II. Cellules graisseuses

■ • Les cellules graisseuses sont certes les plus répandues et les plus importantes parmi les cellules de cette catégorie. Elles concourent à la nutri tion en formant des graisses ^ composées essentiellement par des éthers glycériques (triglycérides) de plusieurs acides gras à poids moléculaire élevé, auxquels viennents’adjoindre une petite quantité d’acides gras à l’état de liberté. Le plus répandu et le plus abondant dans toutes les cellules graisseuses est l'acide oléique, auquel se superposent le plus souvent l’acide palmitique et l'acide stéarique. Chez les animaux, on y trouve encore les acides butyrique, caprylique, capronique, caprique ; les cellules végétales sont souvent riches en acides parents de l’acide oléique, acides linoléique, érucique, etc., et en acides saturés, tels que les acides laurique, myristique, arachique, etc., que l'on a rencontrés parfois aussi en petite quantité dans les cellules adipeuses des animaux. La « graisse » est donc toujours un mélange complexe, ce qui explique ses innombrables variétés, mais il est remarquable que chaque espèce de cellule graisseuse fabrique une graisse qui lui est propre et à laquelle elle ramène tous les matériaux fournis, produisant par exemple une graisse oléique ou palmitique, alors qu’elle ne trouve à sa disposition que de l’acide érucique ou tout autre acide étranger.

Fig. 507. — Fragment du corps adipeux d'un Insecte (OEdipoda cærulescens L.).

Le tissu est composé de lobules graisseux formés de cellules qui contiennent des gouttelettes graisseuses, x 250.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Quand on ouvre Je corps d’un Insecte, on trouve que le corps est aux trois quarts rempli par une masse blanche ou jaunâtre, lobulée, qui est le « corps adipeux » ou « graisseux ». Examiné au microscope, le corps adipeux se compose de cellules, dont chacune renferme dans son cytoplasme plusieurs globules réfringents, d’un blanc opaque ou jaunâtres, insolubles dans l’eau, solubles dans l’éther, et les huiles essentielles, colorables par l’acide osmique en noir, qui sont des globules graisseux (fig. 507).

Si l’on enlève la peau d’un Mammifère, on trouve au-dessous de la peau une couche jaunâtre, huileuse, formée aussi de lobules rattachés les uns aux autres, qui est le « pannicule adipeux sous-cutané ». De même, si l’on exa-

Fig. 5o8. — Fragment du mésentère d'un jeune Rat, avec les organes adipeux.

Ces organes adipeux, abondamment vascularisés, renferment des cellules dont chacune contient une volumineuse goutte de graisse. — n, noyau. — p, écorce protoplasmique. — g, goutte de graisse. — vs, vaisseaux capillaires sanguins, x 25o.

mine le mésentère d’un Mammifère, on y voit des lobules qui représentent autant d’organes adipeux plus ou moins distincts. A un faible grossissement, on n’aperçoit que de grosses vésicules graisseuses, reconnaissables à leur forme parfaitement arrondie, leur réfringence, leur coloration blanc jaunâtre, leurs caractères de solubilité, leur noircissement par l’acide osmique. Si l’on colore la préparation par le picrocarmin, et qu’on examine avec un objectif plus fort, on voit que la vésicule graisseuse remplit presque complètement une cellule, la cellule adipeuse ou graisseuse, pourvue d’un noyau, et que cette vésicule figure une enclave unique et volumineuse de cette cellule (fig. 5o8). Dans les cellules graisseuses jeunes des Mammifères et même dans celles de certains animaux à l’état adulte ou de certaines régions du corps, la graisse, au lieu d’être rassemblée en une vésicule unique, est décomposée en plusieurs globules, tout comme dans les cellules graisseuses des Insectes.

On peut se faire une idée de l’importance qu’a prise dans la cellule la formation graisseuse, en songeant que le tissu adipeux des Mammifères domestiques fournit à l’analyse globale environ 88-92 p. 100 de graisses

CELLULES NUTRITIVES

pures, alors que les autres matériaux solides atteignent à peine 1 ,5 p. 100, le reste étant de l’eau. Or, une bonne part de ce résidu non graisseux est constituée par des éléments conjonctifs, vaisseaux, nerfs, etc., mêlés dans le tissu aux cellules adipeuses ; on voit qu’il reste quelques millièmes seulement pour le protoplasma de ces cellules, réduit à des proportions infimes.

La cellule adipeuse est un véritable élément glandulaire , spécifique, produisant de la graisse par son activité propre aux dépens de matériaux nutritifs qui lui sont apportés du dehors par le sang. Ces matériaux sont d’ailleurs de diverse nature ; les uns sont déjà des graisses apportées au tissu adipeux par le sang ; qui les a reçues des voies chyleuses, si ces graisses sont identiques à celles de la cellule, elles pourront être fixées par une addition simple ; si elles sont différentes, elles subiront un remaniement

Fig. 509. — Cellules du tissu graisseux sjus-culané d'un Chien âgé de trois jours.

A, cellules avec globules graisseux. — B, cellules avec granula d’Altmann, après dissolulion de la graisse et coloration des granules. — n, noyaux des cellules graisseuses, x 700. D'après Metzner.

qui complétera le phénomène très important dont les ganglions lymphatiques du mésentère ont été le siège principal, c’est-à-dire la transformation des acides gras d’espèces variées en ceux dont la présence constitue une constante du tissu assimilateur.

Mais la vraie fonction spécifique de la cellule graisseuse est la production de ces graisses aux dépens de matériaux non graisseux, hydrates de carbone et albuminoïdes. Bien que I on ne soitpas encore fixé sur la question de savoir si ces albuminoïdes fournissent les graisses directement ou grâce à un passage préalable à l’état d’hydrates de carbone, le phénomène résultant n’en est pas moins certain, et c’est bien lui qui représente la véritable activité de la cellule graisseuse. Cette transformation grasse se poursuit très vraisemblement grâce à l’intervention de ferments cellulaires spéciaux; puis la saponification de la graisse et sa restitution à l’organisme, lorsqu’il en est besoin, sont produites soit par le jeu de ferments antagonistes, soit même par l’action réversible des premiers, idée plus en accord avec les données de la chimie moderne. La cellule graisseuse est donc une espèce très bien caractérisée par sa double a fonction lipasique » et « antilipasique ».

L’élaboration de la graisse est bien due à un véritable phénomène sécré-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tôire, dont on est cependant loin de connaître toutes les conditions et toutes les phases. Ce qui tend à montrer qu’il s’agit bien d'une véritable sécrétion, ce sont les changements d’aspect du noyau (Sack, Unna) observés ici comme dans les autres éléments sécréteurs au cours de l’élaboration glandulaire.

La nature glandulaire de la cellule adipeuse est prouvée mieux encore par l'important fait suivant, constaté par Altmann et ses élèves (Krehl, Metzner) ; cette cellule, à l’état jeune, avant que commence la période fonctionnelle de sa vie, renferme ces grains que nous avons appelés granula ou bioblastes d’Altmann et dont nous avons fait les éléments fondamentaux, qu’on trouve indistinctement dans toute cellule glandulaire et qui précèdent et produisent la substance sécrétée (ici la graisse), propre à chaque cellule sécrétrice (fig. 509). Ces grains sont le substratum sur lequel la graisse se dépose et probablement les agents de la transformation chimique de laquelle résulte la graisse. Dans une cellule graisseuse en activité, ils se colorent sous l’influence de l'acide osmique ; ils ont donc fixé la graisse sur leur substance. La coloration est tantôt et le plus souvent noire, tantôt d’un jaune brun, selon la nature de la graisse formée ; la teinte noire est due à l’acide oléique ou à l’oléine, seuls capables de réduire l’acide osmique en noir pur (Altmann, Starke). Tantôt la coloration du grain est totale, tantôt elle 11’est que partielle, limitée à la périphérie du grain, qui se montre alors entouré d’un anneau noir ou coiffé d’un croissant noir ; dans le premier cas la graisse oléique a envahi toute l’épaisseur du grain, tandis que dans le second la partie centrale du grain ou bien n'a pas formé de graisse ou bien a produit une graisse non oléique, incapable de réduire l'acide osmique et de fixer l’osmium. Les caractères macroscopiques de la graisse à l’état frais sont d’ailleurs passablement variables. Sa coloration, habituellement blanche ou d’un blanc jaunâtre, est souvent jaune, rouge, quelquefois même verte ou bleue. La graisse peut donner lieu à des phénomènes de phosphorescence.

A l’appui du caractère glandulaire des éléments adipeux, on peut encore faire valoir des faits d’ordre anatomique et embryologique, comme l'agencement des cellules adipeuses, la vascularisation abondante des organes adipeux. Les cellules graisseuses en effet sont disposées par petites masses ou lobules, comparables à des lobules glandulaires et appelées lobules adipeux. Ceux-ci, comme on le sait pour les Vertébrés, depuis les recherches de Kôlliker et de Toldt, résultent de l’accroissement puis de la segmentation de petites masses qui, chez l’embryon, forment autant d’ « organes graisseux primitifs », de nombre et de situation fixes pour chaque espèce animale. Les cellules adipeuses, d’après ce fait embryologique, ne proviennent pas d’éléments conjonctifs quelconques ayant subi au hasard une transformation graisseuse, mais dérivent d’ébauches embryonnaires aussi bien déterminées que celles qui donnent naissance au foie, au pancréas et aux autres organes glandulaires. A l’intérieur des lobules adipeux, les cellules contractent les rapports les plus intimes avec les vaisseaux sanguins dont elles tirent les matériaux de leur sécrétion ; par exemple, chaque cellule sera contenue dans une maille vasculaire qui l’entoure étroitement de toutes parts (fig. 5io). Chaque lobule adipeux équivaut à un lobule d’une glande ordinaire, et les vaisseaux sanguins qui l’alimentent et forment le pédicule

CELLULES NUTRITIVES

auquel il est suspendu, représentent le canal excréteur de cette partie de la glande adipeuse (fig. 5io). Chez les Insectes, les organes graisseux sont pourvus d’un système trachéen extraordinairement riche, et, dans certains cas même, on a vu les trachées pénétrer à l’intérieur des cellules adipeuses.

A côté des cellules graisseuses vraies, dont la fonction propre est de produire la graisse, et qui sont spécifiques et différenciées dans le sens de cette fonction, des éléments quelconques peuvent accidentellement se charger de graisse, se « graissifier » ; ces éléments « graissifiés » ne sont pas de véritables cellules graisseuses. JNous réserverons du reste la ques-

cr

Fig. 5io. — Organes graisseux primitifs d'an embryon de Mouton.

Embryon de 3o cm. Injection des vaisseaux. — a, cellules adipeuses. — ci», capillaires sanguins dans les mailles desquels les cellules adipeuses sont situées. — u, vaisseaux principaux (artères et veines) qui forment le pédicule du lobule adipeux et en représentent fonctionnellement le canal excréteur, x 100.

tion de savoir si la présence de la graisse dans leur intérieur est un signe de l’activité cellulaire, ou si elle est un stigmate de dégénérescence.