CHAPITRE IY

La cellule et les tissus de soutien.

Les tissus de soutien mésenchymateux forment un groupe immense, d’un polymorphisme qui défie presque toute classification. En s’aidant cependant des données qui viennent d’être exposées, on peut espérer en dresser une, suffisante pour les besoins, telle que celle du tableau ci-contre.

Paren-

chyme

Mésenchyme vrai ( Tissu conjonctif embryonnaire)

pas de substance fondamentale Tissu réticulé.

élastique Tissu élastique.

Substance fondamentale de nature chimique variée

collagène ( Tissus collagènes)

simplement collagène ( Tissus conjonctifs)

collagène

chondrogène 1

tissu non figuré

! Tissu conjonctif lâche et Tissu membraneux.

1 non ordonné et dis-

V tendu . .

( uni‘ j

\ tendu (

j 1 ordonné. .

i bi‘ s

tendu f

i Tissu cartilagi- ) neux.

collagène et calcifiée ( Tissus calcifiés)

Tissh osseux.

Ivoire.

Article premier. — PARENCHYME

Le point de départ de toute la série de tissus classés dans le tableau ci-dessus est un mésenchyme simplement cellulaire, sans substance fondamentale. Ce tissu initial existe sous deux formes, que nous examinerons!! tout d’abord : le parenchyme et le mésenchyme vrai.

CELLULES DE SOUTIEN

Le parenchyme a des cellules de configuration régulière, bien limitées par des membranes nettes, et ressemble plus ou moins aux parenchymes végétaux. Le parenchyme n’existe pour ainsi dire jamais seul, pur et sans mélange avec d’autres tissus mésenchymateux ; on ne le trouve que d’une façon erratique, chez certains animaux et en certaines régions ; et par écartement des cellules dû au dépôt d’une substance fondamentale, il passe avec la plus grande facilité au mésenchyme dérivé.

On peut prendre, comme prototype de ces parenchymes et même des tissus de soutien mésenchymateux en général, l’axe squelettique des filaments branchiaux des Annélides Polychètes tubicoles, tels que Spirographis , Sabellci, etc. Une coupe longitudinale de ces filaments (fîg. 54o) montre, dans l’axe de l’organe, une colonne de cellules empilées, séparées par des cloisons épaisses et résistantes, tandis que leur protoplasma, très séveux, se réduit sur les coupes à quelques minces fibrilles qui partent du noyau rejeté contre l’une des cloisons transversales de la cellule.

Le parenchyme, tissu mésenchymateux purement cellulaire, se ren contre encore çà et là dans divers groupes et dans diverses localités. Il n’y a pas d’autre terme générique que celuilà qui convienne au tissu des a cartilages linguaux » des Mollusques, du cartilage des Annélides, de celui des Limules, du cartilage des Cyclostomes et en général à tous ces tissus que Kôlliker a réunis sous le chef de « cartilage celluleux » sans substance fondamentale. Les cartilages linguaux ou pièces de soutien de la radula (v. fîg. 446) sont formés par de grandes cellules claires, vésiculeuses, appliquées les unes contre les autres (Hélix), que l’on a considérées d’habitude comme cartilagineuses (Kôlliker), tandis que d’autres auteurs (Leydig, Plate, Loisel) se sont élevés contre cette assimilation, Leydig par exemple comparant plutôt ce tissu à celui de la corde dorsale des Vertébrés.

Ici se place la question si embrouillée du parenchyme des Vers, où la liste des auteurs à citer tiendrait la moitié d’une de ces pages. Le parenchyme des Vers, au sens anatomique du mot, est l’ensemble du mésenchyme qui, chez les Vers manquant de cavité générale, les Platodes par exemple, remplit tout l’espace compris entre la couche sous-cuticulaire et en général l’enveloppe générale du corps d’une part et d’autre part les divers organes du corps. Il s'en faut que ce parenchyme ou mésenchyme ait tout entier une structure parenchymateuse, qu’il soit un parenchyme histologique. Quelques

Fig. 54o.— Coupe longitudinale d’un filament de la houppe branchiale chez un Spirographis

ec, ectoderme. — pa, axe parenchymateux squelettique. X 4°°-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

auteurs seulement, Villot, Sommer, Landois, Lang, Leuckart et Walter, l’ont décrit comme uniquement formé de cellules rondes ou polyédriques accolées comme en un parenchyme végétal. D’autres l’ont trouvé formé par des cellules ramifiées, anastomosées en un réseau, correspondant ainsi à notre mésenchyme cellulaire vrai (Schwarze, Kerbert, Ziegler, Lortet et Vialleton). Le réseau n’est pas purement cellulaire et se complique même, selon quelques zoologistes, par la présence de fibres conjonctives. Ce qui est vraisemblable, c’est que la forme primitive du tissu mésenchymateux des Platodes est la forme parenchymateuse vraie (Leuckart) et que, de ce point de départ, les cellules peuvent se différencier dans deux directions principales de façon à donner naissance à plusieurs sortes de tissu : le type vésiculeux, produit par les cellules parenchymateuses, devenues grandes et claires, accolées les unes aux autres ; le type mésenchymateux, causé par la transformation étoilée des cellules parenchymateuses ; le type conjonctif fibreux. Il n’est point d’auteur récent ayant étudié avec soin le parenchyme des Vers qui n’ait été amené à constater l’existence de ces espèces de tissus et d’autres encore (Zernecke, Montgomery). Il est manifeste aussi que selon les endroits, selon l’âge des animaux, il y a toutes les formes de passage entre les diverses espèces de parenchyme ; selon qu’on examine une région centrale ou une région périphérique ou encore le tissu qui avoisine les organes, le tissu primitif est plus ou moins modifié, est devenu plus ou moins fibreux, et son aspect dépend en somme de conditions extérieures, notamment du déplacement des organes (Looss, Noack).

Article 2. - MÉSENCHYME EMBRYONNAIRE

Le mésenchyme cellulaire vrai est le point de départ, chez l’embryon de la plupart des animaux, des dérivés mésenchymateux si variés que présente l’organisme adulte. Aussi ceux-ci, comme il a été dit plus haut, étant réunis sous le titre commun de tissus de substance conjonctive, le mésenchyme embryonnaire est-il souvent désigné sous le nom de tissu conjonctif embryonnaire . De consistance très molle, ce tissu est formé uniquement de cellules étoilées ramifiées, relativement rares, situées dans une substance fondamentale amorphe, si peu consistante elle-même qu’on peut presque la négliger et considérer ce tissu comme purement cellulaire. Il suffit, pour en avoir des spécimens, d'examiner le tissu qui, sur une coupe quelconque d’un embryon jeune de Vertébré, remplit tous les intervalles ménagés entre les organes (voir fig. 24 ). La queue des têtards d’Amphibiens, qui est aussi un organe embryonnaire, n’ayant pas le temps d’atteindre à une organisation définitive, offre un tissu mésenchymateux analogue, dit « lophioderme », qui forme la masse intérieure de l’organe (fig. 54 1). On trouvera encore un tissu analogue dans le mésenchyme qui remplit la cavité cœlomique de beaucoup d’animaux. C’est le mésenchyme cellulaire vrai ou tissu conjonctif embryonnaire, qui, en se différenciant dans des directions divergentes, donnera naissance aux divers tissus de soutien représentés chez l’adulte.

CELLULES DE SOUTIEN

Article 3. - TISSU RÉTICULÉ

Le tissu réticulé résulte fréquemment de la persistance pure et simple chez l’adulte du tissu conjonctif embryonnaire doubles^ éléments se sont anastomosés en un réseau et ont pris une forme habituellement plus régu-

Fig. 54i. — Tissu mésenchymateux ( lophioderme ) de la queue d'un têtard de Triton alpestris Laur.

X 5oo,

lière. Souvent il diffère en outre du tissu initial par un durcissement et une transformation chimique de la substance des cellules qui le constituent. En voici plusieurs exemples. Il existe, autour des alvéoles glandulaires, des cellules conjonctives particulières, découvertes par Boll ; elles sont appliquées contre la membrane propre qui entoure l’alvéole, sont largement anastomosées les unes avec les autres, et laissent des trous entre leurs anastomoses ; il en résulte l’aspect d’un panier à claire-voie, d’où le nom de « cellules en panier » qu’on a donné à ces éléments. Le labyrinthe membraneux de l’oreille interne est entouré d’un manchon de tissu réticulé très lâche, dont les mailles sont baignées par la lymphe, et qu’on appelle pour cela

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tissu périlymphatique du labyrinthe ». Les meilleurs et les plus importants

exemples qu’on puisse donner du tissu réticulé sont ceux qu’on prendra dans des organes de constitution spongieuse, lacuneuse, où circule un liquide, sang ou lymphe ; nous avons nommé la « rate » et les « organes lymphoïdes » des Vertébrés.

La rate, examinée de préférence chez les Poissons, où sa structure est plus évidente, a pour soutien un tissu réticulé dont les mailles sont baignées par le sang et renferment, comme on l’a vu plus haut, de nombreux éléments du sang en voie de formation ou de destruction; ce tissu, comme Laguesse et d’autres l’ont montré, est formé par des cellules anastomosées (fig.

542, A), si du moins on l’examine alors qu’il est encore peu développé et chez des embryons peu avancés en âge, tandis que plus tard il se modifie.

De même, la charpente des organes lymphoïdes est aussi constituée par un réseau cellulaire (His et d’autres), dont les mailles sont parcourues par la lymphe et habitées par des lymphoblastes et des lymphocytes en voie de division et d’évolution ; l’on donne le nom

Fig. 542. — Tissu réticulé de la raie chez un Sélacien (Acanthias) ; évolution de ce tissu.

A, fœtus d’ Acanthias de i5 centimètres de long; fragment du réticulum de la rate formé par des cellules anastomosées. —

B, fœtus d 'Acanthias de 24 centimètres de long; portion du réticulum splénique montrant les noyaux cellulaires en voie d’atrophie et les travées devenues plus solides et plus grêles. —

C, Acanthias adulte ; l’état cellulaire du réseau splénique n’est plus reconnaissable : le réseau est transformé en travées dures et homogènes. X 714* D’après Laguesse.

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de tissu lymphoïde ou « adénoïde » à cette importante variété de tissu réticulé, dont le réseau contient des éléments lymphatiques.

Dans ces divers exemples, le réseau est formé de cellules anastomosées qui se sont durcies et se sont modifiées chimiquement. Leur substance s’est transformée en une matière spéciale trouvée par Mall dans les ganglions lymphatiques, la rate, la muqueuse intestinale, le foie, les reins et les vésicules pulmonaires. Siegfried l’a étudiée sous le nom de réticuline ; elle est insoluble dans l’eau, les carbonates alcalins, l’eau de chaux, les acides étendus. La réticuline se dissout par ébullition avec les alcalis dilués, mais résiste longtemps à l’eau bouillante et ne donne point de gélatine, à l’inverse du collagène. Elle résiste à la digestion pepsique et trypsique, ce qui permet de l'extraire des tissus. La réticuline présente une composition voisine de celle des matières albuminoïdes ; elle renferme un peu de phosphore. Elle donne les réactions du biuret, xanthoprotéique et d’ADAMKiEwic.z, mais pas la réaction de Millon.

Le durcissement et la transformation chimique peuvent être poussés assez loin pour que le caractère cellulaire des éléments du réseau disparaisse totalement et que la substance cellulaire soit transformée en des fibres dures ; ce changement est l’effet de l’âge, et, comme Laguesse l’a montré, l’examen du réseau splénique chez des embryons de plus en plus âgés et finalement chez l’adulte offre la série complète des étapes de la transformation (fig. 542, B, G). Ce réseau cellulaire est de plus strictement cellulaire, au début tout au moins. Mais il est possible qu’avec les progrès du développement, ses travées se renforcent de fibres ou plutôt de faisceaux de fibres formées par les cellules du réseau (Hoehl). Certains auteurs (Ranvier, Renaut, Hoyer) ont même soutenu qu’il en était toujours ainsi et que le tissu réticulé, celui des organes lymphoïdes, était formé de faisceaux conjonctifs, à la surface desquels étaient appliquées les cellules.

Article 4. — TISSLj ÉLASTIQUE

Dans les tissus de soutien qui nous restent à examiner, la constitution n’est plus exclusivement cellulaire, mais une substance intercellulaire ou fondamentale, produite par les cellules, s’ajoute à elles pour constituer le tissû. Bien plus, à l’état adulte, ce ne sont pas les cellules, mais c’est la substance intercellulaire • qui joue le rôle le plus important dans la réalisation d’une charpente.

Le tissu élastique doit avoir dans la série de ces tissus une place un peu spéciale, et demande à être étudié tout d’abord.

La substance élastique, T élastine, qui le caractérise, se rapproche par sa composition des matières albuminoïdes ; elle donne la réaction xanthoprotéique et celle de Millon. Insoluble dans l’eau, falcool et l’éther, elle résiste assez fortement aux agents chimiques. Les alcalis ne l’attaquent pas à froid et ne la dissolvent que lentement à chaud. L’ébullition avec les acides dilués ou l’eau sous pression la transforme toutefois en protéoses. Les enzymes protéolytiques, surtout la trypsine, produisent le même effet. Les acides froids n’ont sur l’élastine qu’une action très faible.

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Il a été déjà question du mode de formation de la substance élastique ; il est bon cependant que nous y revenions. La substance élastique se présente sous la forme de grains , de fibres ou de lames. Elle est le produit de cellules particulières qu’on peut appeler élastoblastes , « cellules élastogènes », soit que ces éléments la forment directement en se transformant en elle (fig. 543), soit qu’ils la déposent comme une sorte de sécrétion, soit qu’ils la produisent indirectement, cette substance se différenciant secondairement dans une matière fondamentale amorphe préalablement sécrétée par

les cellules. Il paraît en tout cas bien peu acceptable d’admettre que la substance élastique se forme sans l’intervention d’éléments cellulaires.

La forme de grains paraît être la plus primitive ; celle de fibres lui succède, sans doute par alignement des grains élastiques bout à bout, les lames résultent à leur tour de la confluence des fibres.

Ranvier, Reincke, Hansen, etc., ont vu se former des grains élastiques dans la cellule même ou à sa surface, ou bien encore loin de la cellule dans une substance fondamentale environnante.

La forme la plus fréquente sous laquelle se présente la substance élastique est celle de fibres. Celles-ci sont en général assez épaisses, à double contour, ramifiées et anastomosées en un réseau, le réseau élastique. En étalant à plat, puis colorant par un violet basique le mésentère du Rat, on met en évidence un beau réseau élastique qui s’étend dans toute la membrane (voir fig. 547, fe). Le « ligament de la nuque », qui chez les grands Mammifères soutient la tête, les « ligaments jaunes » qui unissent les vertèbres fourniront aussi de bons échantillons de réseaux élastiques Si l’on examine le ligament de la nuque chez un fœtus de Rœufoude Cheval, on le trouve formé de cellules conjonctives disposées en files longitudinales, de fibres conjonctives orientées dans le même sens et de fibres élastiques anastomosées çà et là en formant un réseau à mailles allongées dans le sens de la longueur du ligament (fig. 543). Dans le ligament d’un animal adulte, les

Fig. 543. — Coupe longitudinale du ligament de la nuque ( tissu élastique ) chez un fœtus de Cheval de 6 mois, fe, fibres élastiques. — ce. cellules élastiques ou élastoblastes ; les fibres élastiques paraissent être les prolongements modifiés du corps cellulaire de ces éléments. — fc, fibres du tissu conjonctif formant la masse fondamentale du ligament. X 5oo.

CELLULES DE SOUTIEN

fibres élastiques sont devenues l’élément prépondérant et caractéristique du ligament.

Les lames élastiques paraissent n’être que des fibres volumineuses et aplaties, à moins qu’elles ne proviennent de l’assemblage de plusieurs fibres. Anastomosées les unes avec les autres, elles peuvent former de larges membranes fenêtrées rehaussées de bandes élastiques en relief, telles que celles qui, dans les grosses artères comme l’aorte, forment la charpente élastique du vaisseau (fig. 544) -

Il ne faut pas ranger parmi les formations de nature élastique certaines membranes qui n’ont de commun avec elles que la propriété physique de l’élasticité, et avant de leur attribuer cette place dans l’ensemble des tissus, il faut s’assurer qu’elles possèdent les autres caractères de la substance élastique. Cette observation s’applique aux « membranes basales » qui séparent les épithéliums du tissu conjonctif sous-jacent, à la « membrane de Descemet », qui limite en arrière la cornée transparente, à la « cristalloïde », qui entoure le cristallin, etc.

La distribution

du tissu élastique est très étendue, et des procédés de coloration avantageux ont décelé des fibres et des réseaux élastiques là où, auparavant, on en méconnaissait la présence. Mais ce tissu est rarement pur et n’est jamais seul à former un organe. Même dans les organes comme le ligament de la nuque et les ligaments jaunes, qui passent pour de véritables organes élastiques, il est mélangé à du tissu conjonctif. Le tissu élastique est associé à d’autres, tissu conjonctif, cartilagineux, osseux, avec lesquels il forme des organes de soutien, le tendon, le cartilage, l’os. Il entre le plus souvent pour la plus faible part dans la composition de ces organes (les ligaments précités exceptés), si bien qu’il paraît être un élément de constitution surajouté et accessoire. C’est même à peine si, à la vue d’un réseau élastique, on oserait parler de tissu, si la nature très spéciale de la substance qui le compose n’assignait à ce réseau une place à part et équivalente à celle des autres tissus de soutien.

Fig. 544- — Lame élastique de l'aorte du Bœuf.

Isolée par macération de l’artère dans la soude caustique. Trous de la membrane. Bandes en relief doublant la membrane. X 25o.

Article 5. — TISSUS COLLAGÈNES I. Caractères généraux

Tandis que dans le tissu élastique la substance figurée était de nature élastique, dans les tissus collagènes elle est formée par une matière colla-

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GJ8

gène qui se présente sous la forme de fibres, les fibres collagènes ou conjonctives. Les tissus conjonctifs proprement dits, cartilagineux, osseux, sont collagènes. Mais tandis que dans les premiers la présence des fibres est apparente dès l’abord et sans aucun artifice de préparation, elle ne devient évidente dans les deux autres que par l’emploi de procédés spéciaux, masquée qu'elle est par l’existence dans ces deux tissus de substances spéciales, qui les caractérisent et les distinguent des tissus conjonctifs proprement dits.

Le collagène des fibrilles conjonctives est une matière qui se rapproche également beaucoup des substances albuminoïdes, mais s’en sépare toutefois assez nettement en ce qu’il ne paraît pas renfermer le groupement atomique de la tyrosine ; le glycocolle y est, au contraire, très abondant. Le collagène est insoluble dans l’eau, les solutions salines, les acides et les alcalis dilués ; mais il se gonfle fortement dans les acides minéraux étendus et dans l’acide acétique. Par chauffage prolongé avec de l’eau, il se transforme en gélatine qui se dissout et dont le collagène paraît être l’anhydride : on a pu obtenir dans certaines circonstances la déshydratation inverse et la transformation de la gélatine en collagène. Le collagène est digéré par la pepsine, mais n’est attaqué par le suc pancréatique que s’il a été antérieurement traité par les acides ou chauffé avec de l’eau. Les sels des métaux lourds ratatinent et durcissent les fibrilles collagènes ; il en est de même du tannin, dont la combinaison avec le collagène, imputrescible et mise à profit pour la conservation du derme cutané, constitue le principe sur lequel repose l’industrie des cuirs.

IL Tissus conjonctifs

Les tissus conjonctifs proprement dits offrent deux formes principales : Le tissu conjonctif sans forme , non figuré (Henle), tissu conjonctif lâche, aréolaire ou tissu cellulaire (Bichat, Koelliker, Ranvier) ;

Le tissu conjonctif figuré (Henle), dur (Koelliker), modelé (Renaut), doué d’une consistance plus grande, ayant une figure propre et réalisant certains modèles.

A. Tissus conjonctifs non figurés (conjonctif lâche et membraneux). —

Le tissu conjonctif lâche est très répandu dans l’organisme ; on le trouve dans les intervalles des organes, au-dessous de la peau des Vertébrés, où il prend le nom de « tissu conjonctif sous-cutané ».

Ce dernier fournira un exemple commode à étudier du tissu conjonctif lâche. Pour cela, on se servira du procédé de la boule d’œdème, qui consiste à injecter au-dessous de la peau, au milieu du tissu en question, un liquide fixateur et colorant qui, écartant légèrement les éléments les uns des autres en même temps qu’il les rendra inaltérables et bien visibles, permettra d’en mieux voir les formes et de se rendre mieux compte de leurs rapports. On verra alors qu’il se compose de cellules et de substance intercellulaire.

Les cellules (fig. 545) sont de nature assez diverse. Il y a d’abord et surtout de grandes cellules, plates, de forme ramifiée, qu’on appelle cellules du tissu conjonctif, cellules fixes. On trouve, en outre, en plus ou moins

CELLULES DE SOUTIEN

des « cellules adipeuses ». Ces dernières, en certains endroits, peuvent former, agglomérées en lobules, des amas très considérables.

La substance intercellulaire (fîg. 545) se compose d’une matière fondamentale amorphe, de fibres conjonctives et de fibres élastiques. La matière amorphe remplit les vides laissés entre les autres éléments. Les fibres élastiques sont, comme d’ordinaire, disposées en un réseau. Les fibres conjonctives ne sont pas isolées mais réunies en faisceaux de grosseur variée, qu’on appelle faisceaux conjonctifs. Ces faisceaux, onduleux, entrecroisés en tous sens, sont l’élément caractéristique de ce tissu. Si on (raite la préparation

grand nombre, des cellules migratrices ou amibocytes, cheminant ou momentanément arrêtées dans les mailles du tissu. De plus, le tissu renferme en quantité variable des cellules mésenchymateuses nutritives : les « cellules plasmatiques » ( Plasmazellen ), les « cellules-engrais » ( Mastzellen ) et

Fig. 545. — Tissa conjonctif lâche sous-culané d’un Rat blanc.

Boule d’œdème produite par injection de violet de gentiane. — cc/, cellules fixes du tissu conjonctif. — cm, cellules-engrais ( Mastzellen ) (dont la coloration spécifique n’a pas été rendue pour ne pas compliquer le dessin). — fc , faisceaux conjonctifs. — fe, fibres élastiques.

par un acide tel que l’acide acétique, ils se gonflent beaucoup et les fibrilles qui les constituaient deviennent indistinctes ; ce changement est dû à l’action de l’acide sur la substance collagène dont les fibres conjonctives sont formées, et le gonflement est le premier stade d’une dissolution qui pourrait être complète (fig. 546). On remarque sur une semblable préparation que les faisceaux conjonctifs ne sont plus régulièrement cylindriques, mais très irrégulièrement bosselés, offrant alternativement des ventres et des étranglements. Au niveau des étranglements, on distingue des espèces d’anneaux, obliques ou transversaux, qui enserrent le faisceau ; on considère en général ces anneaux comme des bandes de renforcement d’une gaine générale très mince qui enveloppe tout le faisceau d’une manière continue (Thin^

Gruenhagen) ou discontinue (Ranvier, Renaut), et qu’on a crue de nature élastique (fig. 546;. On ne connaissait d’abord qu’une seule espèce de faisceaux conjonctifs, colorables par le picrocarmin en rose et acidophiles. Mais Cajal a montré que les faisceaux collagènes ont des réactions variables, acidophiles, basophiles, neutrophiles ; les faisceaux ordinaires de l’Homme adulte sont acidophiles ; à l’état pathologique et en certains endroits chez l'Homme normal se trouvent des faisceaux basophiles.

Les rapports de ces divers éléments entre eux sont intéressants à connaître. Il est à peu près universellement admis que les faisceaux conjonctifs sont isolés, n’ayant entre eux aucun rapport, formant un feutrage et non unis en un réseau. Robin, cependant, ainsi qu’AxEL Key et Retzius et Lôwe admirent cependant qu'ils formaient par leur réunion des lames ; d’où la « théorie lamineuse » du tissu conjonctif et les noms de « tissu lamineux » et de « faisceaux lamineux ». Ces lames limitaient des aréoles, des cellules, plus ou moins complètement fermées, telles que se les représentait autrefois Bichat dans son concept du « tissu cellulaire ».

Quant aux cellules fixes, on a admis : soit qu’elles étaient sans connexion entre elles (Ranvier), soit qu’elles s’unissaient à distance par des prolongements aigus (Renaut), soit enfin qu’elles s’anaslomosaient largement de façon à former des membranes à peu près continues (Key et Retzius, Lôwe). Dans les conditions ordinaires de l’observation, on les trouve isolées.

Les rapports enfin des cellules et des faisceaux conjonctifs sont parmi les questions les plus discutées de l’histologie. D’après la conception de Ranvier, les cellules conjonctives fixes sont appliquées sur les faisceaux conjonctifs, qu’elles recouvrent en partie à la façon de cellules endothé-

Fiu. 546. — Faisceaux conjonctifs après traitement par un acide.

a, anneaux d’étranglement. X ^70.

CELLULES DE SOUTIEN

liales ; les espaces ainsi limités par les faisceaux recouverts des cellules plates du tissu conjonctif sont baignés par la lymphe qui y circule, si bien que les interstices du tissu cellulaire lâche et ceux en général de tous les tissus conjonctifs, bref les espaces conjonctifs; représentent les origines des vaisseaux lymphatiques, encore très imparfaitement et très incomplètement délimités. A la suite de v. Recklinghausen, la plupart des auteurs allemands se sont fait une tout autre idée des rapports des cellules et des faisceaux; pour eux, il existe entre les faisceaux conjonctifs de fins conduits où circulent les sucs nutritifs et qu'ils ont appelés pour cette raison «les canalicules du suc » ( Saftkanàlchen j ; ces canaux s'élargissent çà et là en « espaces du suc » ( Saftliicken ), à l’intérieur desquels sont contenues les cellules conjonctives, ainsi entourées de tous côtés par le liquide lymphatique ; ces canaux et ces espaces du suc sont les sources des vaisseaux lymphatiques.

Le mésenchyme des Invertébrés se présente sous un aspect qui, le plus souvent, rappelle celui du tissu conjonctif lâche des Vertébrés. C’est-à-dire qu’ici aussi il est formé d’un feutrage de faisceaux conjonctifs et de cellules. Comme chez les Vertébrés, nombre de ces cellules ont pris des caractères très spéciaux et sont devenues des cellules nutritives. Telles sont les cellules plasmatiques, les cellules de Leydig, les œnocytes, des cellules calcaires de beaucoup d’animaux, les cellules muqueuses des Mollusques. Nous connaissons déjà ces cellules (p. 38o et suivd, et nous avons indiqué leurs affinités avec le sang et pour certaines d’entre elles leur parenté avec l’ectoderme. Ne pouvant étudier le tissu conjonctif successivement dans tous les groupes de la série animale, nous nous contenterons de montrer, par quelques exemples empruntés à certains de ces groupes, que ce tissu y est bien conforme au plan général d’organisation que nous avons indiqué.

Chez les Arthropodes, le tissu conjonctif est très peu développé ; tout chez eux est en muscle et en charpente chitineuse servant de soutien et de levier pour les muscles et remplaçant physiologiquement les tendons et les os des Vertébrés. Les Décapodes possèdent par exemple un tissu cellulofibreux, représenté par de grandes cellules, entre lesquelles courent des fibres onduleuses qui dessinent un réseau intercellulaire et qui représentent une matière intercellulaire produite par les cellules (Vitzou, Frenzel) C'est là le tissu conjonctif primordial, qui, par disparition des cellules, peut se transformer en tissu fibreux lacuneux ; celui-ci. à son tour, les lacunes disparaissant, deviendra plus dense et prendra l’aspect de membranes.

Le tissu conjonctif chez les Mollusques, contrairement aux Arthropodes, est extrêmement développé. Typiquement, il est formé des éléments suivants, d’après les recherches de Brock : Ce sont d’abord des cellules nutritives et surtout plasmatiques très nombreuses, dont les cellules de Leydig, claires, réfringentes, riches en glycogène, ne sont sans doute qu'une variété ; puis, des cellules conjonctives muqueuses (Flemming), et d’autres encore. En second lieu, des cellules conjonctives étoilées, ou cellules fixes, s’anastomosent par leurs prolongements avec les cellules voisines. Enfin, des faisceaux de fibres conjonctives parcourent le tissu en tous sens.

Le tissu conjonctif est encore loin d’être connu chez les Invertébrés comme il l’est chez les Vertébrés.

Le tissu membraneux des Vertébrés, c’est-à-dire celui qui forme la

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trame des membranes séreuses telles que le mésentère, le péricarde, les plèvres, n’est pas autre chose que du tissu cellulaire lâche, tel que celui qu’on obtient par le procédé de la boule d’œdème, tissu qu’on aurait aplati et étalé, comme on le fait en réalité dans la préparation microscopique. L’image est alors la même que celle qu’on aurait sous les yeux si l’on examinait le tissu membraneux d’une séreuse telle que le mésentère. Le tissu

Fig. 547. — Mésentère d'an jeune Rat blanc (Mus decumanus Pall.)

Etalé aplat, coloré par le violet dahlia et l’éosine. — cf. cellules fixes du tissu conjonctif. — mz,Mastzelle. — /c, faisceaux conjonctifs. — fe, réseau des fibres élastiques. X 25o.

membraneux diffère donc uniquement du tissu conjonctif lâche, en ce que ses éléments constituants, faisceaux conjonctifs, fibres élastiques et éléments cellulaires sont disposés à peu près dans un même plan (fig. 547),

B. Tissus conjonctifs figurés. — On peut les diviser en deux catégories principales :

Les tissus ordonnés ; les tissus non ordonnés.

Dans les tissus ordonnés, les éléments constituants sont orientés tantôt dans une, tantôt dans deux directions ; autrement dit, ces tissus sont ou bien unitendus ou bien bitendus. Les tissus tendineux et ligamenteux qui forment les tendons, les ligaments, les disques articulaires, sont de la première espèce. La seconde comprend deux variétés, le tissu aponévrotique , qui forme les aponévroses d’enveloppe des muscles, et le tissu cornéen, qui constitue la cornée transparente.

Le tissu non ordonné se distingue des précédents par l’irrégularité de l’agencement de ses éléments constitutifs ; ses faisceaux conjonctifs sont orientés dans tous les sens ; c’est un tissu distendu. Le derme de la peau et

CELLULES DE SOUTIEN

le chorion des muqueuses, le périoste de l’os et le périchondre, les capsules conjonctives qui entourent les organes, la duremère, la sclérotique peuvent figurer dans ce groupe.

Les tissus ordonnés méritent seuls une description, car seuls ils offrent de l’intérêt au point de vue de l’histologie générale.

a) Tissus tendineux et ligamenteux. — Les tendons et les ligaments sont formés d’un tissu conjonctif ordonné et tendu dans un seul sens. Il suffit, pour s’en rendre compte, d’examiner un petit tendon tel que l’un des tendons filiformes de la queue du Rat (fig. 548). On voit alors qu’il est strié et de structure fibrillaire, les fibres étant dirigées dans le sens de la longueur de l’organe ; entre les fibres on constate, par l’emploi de réactifs colorants, des rangées longitudinales de bâtonnets colorés. Ces fibres font partie de faisceaux conjonctifs, dirigés et tendus dans un seul sens, laissant entre eux des intervalles linéaires ; les bâtonnets colorés qui occupent ces intervalles correspondent à autant de cellules conjonctives, alignées longitudinalement. Pour se faire une idée plus complète de la structure d’un tendon, il convient d’en faire des dissociations et

de colorer par un réactif convenable les éléments dissociés. Ou bien on peut traiter le tendon entier par le carmin aluné, qui gonflera les faisceaux conjonctifs et les rendra plus pâles, laissant apercevoir ainsi les cellules conjonctives colorées par le réactif.

On voit alors les faisceaux conjonctifs ou faisceaux tendineux primaires, recouverts à leur surface de cellules quadrangulaires, disposées en chaînes et accolées bout à bout, s’incurvant en tuile autour du faisceau (fig. 549). Elles possèdent un noyau ovalaire ou Cytologie.

Fig. 54g. — Tendon filiforme de la queue de la Souris.

Dissociation. Fort grossissement. Chaînes longitudinales de cellules tendineuses vues les unes par la tranche, les autres de face. n, noyaux de ces cellules. — cr, crêtes d’empreinte. — r, faisceaux conjonctifs. X a5o.

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Fig. 548. — Tendon filiforme de la queue du Rat blanc.

Vu à plat après coloration. Striation longitudinale et séries de bâtonnets colorés.

C Y l’OLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

arrondi et un protoplasma strié dans le sens de la longueur. Le long des séries cellulaires, on voit courir parallèlement à la direction générale des éléments du tendon un ou deux traits plus colorés, qui s’arrêtent entre les cellules et n’existent qu’à leur niveau. Ranvier a montré que c’étaient là des espèces de côtes saillantes de la cellule, au niveau desquelles la substance cellulaire étant plus épaisse apparaissait plus fortement teintée ; et il a nommé ces côtes « crêtes d’empreinte », parce qu’elles sont produites par des lames de substance cellulaire pénétrant dans les intervalles des faisceaux tendineux. Depuis Gruenhagen, on admet que le corps de la cellule conjonctive tendineuse n’est pas seulement cette plaque quadrangulaire et côtelée que nous avons

Fig. 55o. — Coupe transversale du tendon d'Achille du Lapin.

I , faisceaux tendineux ou tendons élémentaires. — st, figures stellaires. — fct , faisceaux conjonctifs ou faisceaux tendineux primaires. — pti, cloisons du peritendineum internum séparant les faisceaux tendineux. — pie, peritendineum externum.y^Qo.

reconnue ; mais qu’il part des bords latéraux de la plaque protoplasmique des expansions en ailes, extrêmement minces et formées d’une substance comme desséchée, qui peuvent faire le tour du faisceau tendineux et s’anastomoser dans les espaces interfasciculaires avec des expansions semblables venues des cellules voisines. Enfin, autour des faisceaux tendineux primaires se trouve un réseau délicat de fibres élastiques.

Quelque déconcertant que soit au premier abord l’aspect d’une coupe transversale de tendon (fig. 55o), il n’est cependant pas difficile de le comprendre en le comparant au précédent. La coupe transversale est caractérisée par l’existence de figures stellaires, colorées et irrégulières, occupant les intervalles laissés entre des champs irrégulièrement arrondis ou polygonaux, de coloration plus pâle. Ces champs sont la section des faisceaux conjonctifs ou « faisceaux tendineux primaires » ; les figures stellaires correspondent donc aux cellules conjonctives. Mais elles ne sont pas uniquement formées par celles-ci, et leur constitution est complexe; elles com-

CELLULES DE SOUTIEN

prennent en effet plusieurs éléments constituants : d’abord les cellules et leurs prolongements ; une gaine mince qui entoure les faisceaux tendineux, de même que tous les faisceaux conjonctifs, et qui envoie des expansions dans l’intérieur du faisceau, le cloisonnant en fascicules plus petits ; enfin, la coupe des fibres du réseau élastique périfasciculaire (fig. 55i).

D’après cela, il est facile d’établir la correspondance entre la vue longitudinale du tendon et sa coupe transversale, et de se rendre compte des rapports des cellules et des faisceaux conjonctifs. Suivant les comparaisons classiques, la cellule est comme une affiche posée sur un pilier; on peut en

Fig. 55i. — Portion de la même coupe vue à un fort grossissement.

fct, aisceau conjonctif ou faisceau tendineux primaire. — cf, cellule conjonctive ou tendineuse formant la partie principale de la figure stellaire. — g , gaine des faisceaux conjonctifs. — p , prolongements de cette gaine à l’intérieur du faisceau conjonctif. X 25o.

reproduire le modèle par de la cire molle serrée entre les doigts rapprochés, et réaliser ainsi le corps cellulaire principal, occupant l’espace polygonal demeuré vide entre les doigts, les prolongements cellulaires s’insinuant comme des lames minces dans les plus petits interstices, les crêtes d’empreinte correspondant aux endroits où la cire est le plus épaisse. Quant à savoir dans quelle étendue les cellules recouvrent les faisceaux conjonctifs et quels sont leurs rapports exacts entre elles, Ranvier a admis que la cellule entoure complètement le faisceau, Boll qu’elle ne la tapisse qu’à moitié, Renaut que les cellules s’étendent par leurs ailes sur les faisceaux conjonctifs voisins, leurs prolongements aliformes se perdant dans les interstices fasciculaires ou s’anastomosant avec ceux des cellules voisines.

Les organes tendineux très petits, comme les tendons filiformes de la queue du Rat, sont uniquement constitués par un faisceau de faisceaux conjonctifs ou tendineux primaires et par les cellules conjonctives ou ten-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

dineuses placées entre ceux-ci. Ce sont des tendons élémentaires. Les gros organes tendineux, comme le tendon d’Achille, sont composés d’un certain nombre de tendons élémentaires, séparés et réunis à la fois par du tissu conjonctif lâche, dit peritendineum ou périt enonium internum, rassemblés à l’intérieur d’une gaine commune (peritendineum ou peritenonium externum ) pour former le tendon total (fig.'55o). -

La constitution du tissu qui forme les ligaments fibreux est trop semblable à celle des tendons pour mériter une description spéciale.

Les aponévroses d’insertion musculaire ne sont que des tendons aplatis et étalés.

b) Tissus ciponévrotique et cornéen. — Les aponévroses d’enveloppe qui

Fig. 552. — Aponévrose jémorale de la Grenouille (Rana esculenta L.).

cc, cellules conjonctives fixes. — ce, leurs crêtes d’empreinte. — li, li, lignes interstitielles marquant les limites des faisceaux conjonctifs. X 25o.

entourent les muscles sont typiquement formées par un tissu conjonctif bitendu, c’est-à-dire dont les faisceaux conjonctifs sont orientés dans deux directions perpendiculaires entre elles. L’aponévrose fémorale de la Grenouille (fig. 552) en est le prototype, décrit par Ranvier. Les faisceaux conjonctifs y sont disposés suivant deux plans perpendiculaires entre eux ; par suite, les cellules conjonctives qui occupent leurs intervalles enverront des prolongements dans deux directions perpendiculaires entre les faisceaux du premier plan et entre ceux du second ; les crêtes d’empreinte seront aussi par conséquent les unes longitudinales, les autres transversales. On se fera une idée plastique de ce tissu en supposant de la cire molle comprimée entre les doigts croisés de la main gauche et de la main droite. Quand les aponévroses acquièrent une plus grande épaisseur, elles perdent le caractère de constitution schématique que nous venons d’indiquer et se composent de strates irrégulières où les éléments sont disposés en tous sens ; leur tissu, d’ordonné qu’il était, perd donc tout ordonnancement régulier.

On peut rapprocher du tissu des aponévroses typiques celui qui forme

CELLULES DE SOUTIEN

le derme de la peau chez certains animaux. La figure 553 montre que, dans la peau des Cyclostomes, le derme se compose de couches superposées de faisceaux conjonctifs régulièrement parallèles entre eux. D’après Renaut et Kapelkin, d’une couche à l’autre, les faisceaux conjonctifs seraient croisés à angle droit, comme dans l'aponévrose fémorale de la Grenouille. C'est là un derme schématique ; mais, dans la plupart des cas, le derme, de même que les aponévroses périmusculaires, en devenant plus épais, perd toute régularité et cesse d’être un tissu conjonctif ordonné. Renaut a indiqué que la cause de cette irrégularité acquise est dans la présence des vaisseaux sanguins, qui, pénétrant secondairement dans le derme, en ont disloqué les couches.

Le tissu de la cornée transparente de l’œil vient tout naturellement se placer à la suite des précédents, auxquels il est très semblable, et dont il ne diffère que par des caractères adaptatifs dus à son rôle dans la vision. La cornée n’est en effet que de la peau et, comme le reste du tégument, se compose d'un épiderme et d’un derme. Celui-ci, qui seul doit nous occuper, est devenu, par adaptation, translucide comme du verre et incolore, privé qu’il est de vaisseaux sanguins. Le tissu conjonctif, qui est le derme de la cornée, le « tissu cornéen » ou « tissu propre de la cornée », ainsi qu’on l’appelle habituellement, est formé de cellules et de fibres conjonctives. Les fibres conjonctives ne sont pas réunies en faisceaux conjonctifs individualisés, entourés chacun d une gaine propre. Mais elles sont disposées en lames superposées, les « lames de la cornée », dont chacune comprend deux lamelles, où les fibres conjonctives se croisent à angle droit, laissant entre elles, de distance en distance, des fentes linéaires croisées. Renaut a proposé pour représenter cette disposition le modèle suivant : deux feuilles de papier collées 1 une sur l’autre, finement réglées, fendues et fenêtrées çà et là selon le sens

Fig. 553. — Coupe de la peau d'une larve de Petromyzon Planeri Bl. ( longue de 10 centimètres ).

d, derme stratifié. — ep, épiderme. — eu, cuticule poreuse. — ccu, cellules cuticulaires. — cca , cellules caliciformes muqueuses. — cm, cellules en massue ( Kolbenzellen ). (Coupe prise au niveau de l’appareil branchial.) X 3?o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de la réglure. Ces lames ne sont pas nécessairement isolées; mais elles sont souvent réunies les unes aux autres par des lames anastomotiques, dites « de relèvement », qui par un trajet uniforme s’étendent d’une des lames principales à une autre ; ou bien encore, comme Ranvier l’a montré par exemple pour la Raie, toutes les lames sont rattachées ensemble par des « fibres suturales » qui traversent toute l'épaisseur du tissu propre de la cornée.

Entre les lames se trouvent des cellules, cellules fixes du tissu con-

Fig. 554.— Cellules fixes de la cornée de Grenouille (Rana temporaria L ). Imprégnées par le chlorure d’or. X 5oo.

jonctif, ici appelées « cellules cornéennes ». Situées dans l'interstice de deux lames dont les fibres se croisent perpendiculairement, les cellules cornéennes présenteront, comme celles de l’aponévrose fémorale de Grenouille, des crêtes d’empreinte et des prolongements dirigés dans deux sens perpendiculaires. On reconnaîtra aisément ces caractères des cellules cornéennes sur des préparations telles que celle de la figure 554- Elle montre les cellules cornéennes, colorées, imprégnées positivement par le chlorure d'or; on voit que d’un corps cellulaire aplati, et de forme irrégulière, où le noyau est ménagé comme une tache plus claire, partent des prolongements principaux dirigés par exemple verticalement dans le dessin, et desquels émanent des prolongements secondaires orientés perpendiculairement aux précédents ; les expansions cellulaires en effet s’insinuent dans les fentes linéaires croisées à angle droit, creusées dans la substance conjonctive. On peut tracer par un autre procédé la forme des cellules cornéennes; on

CELLULES DE SOUTIEN

colore, par une imprégnation au nitrate d’argent, la substance conjonctive intercellulaire (c’est-à-dire les lames cornéennes) qui devient brune, tandis que les cellules et leurs prolongements n’ont pas été colorés et se détachent en clair ; cette imprégnation négative des cellules permet très bien aussi de juger de leur forme. Ranvier a distingué, par ces procédés, deux types de cellules cornéennes : le type corpusculaire, qui est celui de la Grenouille, dans lequel les cellules ont la forme de corpuscules éloilés, dont les branches très étroites laissent entre elles de grands intervalles ; le type membraniforme (Rat, Homme), où les cellules émettent de larges expansions membraneuses, anastomosées avec celles des cellules voisines, et arrivent ainsi par leur soudure à figurer une lame protoplasmique et nucléée, presque continue.