ET DE LA CORDE DORSALE DES VERTÉBRÉS

A. Cellules entodermiques tentaculaires. — Les tentacules d’un Polype hydraire tel que Tubularia indivisa se montrent formés par une écorce ectodermique entourant un axe de cellules entodermiques (fîg. 529). Le mésoderme étant chez ces animaux très peu développé, et en l’absence de toute Cytologie, 39

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

formation squelettique comparable à un mésenchyme, ce sont les cellules de r axe entodermique qui chez tous les Hydroméduses, sauf chez les Hydres dont les tentacules sont creux, remplissent le rôle de soutien du tentacule (Hamann, Jickelï, G. Schneider, etc.). Ces éléments sont placés en une seule pile les uns au-dessus des autres, séparés par des cloisons poussées par la lamelle de soutien située entre l’ectoderme et l'entoderme.

Ils sont formés d’un noyau entouré d’une masse cytoplasmique étoilée qui irradie en nombreux prolongements attachés à la membrane cellulaire, épaisse et résistante. Ces cellules, qu’on a longtemps comparées à des cellules cartilagineuses, acquièrent par la solidité de leurs parois et la disposition radiée de leur cytoplasme la résistance nécessaire pour jouer le rôle d’axe de soutien du tentacule.

B. Cellules de la corde dorsale. — La corde dorsale des Vertébrés , par

son origine embryologique, par la disposition et le mode de différenciation de ses cellules, doit prendre dans le cadre histologique une place toute voisine de l’axe tentaculaire des Cœlentérés. On sait en effet que la corde dorsale, ou « notochorde », cette tige axiale de soutien qui court tout le long du tronc au-dessous du névraxe,estun ?

formation entodermique, caractéristique de l’organisation des Chordés [les Protochordés (Balanoglosse, Tuniciers et Amphioxus) et les Verté- | brés]. Comme l’axe tentaculaire des Cœlentérés, elle est constituée typiquement par une colonne de cellules en forme de cylindres peu élevés et rangées les unes derrière les ij autres. C’est ce qu’on voit par exemple dans la corde dorsale de l’Amphioxus, qui est formée de plaques cellulaires discoïdes, empilées (Quatre- jj fages, Lyvoff). Chez les Vertébrés Craniotes, la constitution de la corde dorsale est plus compliquée, et la corde se compose en général d’une couche j cellulaire périphérique de cellules offrant une disposition épithéliale, Y épithélium de la corde , et d’une masse intérieure molle, beaucoup plus considérable, formée de cellules particulières, la gelée de la corde (fig. 53o); quelquefois (Cyclostomes), on distingue encore dans la masse centrale de ; l’organe un cordon axial formé de cellules allongées. Une enveloppe épaisse ; entoure la corde ; elle est décomposée en deux gaines principales : la gaine :i interne ou gaine fibreuse , et la gaine externe ou élastique , dite aussi cuticule ü de la corde (fig. 53o).

Les cellules de la corde dorsale (fîg. 53i, A) éprouvent, pendant le développement embryonnaire, une remarquable différenciation, qui rappelle \ celle des cellules de l’axe tentaculaire des Cœlentérés, mais qui est poussée Jl

Fig. 529. — Tentacules d'une larve Actinula de Tubularia indivisa L., pour le tissu de soutien entodermique.

ec, ectoderme. — en, axe entodermique.

CELLULES DE SOUTIEN

beaucoup plus loin et donne lieu à un tissu tellement spécial, qu’il ne res-

Fig. 53o. — Coupe transversale d'une larve de Petromyzon Planeri Bl. (Ammocète) montrant la corde

dorsale.

le, tissu propre (gelée) de la corde. — ec, épithélium cordai, — p/, gaine fibreuse. — ge , gaine élastique. X 37°-

semble à aucun autre de l’organisme des Chordés et qu’il mérite le nom particulier de tissu cordai. Cette différenciation consiste dans la vacuoli- \sation très abondante du cytoplasme des cellules de la corde dorsale embryonnaire (fig. 53i, B) ; il en résulte que le cytoplasme repoussé par le dévelop-

Fig. 53i. — Formation du tissu cordai.

^ embryon de Poulet de 48 heures. Cellules de la corde encore compactes. — B et C, larves de Petromyzon fluviatilis, l’une de 3 millimètres, l’autre de 6 millimètres; B, cellules en voie de vacuolisation; v, vacuoles; C, cellules complètement vàcuolisées ; r, réticulum cordai. B et C, d’après Maurer.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

pement de ces vacuoles se dispose entre elles sous forme de travées qui finissent par devenir extrêmement minces. Finalement, les vacuoles d’une même cellule arrivent à confluer ensemble et à n’en plus former qu’une seule, qui est énorme et remplit toute la cavité cellulaire ; le protoplasma avec le noyau est refoulé contre la membrane d’enveloppe de la cellule et vient s’accoler au protoplasme et au noyau des cellules voisines, refoulés excentriquement de la même façon (fig. 53 1 , G). Ainsi prend naissance un tissu vésiculeux gorgé de liquide (gelée de la corde) et cependant assez résistant, grâce aux travées qui le parcourent en tous sens. Il simule un tissu réticulé qu’auraient formé des cellules étoilées anastomosées par leurs prolongements (fig. 53o), et il pourrait être pris pour tel, si l’on n’avait assisté à la genèse de ce tissu de la corde et si l’on ne savait que tout autre a été son mode de production. Seules les cellules de l’épithélium de la corde, et aussi, le cas échéant, celles du cordon axial, échappent à cette transformation vésiculeuse.

Remarquons, pour terminer, que la corde dorsale provient directement de l’entoderme, c’est-à-dire d’un feuillet épithélial, et que ses cellules offrent d’ailleurs dans les premiers temps de son existence une disposition épithélioïde qui se conserve plus tard dans l’épithélium cordai ; observons, d’autre part, que les gaines fibreuses conjonctives qui l’entourent sont dues à l’activité formatrice de ses cellules et considérons enfin que le tissu cordai, soit à l’extrémité postérieure, soit à l’extrémité antérieure, soit en divers points de la corde dorsale, est capable de se transformer en d’autres tissus véritablement mésenchymateux. Nous serons disposés alors à accorder, avec Ebner, au tissu cordai une place spéciale entre les épithéliums et les ] tissus mésenchymateux, et à dire avec cet auteur que c’est un tissu sui generis , « qui dans un certain sens unit les caractères de la substance conjonctive à ceux de l’épithélium, et qui par là rend visiblement vaine la tentative d’établir une opposition fondamentale entre le tissu épithélial et le tissu conjonctif ». Nous reviendrons d’ailleurs bientôt sur le rôle formateur de la corde dorsale et sur ses transformations mésenchymateuses.

On peut signaler comme très voisin du tissu de la corde dorsale celui qui forme le « lophophore », ou baguette de soutien de l’appareil tentaculaire de l’Amphioxus (Klaatsch).