III. Mésenchyme

A. Définition du mésenchyme. — On comprend sous le nom de mésenchyme, ainsi qu’on l’a vu p. 3o4, une masse cellulaire interposée aux différents feuillets épithéliaux, ectodermique, enlodermique, mésodermique, et remplissant tous les intervalles qui séparent les divers organes. Chez les animaux dépourvus de cœlome, tels qu’un grand nombre de Vers, ce mésenchyme tient la place de la cavité cœlomique absente, remplit tout l’espace compris entre la paroi du corps et les organes internes ; produisant les tissus conjonctifs, les cellules génitales, les cellules musculaires, il est regardé comme l’équivalent d’un mésoderme vrai. Nous savons que tous les feuillets épithéliaux peuvent donner naissance à du mésenchyme. Nous avons vu aussi que le mésenchyme et ses nombreux dérivés diffèrent des tissus épithéliaux par la disposition et la forme habituellement très irrégulières de leurs cellules constituantes, et surtout par la propriété qu’ont les

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cellules mésenchymateuses de former une substance intercellulaire ou fondamentale, qui, par des différenciations multiples et variées, devient d’ordinaire le véritable squelette du corps.

Nous donnerons d’abord quelques indications sur les lieux de formation du mésenchyme, puis nous en examinerons l’histogenèse générale.

B. Origine première et lieux de formation du mésenchyme. — Le mésenchyme peut se produire de très bonne heure, dès que l’œuf a atteint la forme d’une blastosphère creuse. De la face interne de cette sphère épithéliale se détachent alors des cellules mobiles qui sont les premiers éléments mésenchymateux.

La formation de mésenchyme n’est pas limitée aux premiers temps du développement embryonnaire, mais elle se continue pendant assez longtemps, se localisant souvent à certains endroits. Ainsi, chez les Sélaciens, du mésoderme qui tapisse la cavité cœlomique naissent des bourgeons creux, nommés « sclérotomes », parce que ces bourgeons, qui donnent naissance aux tissus squelettiques ou scléreux de la colonne vertébrale, se reproduisent métamériquement par paires de chaque côté de Taxe du corps; les cellules issues de ce bourgeon sclérotomique se dissocieront plus tard en formant un abondant mésenchyme, qui fusera dans toutes les directions entre les organes déjà existants.

Certains organes entodermiques peuvent donner naissance à des tissus mésenchymateux ; la corde dorsale en est un exemple. Ainsi que nous l’avons laissé entendre déjà, la corde dorsale, soit à ses extrémités craniale ou caudale, soit en certains points de son trajet, peut transformer son tissu, que nous savons être très spécial, en un tissu mésenchymateux, tel que le tissu conjonctif, le cartilage. Barfurth et von Schmidt ont montré que la « baguette terminale », qui forme l’extrémité caudale de la colonne vertébrale chez les Amphibiens Urodèles, et qui se compose de véritables cellules cartilagineuses, est produite par une transformation histologique de la corde dorsale à cet endroit et mérite par conséquent le nom de « baguette cordale ». D’autre part, Saint-Remy a vu que l’extrémité antérieure de la corde dorsale se dissocie en un tissu mésenchymateux conjonctif (voir fig. 260). Klaatscii a constaté que la corde dorsale chez les larves de Salamandre se transforme, dans certains points correspondant aux corps des vertèbres, en noyaux de tissu cartilagineux. Ces diverses transformations ne peuvent d’ailleurs se produire qu’aux dépens de cellules cordales non encore différenciées en éléments vésiculeux. Comme la corde dorsale, l’hypocorde, autre organe entodermique de l’embryon des Vertébrés, sous-jacent à la corde, subit en certains endroits une désagrégation et une transformation mésenchymateuse (voir fig. 260).

Enfin, Klaatsch a placé dans l’ectoderme la source des éléments mésenchymateux tels que ceux de la peau et de l’os. En étudiant le développement des écailles placoïdes des Sélaciens et des écailles des Téléostéens, il a vu que les éléments qui produisent les tissus mésenchymateux durs dont se composent essentiellement ces organes, les « scléroblastes », ainsi qu’il les nomme, proviennent de la division des cellules ectodermiques les plus profondes (fig. 534).

En somme, nous voyons qu’il y a, dans diverses régions, des foyers de

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production mésenchymateuse, tantôt ectodermiques, tantôt entodermiques ou mésodermiques.

Le trait histogénique le plus caractéristique des ébauches mésenchymateuses est leur aptitude aux différenciations les plus variées, puisqu’au mésenchyme appartiennent par exemple les amibocytes, les cellules graisseuses, le tissu osseux. Dans une esquissehistogéniquedudéveloppement du mésenchyme aussi rapide que celle que nous pouvons faire ici, il nous est impossible de chercher à suivre ces évolutions variées. Il fallait seulement rappeler que d’une ébauche mésenchymateuse peuvent naître non seulement les cellules de soutien que nous avons à présent à étudier, mais encore les ami-

Fig. 534. — Oi'igine des scléroblastes dans l’ébauche de l’écaille chez un Sélacien (Heptanchus).

Individu de 10 centimètres de long. Coupe de la peau avec l’ébauche d’une écaille, e, épiderme. — d, derme. — b , plaque basale de l’écaille. — f, f , bords des replis de l’écaille; à ces endroits la limite de l’épiderme et du derme est interrompue ; il existe des mitoses dont l’axe est orienté dans le sens vertical, et il en résulte que des cellules épidermiques quittent l’épiderme pour s’enfoncer dans le derme et y devenir des scléroblastes. x 4oo. D’après Klaatsch.

bocytes qui nous ont occupés déjà, ainsi que toutes ces espèces de cellules nutritives (cellules graisseuses, pigmentaires, cellules de Leydig, etc.) que nous avons précédemment passées en revue. Aussi il est peu de tissus de soutien mésenchymateux où l’on ne rencontre, en même temps que les éléments de soutien, quelques cellules de ces diverses catégories nourricières; du reste, nous nous sommes bien promis de ne jamais tracer une ligne de démarcation trop absolue entre les cellules de soutien et les cellules nutritives.

C. Classification générale des tissus mésenchymateux de soutien. — Si

l’on voulait, dans cette grande classe des tissus de soutien mésenchymateux, distinguer deux groupes principaux, en se plaçant au point de vue de leur constitution la plus essentielle, on pourrait opposer l’un à l’autre le mésenchyme cellulaire et le mésenchyme dérivé. Le premier est composé uniquement de cellules sans substance fondamentale, intercellulaire, au moins sous la forme figurée. Dans le second, au contraire, qui est le plus commun, les

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cellules sécrètent une substance fondamentale intercellulaire plus ou moins abondante, susceptible elle-même de mille différenciations variées. Le mésenchyme cellulaire lui-même offre deux modalités principales que Montgomery a distinguées. L’une, avec ses cellules de conformation régulière, entourées par des membranes nettes, offre une certaine ressemblance avec le parenchyme des plantes et a été en effet depuis longtemps nommée parenchyme (parenchyme des Vers). On peut au contraire désigner comme mésenchyme proprement dit toute une catégorie de tissus où les cellules, dépourvues de membranes, émettent des prolongements branchus, par lesquels elles s’anastomosent ou non les unes avec les autres (mésenchyme embryonnaire, mésenchyme des Vers et d’autres animaux, tissus réticulés vrais).

Les nombreuses variétés qu’on peut distinguer dans le mésenchyme dérivé sont fondées surtout sur les caractères morphologiques et chimiques de la substance intercellulaire ou fondamentale. Tantôt en effet cette substance est amorphe, tantôt elle est organisée en fibres. Elle est calcifiée ou ne l’est pas, collagène ou non, élastique ou non, etc. Chaque particularité de la substance fondamentale peut donner lieu à une variété de mésenchyme. Il arrive fréquemment cependant que ces variétés ne sont pas pures et que deux ou plusieurs substances, élastique, collagène et calcifiée par exemple, se pénètrent intimement pour donner naissance à un tissu mixte.

Il faut remarquer qu’il n’y a pas de brusque séparation entre lé mésenchyme cellulaire et les mésenchymes dérivés, à substance intercellulaire. Dans beaucoup de cas, en effet, on voit du mésenchyme cellulaire compact, tel que le parenchyme des Vers, se transformer en mésenchyme dérivé, par écartement des cellules séparées par une substance fondamentale de plus en plus abondante. C'est aux dépens de mésenchymes d’abord simplement cellulaires, qui progressivement acquièrent une substance intercellulaire d’abord amorphe, puis de plus en plus parfaitement organisée, que s’édifient les tissus mésenchymateux les plus compliqués. Le mésenchyme cellulaire est donc primitif, et se trouve à la base de toutes les formations mésenchymateuses de l’animal adulte.

D. Histogenèse du mésenchyme. Formation de la substance dure de soutien. — Une dernière question d’histogenèse générale, aussi controversée qu’elle est importante, reste à discuter: celle de la formation de la substance dure , lorsque notamment cette substance affecte une forme figurée, telle que celle de fibres ou de corps minéraux. Un fait est iu contesté : c’est que toute substance dure provient en dernière analyse des cellules du tissu, soit que ces cellules l'aient produite directement par transformation de leur propre substance, soit qu’elle résulte de leur élaboration et quelle représente une sorte de sécrétion cellulaire. Mais c’est précisément cette question de procédé qui a été tant discutée. De plus, on s’est demandé sous quelles influences se produisait telle variété de substance fondamentale plutôt que telle autre, autrement dit quel était le déterminisme des variétés de tissus mésenchymateux, caractérisées par leur substance fondamentale.

La question histogénique des substances dures se divise ainsi en trois problèmes secondaires : celui de V origine , dont la solution est que ces substances reconnaissent en dernière analyse une origine cellulaire ; celui du

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mode de formation ou histogenèse proprement dite , répondant à la question de quelle façon se sont produites ces substances ; celui enfin des causes de la formation ou de la mécanogenèse, qui est un problème causal.

De quelle façon se produisent les substances dures aux dépens des cellules mésenchymateuses? Nous savons que ces substances se présentent sous deux états , amorphe et figuré. Dans le second cas, leur forme ordinaire est celle de fibres (telles les fibres conjonctives ou collagènes, les fibres élastiques, les fibres cornées, etc.) ou de concrétions minérales de toutes formes (Spongiaires, Echinodermes, etc.).

Une formation figurée (fibre, spiculé ou toute autre) peut prendre naissance aux dépens des cellules mésenchymateuses de différentes façons. Ou bien la cellule se transforme pour devenir tout entière la formation dont il s’agit. Ou bien celle-ci est une sorte de dépôt que la cellule sécrète à sa surface. Ou enfin, la cellule produit d’abord une substance intercellulaire

Fig.. 535. — Formation des spiculés chez les Eponges calcaires.

A, scléroblaste contenant le spiculé qu’il a formé ( Sycon setosus ) (d’après Maas). — B, formation des spiculés chez Clathrina coriacea Montagu (d’après Minchin). — a, stade des trois acLinoblastes ou trio. — b, stade de sextette (six cellules), avec un petit spiculé dont chaque branche est formée par l'axe des parois de cellules. — c, stade où trois des cellules-sœurs ont seules persisté et complètent le spiculé. X i-ooo.

amorphe, et c’est seulement secondairement que se dessine dans celle-ci la forme du corps figuré.

a) Formation intracellulaire par transformation de la cellule. — La formation du squelette des Eponges nous donne un exemple du premier mode de production. Ce squelette est formé de petites pièces solides, situées dans le mésoderme, dans les intervalles des vaisseaux aquifères et des corbeilles vibratiles. Ces pièces, qu’on nomme spicules) sont de nature calcaire ou siliceuse, selon qu’il s’agit d’Eponges calcaires ou d’Eponges siliceuses. Sous leur forme la plus simple, les spiculés sont de petites aiguilles enchevêtrées de façon à former un véritable squelette et à donner aux tissus mous de l’animal un soutien solide. Mais leur forme peut être plus ou moins compliquée, et l’on distingue des spiculés monaxones (à un seul axe), triaxones, tétraxones, en forme d’asters, etc. ; toutes ces formes spiculaires caractérisent les diverses espèces d’Eponges. Les spiculés calcaires et siliceux, bien que de forme régulièrement géométrique, ne sont cependant pas pour cela nécessairement cristallins; les spiculés calcaires n’acquièrent que secondairement une structure cristalline, et les spiculés siliceux demeurent toujours amorphes. Les spiculés se développent comme des enclaves à Tinté-

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rieur d’éléments spéciaux dits scléroblastes, qui sont en réalité des cellules ectodermiques immigrées. D’abord petites, ces enclaves calcaires ou siliceuses grossissent ensuite de plus en plus, refoulent excentriquement le corps cellulaire et le noyau du scléroblaste, si bien que le noyau est rejeté sur le côté du spiculé autour duquel le cytoplasme finit par ne plus former qu’une mince enveloppe. La formation des spiculés des Eponges est donc intracel lulaire ; la cellule produit dans son intérieur la substance dure, le spiculé ; elle s’absorbe presque entière dans cette formation et s’identifie avec elle. Dans le cas de la formation d’un spiculé à plusieurs branches, les uns, comme Maas, admettent que le spiculé se développe tout entier à l’intérieur d’un seul scléroblaste (fig. 535, A) ; les autres (Minchin, par exemple) ont vu que chacun des rayons du spiculé est le produit d’une cellule spéciale ou « actinoblaste », et que les rayons formés séparément dans les cellules accolées mais distinctes se raccordent ensuite en un corps unique (fig. 535, B). Tandis que la plupart des formations calcaires des Echinodermes sont extracellulaires, les corpuscules calcaires ou en biscuit des Synaptides sont, comme les spiculés des Eponges, d'origine intracellulaire. 11 en est de même des spiculés des Mollusques Nudibranches. C’est aussi de la transformation partielle de cellules spéciales que dériveraient les rayons de nageoire des Poissons osseux; ces cellules produisent dans leur intérieur des granules qui se fusionnent, la partie de la cellule qui les contenait devenant alors homogène sera l’ébauche du rayon (Harrison).

Nous verrons dans un instant que divers auteurs ont voulu aussi attribuer une origine cellulaire aux fibres cornées des Eponges, aux rayons cornés des nageoires des Sélaciens et des embryons de Téléostéens, et aux fibres conjonctives et élastiques des Vertébrés.

b) Formation juxtacellulaire ( par dépôt ou sécrétion). — Dans un second mode de formation, la substance de soutien dure et figurée est déposée, sécrétée, à la surface de la cellule formatrice.

C’est encore dans les tissus calcaires des Invertébrés que nous trouvons les exemples les plus authentiques de cette seconde modalité. Les formations calcaires si variées des Echinodermes se laissent ramener à deux formes fondamentales: le réseau calcaire et les spiculés ; elles sont d’aspect très différent et donnent lieu aux plaques, radioles, crochets, ancres, dents et pédicellaires caractéristiques des différents groupes. On sait depuis longtemps que tout tissu calcaire d’Echinoderme est formé de deux réseaux enchevêtrés : l’un est minéral, calcaire ; l’autre, de nature organique, qui, après décalcification, demeure seul percé de trous correspondant au calcaire détruit, est constitué par des cellules fixes et des cellules migratrices et par des fibres Le développement d’une formation calcaire, telle qu’une plaque de Cidaris ou une ancre de Synapte, s’opère d’après les recherches de Ludwig, Semon, Prouiio, de la façon suivante. Il se forme un amas de cellules qui contiennent chacune un cristal tétraédrique de carbonate de chaux prêt à être utilisé. Mais la première apparition du corps calcaire a lieu nettement en dehors des cellules, sous la forme par exemple d’un spiculé trifide primordial, qui s’accentue ensuite par apposition de nouvelles couches calcaires déposées par les cellules formatrices, et dont la forme se compliquera ultérieurement de differentes façons et donnera lieu aux corps calcaires

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définitifs. La formation calcaire est ici extracellulaire, et elle est due à une sorte de sécrétion calcaire déposée par les cellules formatrices qui demeurent à côté du dépôt calcaire formé par elles (fig. 536). Celles-ci restent à la surface du corps calcaire qu’elles ont formé, rangées en une sorte d’épithélium, ainsi qu’on peut le voir par exemple sur les ancres des Svnaptes.

Nous dirons tout à l’heure comment ce second mode de formation, par une sorte de sécrétion déposée à la surface des cellules formatrices, a été invoqué aussi pour expliquer la genèse des fibres conjonctives et élastiques des Vertébrés.

c ) Formation extracellulaire ( par différenciation secondaire). — Enfin,

Fig. 536. — Réseau calcaire des Echinodermes.

A, Cucumariafrondosa Gunner. Sans décalcification. Dans les mailles du réseau calcaire se voient les noyaux des cellules formatives. — B, Asterina gibbosa Forb. Après décalcification et dans une coupe. Les parties calcaires dissoutes ont laissé des trous et on ne voit plus que les cellules formatives unies en un réseau.— c, calcaire.— n , noyaux des cellules formatrices. X 370.

en troisième lieu, la cellule produit d’abord une substance intercellulaire amorphe, et c’est seulement ensuite et secondairement que cette substance prend une forme figurée. Tel est le mode de formation qu’on a le plus souvent admis pour les fibres conjonctives et élastiques, particulièrement chez les Vertébrés.

La formation de ces fibres est une des questions les plus controversées de l’histologie, et d'ailleurs des plus difficiles à résoudre. Les trois manières de voir qui viennent d’être indiquées ont été soutenues à ce sujet. Ces diverses opinions représentent toutes les idées possibles qu’on puisse se faire sur le rôle de l’activité cellulaire dans l’édification des tissus de l’organisme.

Schwann et Robin pensaient que les fibres élastiques et les fibres conjonctives dérivaient de la transformation intégrale de cellules formatrices

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spéciales, « cellules fibro-plastiques », « fîbroblastes », ou même de leurs noyaux, qui en se mettant bout à bout, puis se métamorphosant profondément, donneraient lieu à une fibre continue ; aussi les fibres élastiques par exemple avaient-elles reçu le nom de « fibres de noyaux ». D’après Loisel, les fibres cornées des Eponges, telles que les Reniera , doivent leur origine au même processus, et voici ce qui se passerait (fig. 537).

La substance de ces fibres apparaît à l’intérieur de cellules spéciales, les « spongoblastes » de Schulze, sous la forme d’une sphérule brillante, formée de spongine (« cellules sphéruleuses » de Topsent). Les spongoblastes, d’abord isolés parmi les autres éléments mésodermiques, se groupent ensuite en files ou chapelets de cellules. Dans chaque élément cellulaire, la petite masse de spongine s’allonge en bâtonnet et va rejoindre les deux bâtonnets voisins pour se souder avec eux ; l’ensemble de ces corps forme ainsi dans l’axe de chaque chapelet cellulaire une chaînette continue qui deviendra la fibre cornée. Finalement, la cellule formatrice s’effile, se réduit à un mince manchon entourant la fibre, et disparaît, laissant la fibre cornée complètement nue.

Les rayons cornés des nageoires de Sélaciens, et ceux des nageoires des embryons de Téléostéens, étudiés surtout par Ryder, ont, d’après Harrison et Klaatsch, une origine

Fig. ^37. — Formation d’une fibre cornée Reniera ingalli.

chez

analogue ; ils résultent de la trans-

A-E, cinq stades successifs. — A, cellules sphéruleuses ou spongoblastes disposés en chaînes, renfermant chacun en a une sphérule de spongine, qui devient en b un bâtonnet. — B. allongement des bâtonnets. — C, allongement des bâtonnets de spongine et des cellules qui les contiennent. — D, soudure des bâtonnets en une fibre cornée continue et régression des spongoblastes.— E, Etat définitif. D’après Loisel.

formation directe de certaines parties de cellules mésenchymateuses

(« ptérygoblastes » de Ryder), qui deviennent granuleuses, puis homogènes, et se transforment chimiquement pour donner le rayon corné (fig. 538).

Ainsi, d’après cette manière de voir, la fibre cornée, collagène, ou élastique provient de la transformation totale d’un élément cellulaire formateur. Dans une simple variante de cette opinion, la fibre résulte bien de la transformation de la substance cellulaire, non plus cependant de la totalité, mais seulement de la portion périphérique du corps cellulaire. Ainsi, Max Schultze et Boll admettaient que l’extrémité des cellules formatrices se pénicillé et que les filaments découpés dans l’extrémité cellulaire deviennent les fibres définitives. Retterer, dans ses nombreuses études histogéniques sur les

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tissus conjonctif, cartilagineux et osseux, a défendu constamment cette idée que la portion périphérique de chaque cellule formatrice produit la substance fondamentale, figurée ou non, et qu'à mesure de la production de cette substance, elle se régénère aux dépens de la portion périnucléaire chromatophile de la cellule, qui demeure une réserve formatrice inépuisable. Hansen, d’une façon analogue, a admis que les cellules mésenchymateuses offrent deux portions, Tune centrale ou « endoplasma », l’autre corticale ou « ectoplasma » ; c’est aux dépens de cette dernière que se différencient les fibres conjonctives et élastiques. Zachariadès soutient une opinion semblable ; les fibres conjonctives sont, selon lui, des prolongements cellulaires, dont la partie centrale persiste à l’état de fibrile axile de la fibre,

tandis que la partie corticale du prolongement s’est transformée en substance collagène.

Pour une autre catégorie d’auteurs, Rollet, Lwoff, les cellules formatrices ne se transforment en fibres ni totalement, ni par une partie de leur corps cel-.

lulaire ; mais elles déposent ces fibres à leur surface comme une espèce de sécrétion.

Cette opinion nous mène directement à la suivante, selon laquelle les

fibres ne sont plus produites par les cellules d’emblée sous la forme figurée qu’elles auront plus tard, mais se différencient secondairement dans une substance fondamentale d’abord amorphe. Henle, Ranvier, Ivolliker, Ebner, qui ont soutenu cette opinion, ont fait valoir en sa faveur un grand nombre d’arguments, dont le suivant est assez convaincant. Dans le développement de la gaine cordale de l’Ammocète, les trois couches dont cette gaine se compose sont successivement déposées par l’épithélium cordai; et, de plus, comme Ebner l’a observé, elles continuent à s’accroître et il s’en forme de nouvelles après qu’elles sont séparées de cet épithélium : preuve évidente qu’elles se différencient secondairement dans une substance amorphe sécrétée par les cellules.

Il nous reste à indiquer les causes générales de la formation des substances dures de soutien, à donner le principe de leur mécanogénèse. Cette question se retrouvera dans le chapitre suivant.

Fig. 538. — Stades successifs du développement des rayons cornés des nageoires chez un Heptanchus de 10 centimètres de long.

On voit le rayon corné c en coupe transversale situé à l’intérieur d’un scléroblaste sc qui l’a formé et dont il refoule, en se développant de plus en plus aux stades 1, 2, 3, le protoplasme et le noyau. Plus tard (en 4)> de nouveaux scléroblastes s’accolent au rayon corné déjà formé et concourent à son accroissement. X 1 000. D’après Klaatsch.