être invoqué ; il ne tiendrait aucun compte des relations qui existent entre ces organes et les épithéliums, ceux notamment du tube digestif. Un aperçu de l’anatomie et du développement des organes lymphoïdes annexés au tube digestif, te’s que le thymus , l'amygdale, les follicules clos de Vinleslin, nous renseignera sur ces importantes relations.

L’exemple du thymus est certainement le plus instructif. Le thymus naît (fig. 5o4, A) comme un diverticule de l’épithélium des poches branchiales, qui sont elles-mêmes des dilatations sacciformes de la région antérieure ou branchiale du tube digestif. Ce diverticule bourgeonne ensuite et donne naissance à une ramification épithéliale; à ce stade épithélial du développement, le thymus est donc constitué par de nombreux cæcums épithéliaux issus de la paroi du tube digestif (fig. 5o4, B). C’est seulement dans un dernier stade (stade lymphoïde) que ces ébauches épithéliales se transforment en nodules lymphoïdes arrondis, appendus à un axe conjonctif comme autant de grains de raisin (fig. 5o4, C). Comment doit-on comprendre cette transformation de l’ébauche thymique, d’épithéliale qu’elle était, en lymphoïde ? Les uns ont cru que des amibocytes venus des vaisseaux sanguins pénétraient dans l’ébauche épithéliale et se substituaient aux cellules épithéliales, transformant ainsi cette ébauche en un organe

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lymphoïde qui était comme une pseudomorphose de la formation épithéliale primitive. D’autres ont pensé que les cellules épithéliales donnaient naissance aux lymphocytes qui constituent les nodules lymphoïdes du thymus définitif, que ces lymphocytes n’étaient par conséquent que des dérivés épithéliaux, de telle sorte qu’avec cette façon de voir le thymus lymphoïde résulte de la métamorphose réelle d’une ébauche épithéliale.

Les memes controverses se sont reproduites à propos des amygdales et des follicules clos de l’intestin. Ces organes lymphoïdes demeurent chez l’adulte immédiatement sous-jacents à l’épithélium du tube digestif-, il

Fig. 5o4. — Développement d'un organe lymphoïde, le thymus.

A, première ébauche. — 1, 2, 3, 4» paires de poches branchiales. — ph, pharynx. — tr, trachée. — lm, thyroïde médiane. — th, thymus. — II, thyroïdes latérales. — gtl, gt-, glandules thyroïdiennes. — B, stade épithélial du thymus. — C, stade lymphoïde du thymus. — a, axe conjonctif. — n, nodules lymphoïdes (demi-schématique).

s’agit de savoir si les lymphocytes qui les constituent proviennent de cellules migratrices qui auraient envahi des bourgeons épithéliaux partis de l’épithélium digestif (Stôhr), ou bien si ces bourgeons épithéliaux fournissent les éléments desquels dérivent sur place les lymphocytes de l’organe (Retterer).

On peut émettre, en présence de ces hypothèses contradictoires, une autre supposition. L’ébauche épithéliale aurait pour rôle de diriger l’immigration des amibocytes ; les bourgeons épithéliaux primaires marqueraient la place aux leucocytes immigrants et assureraient ainsi la forme de l’organe lymphoïde, esquissée d’abord en une ébauche épithéliale. 11 suffirait alors d’admettre, comme explication causale, que ces bourgeons épithéliaux, par leur présence dans un milieu où ils sont presque par leur nature des corps étrangers, exercent sur eux une attraction, d’ordre chimiotactique pa. exemple.

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b) Organes hématopoiétiques. — Les globules rouges du sang se forment, chez les Vertébrés, aux dépens de ces cellules incolores que nous avons appelées des érgthroblastes. Leur formation a lieu dans des organes dits hématopoiétiques. Un grand nombre d’organes du corps des Vertébrés peuvent être le siège de phénomènes d’hématopoièse, et il arrive même que, dans le cours de l’évolution d’un Vertébré, les foyers hématopoiétiques ne sont pas les mêmes aux différentes périodes de l’évolution. Ainsi, dans la période embryonnaire, le siège de l’hématopoièse est d’abord extra-embryonnaire (« aire vasculaire du blastoderme ») ; puis il devient intra-embryonnaire, et les globules rouges se forment dans divers organes de l’embryon, notamment le foie. Chez l’adulte, dans la période postembryonnaire, des globules rouges nouveaux continuent à se former, non seulement dans le

Fig. 5o5. — Coupe du blastoderme d’un embryon de Poulet à la 36e heure d’incubation dans la région de

l'aire vasculaire; îles de sang.

ec , ectoderme. — en , entoderme. — is, îles de sang. — ic, îlots conjonctifs (« îles de substance »)

séparant les îles de sang, x 35o.

sang, mais encore dans des organes hématopoiétiques, tels que la rate et la moelle des os. On a remarqué, d’autre part, qu’un organe qui remplit chez une espèce d'un groupe donné, chez un Poisson, par exemple, un rôle hématopoiétique actif, n’est le siège, chez un autre Vertébré, tel qu’un Mammifère, d’aucune hématopoièse.

Tout organe peut d’ailleurs être un foyer hématopoiétique, et les organes que nous avons nommés sont seulement les localités les plus importantes où la formation globulaire s’accomplit. La condition requise pour qu’un organe puisse servir de lieu d’hématopoièse, c’est que ses vaisseaux capillaires sanguins soient très dilatés ou présentent des diverticules sacciformes ; grâce à cette disposition, le cours du sang est ralenti : condition éminemment favorable à la division des érythroblastes et aux transformations qui doivent conduire au globule sanguin définitif. Comme il n’est pour ainsi dire pas d’organe qui ne réalise ces conditions à un certain moment de son développement, on peut dire aussi qu’il n’en est aucun qui ne soit pendant quelque temps hématopoiétique.

Quelques exemples sont nécessaires pour appuyer ces considérations.

Cytologie, 37

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Si nous examinons de face le blastoderme du Poulet, nous voyons que dès la vingtième heure d’incubation, la région qui correspond à l'aire opaque et à la portion externe de Faire transparente et qui désormais formera Faire vasculaire, a pris un aspect spécial, dû à la présence de nombreuses taches, de forme irrégulière, bientôt unies en un réseau de cordons. Ces taches, connues depuis Wolff et Pander, ont reçu le nom d 'îlots de Wolff ou de Pander et aussi celui d 'îles de sang. Elles représentent en effet l’ébauche des premiers vaisseaux sanguins et du sang. En coupe, on voit des amas ovalaires ou arrondis (fig. 5o5, is)\ que séparent des bandes de tissu mésodermique conjonctif appelées « îles de substance ». Ces amas sont la coupe des travées du réseau vasculaire en formation. Les premiers vaisseaux sanguins sont d’abord des cordons pleins, puis ils se creusent irrégulièrement d’une lumière longtemps encore encombrée par de nombreuses cellules sanguines, tandis que leurs parois se délimitent de plus en plus nettement. Les cellules sanguines primitives, ou érythroblastes, se divisent activement, parce que les matériaux nutritifs abondent et que le cours du sang est extraordinairement ralenti dans ces vaisseaux tortueux et presque pleins. Bientôt les érythroblastes, par dépôt d’hémoglobine dans leur cytoplasme, se transformeront en érythrocytes. Des cellules migratrices, venues du mésenchyme, où les vaisseaux sont plongés, pénétreront dans ceux ci et formeront les premiers leucocytes. L’« aire vasculaire » (c’est ainsi qu’on appelle cette région du blastoderme sanguiformalrice) fonctionnera comme organe hématopoiétique jusqu'à l’entrée en fonction des organes hématopoiétiques embryonnaires.

Le foie est le plus important de ceux-ci ; son rôle hématopoiétique était connu bien avant qu’on eût constaté en lui les phénomènes histologiques de l’hématopoièse. Des capillaires larges, très imparfaits, hémptopoiétiques, sont habités par des érythroblastes qui s’y transforment en érythrocytes devenant à leur tour, chez les Mammifères, des globules anucléés (van der Stricht) ; tout à côté, des groupes de leucoblastes évoluent vers les formes de leucocytes définitifs. Chez les larves de Batraciens Urodèles, le foie se décompose en une couche corticale et une masse centrale; celle-ci, comme le foie des Mammifères, est hématopoiétique et forme des globules rouges ; la première, découverte par Eberth et étudiée par Goppert, est le siège, au contraire, d’une formation de globules blancs. Elle se compose de leucoblastes qui sont souvent en voie de division, parmi lesquels se trouvent quelques leucocytes acidophiles (voir fig. n5).

La rate figure aussi parmi les plus importants organes hématopoiétiques des Vertébré s. Elle est formée d’une substance réticulée, limitant des lacunes sanguines qui sont en rapport avec les vaisseaux sanguins, notamment avec les veines, et que remplissent des éléments du sang, érythroblastes et érythrocytes, en voie d’évolution. En outre, on trouve dans la rate des nodules lymphoïdes appelés « corpuscules de Malpighi », qui ici comme ailleurs sont des foyers de lymphopoièse.

La moelle des os mérite encore d'être citée parmi les principaux organes hématopoiétiques. Elle offre chez les Oiseaux une structure relativement simple, que Denys et Bizzozero ont fait connaître. Elle consiste (Fig. 5o6) en un parenchyme creusé de larges capillaires sanguins veineux. Le paren-

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chyme est formé par des massifs de leucocytes où se produisent en abondance des leucocytes éosinophiles ; c’est donc un organe lymphopoiétique. Quant aux capillaires veineux, leur paroi est constituée par une rangée d’érythroblastes, qui peu à peu acquièrent de l'hémoglobine et se transfor-

Fig. 5o6, — Moelle osseuse du fémur chez un jOiseau (Turtur auritus Bp.).

cv, capillaires veineux. — mp, massifs parenchymateux avec leucocytes éosinophiles. — eh , érxthro-

blastes. — ec, érythrocytes, x 370.

ment en érythrocytes, lesquels tour à tour aussi tombent dans la lumière du vaisseau et deviennent globules rouges circulants ; la moelle des os des Oiseaux, par ses capillaires veineux, est donc hématopoiétique. Chez les Mammifères, les érythroblastes ne sont plus situés dans des vaisseaux, mais se trouvent dans le parenchyme médullaire même et se mêlent au sang, en tombant par des fentes pratiquées dans les capillaires veineux.

Pour en finir avec les organes hématopoiétiques, il est bon d’ajouter plusieurs remarques. Il convient de noter d’abord que, dans presque tous ces organes hématopoiétiques, on peut distinguer deux parties : Tune lympho-

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poiétique (couche corticale du foie dTJrodèles, corpuscules de Malpighi de la rate, massifs lymphoïdes de la moelle des os), l’autre hématopoiétique et formatrice de globules rouges II est remarquable en outre que dans tous, mais surtout dans la rate, en même temps qu’il se produit une hématopoïèse active, il se fait, d’autre part, une hématolyse, une destruction de globules rouges. Les globules rouges du sang, devenus vieux, sont phagocytés par divers éléments, amibocytes, cellules de la charpente conjonctive, cellules endothéliales des vaisseaux, qui débarrassent l’organisme de ces globules vieillis et inutilisables (Gabbi, Masslow, v. Schumacher. Thomé, etc.). Enfin, il existe des organes qui participent à la fois des organes lymphoïdes et des organes hématopoiétiques, et qui renferment comme les seconds de larges vaisseaux ou sinus pleins de sang. Ils ont été découverts par Gibbes et étudiés surtout par Sw. Vincent, qui, pour rappeler leur double caractère, les a nommés glandes hémolymphatiques , et qui leur attribue une fonction hématolytique. Tels sont les « reins céphaliques » des Poissons, et des corps rougeâtres qu’on Irouve enfoncés dans la masse adipeuse chez certains Mammifères.

Article 5. — CELLULES NUTRITIVES MÉSENCHYMATEUSES FIXES I. Caractères généraux

Cette deuxième catégorie renferme des types cellulaires très variés. Nommons les cellules graisseuses , les œnocytes , les cellules pigmentaires, les cellules cle Leydig , les cellules plasmatiques et les cellulesengrais des Vertébrés , les cellules interstitielles du testicule et de Vovaire des Vertébrés , etc. Ces diverses espèces cellulaires, bien que nettement caractérisées soit par leur situation, soit par leur forme, leur structure ou la nature de leurs produits, sont néammoins étroitement apparentées les unes aux autres ; ainsi, on sait actuellement qu’il existe une relation étroite entre la formation de la graisse et la production de pigment, et que par conséquent cellules graisseuses et cellules pigmentaires sont proches parentes. Un caractère topographique commun les rapproche les unes des autres : c’est leur situation à côté et autour des vaisseaux sanguins, qui en fait des « cellules périvasculaires », doublant extérieurement en quelque sorte la paroi vasculaire proprement dite, et que justifie leur fonction glandulaire; elles avoisinent les vaisseaux parce que c’est du sang qu’elles tirent leurs matériaux de sécrétion, et c’est au sang qu elles rendent ces matériaux, élaborés par elles.

La vaste catégorie que nous nous proposons d’étudier ici n’est d’ailleurs que mal délimitée vis-à-vis des catégories voisines. Beaucoup de ces cellules mésenchymateuses ont des liens de parenté avec les cellules mésenchymateuses mobiles, avec les éléments du sang, et ont été considérées comme des cellules mobiles qui se sont fixées en quelque point de l’organisme. Un grand nombre d’entre elles aussi ne sont que des éléments conjonctifs ordinaires, c'est-à-dire des cellules de soutien, appartenant à la charpente générale du corps, qui sont devenues glandulaires et productrices

CELLULES NUTRITIVES

de substances spéciales ; c’est le cas des cellules graisseuses, plasmatiques, pigmentaires, etc. Certaines d’entre les cellules mésenchymateuses nutritives et fixes passent même pour avoir une origine épithéliale et se rattachent ainsi aux éléments épithéliaux nutritifs que nous venons d’examiner; il est en effet à peu près certain que les cellules graisseuses et les œnocytes des Insectes sont des éléments d’origine épithéliale et ectodermique. C’est sous ces multiples réserves que nous réunirons dans un même article, pour les étudier distinctement, les diverses espèces de cellules mésenchymateuses nutritives fixes.