III. Tissu cartilagineux

A. Caractères physico-chimiques de la substance fondamentale du cartilage. — Comme les véritables tissus conjonctifs, le tissu cartilagineux contient de la substance collagène et doit être rangé à la suite des tissus conjonctifs dans le groupe collagène. Mais il en diffère par la présence dans la substance fondamentale de matières cartilagineuses spéciales qui donnent au cartilage les propriétés physico-chimiques et morphologiques qui le caractérisent, en même temps qu’elles masquent plus ou moins complètement sa nature collagène.

La substance fondamentale du cartilage est donc, au point de vue chimique, un mélange, et il faut rayer du vocabulaire le nom de chondrigène, sous lequel on avait cru pouvoir décrire la substance cartilagineuse comme un corps unique correspondant au collagène. Le cartilage contient, d’après les travaux de Morochowetz et de Môrner, quatre corps chimiquement définis : le chondromucoïde , Yacide chondroïtine sulfurique , l’ albumoïde et le collagène.

Le chondromucoïde est une substance blanche, amorphe, à caractère acide, insoluble dans l’eau, mais se dissolvant facilement dans les alcalis étendus, d'où il est reprécipité par les acides. Cette propriété est mise à profit pour son extraction. Le chondromucoïde présente les réactions colorées des albuminoïdes, et doit être considéré comme une protéide. Bouilli avec les alcalis ou les acides dilués, il se dédouble en alcalialbumines (ou acidalbumines), peptones, et acide chondroïtine sulfurique , caractéristique du cartilage. Cet acide chondroïtine sulfurique, ou chondroïtique, dont une certaine quantité existe aussi à l’état libre dans le cartilage (d’où on peut l’extraire par simple lavage à l’eau), est un éther sulfurique acide de composition relativement simple (C18A27AzS017)qui s’hydrolyse facilement en acide sulfurique et chondroïtine C18H27Az014. A son tour, la chondroïtine se dédouble facilement en acide acétique et en un corps particulier, la chondrosine C12H21Az011, voisine des sucres et douée d’un pouvoir réducteur considérable (Schmiedeberg) : il est probable que la chondrosine est constituée par l’union d’une molécule d’acide glucuronique avec une molécule de glucosamine.

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L ' albumoïde est une matière qui possède les caractères réactionnels des albuminoïdes, mais présente une résistance particulière aux agents chimiques, qui la rapproche de la kératine. Il s’en distingue cependant parla solubilité dans le suc gastrique, et diffère de l’élastine par une plus forte teneur en soufre. L’albumoïde reste comme résidu après qu’on a extrait du cartilage l’acide chondroïtine sulfurique par l’eau, le chondromucoïde par les alcalis étendus, enfin le collagène en le transformant en gélatine à l’autoclave et lavant ensuite à beau. L’albumoïde est insoluble dans beau, très difficilement soluble dans les acides et les alcalis. D'après Môrner, le cartilage jeune ne contiendrait pas d’albumoïde.

Les divers composés chimiques énumérés plus haut et d’autres encore devront trouver une place, et au besoin une place distincte, dans la substance fondamentale. Cependant la substance fondamentale du cartilage a pour principal attribut son homogénéité au moins apparente, la compacité, son aspect au premier abord parfaitement amorphe. Le cartilage est en effet remarquable au point de vue physique par son aspect clair, hyalin, sa translucidité relative, sa couleur bleuâtre ; ce n’est que dans certains cas et sous l’action de certains réactifs qu’il devient opaque, porcelaine. La translucidité et la coloration bleuâtre du cartilage peuvent le faire distinguer des autres tissus, dès son début, chez l’embryon, où les noyaux cartilagineux tranchent sur le reste des tissus par leur aspect clair et semi-transparent. Malgré sa contexture très compacte, il se laisse pénétrer avec la plus grande facilité, et les liquides y diffusent très rapidement.

B. Formation, constitution et évolution du cartilage. — Le cartilage se différencie, comme les autres tissus de soutien, dans le mésenchyme em bryonnaire. Nous avons indiqué déjà sous quelles influences déterminantes se produit le tissu cartilagineux de préférence à tout autre. C’est, d’après W. Roux, le frottement, le mouvement de clivage dans un sens parallèle à la surface, qui détermine la formation de cartilage; les pressions, les tractions entretiennent ensuite le tissu cartilagineux une fois formé. Sur les points où l’intensité du mouvement de clivage s’abaisse au-dessous d’un minimum variable suivant l’âge de l’individu et selon les régions, le cartilage se transforme. Là où règne une pression persistante, il se calcifie, tandis qu’au voisinage de la partie résistante, dans les points soustraits par elle à la pression et à la traction, la structure cartilagineuse disparaît. La formation du cal, à la suite de la fracture d’un os, fournit des preuves en faveur de l’intervention du frottement comme cause de production du tissu cartilagineux, quand les fragments frottent l’un sur l’autre, comme chez les animaux dont on n’a pas immobilisé les membres fracturés, et aussi exceptionnellement chez l’Homme (Volkmann, Kapsammer). On sait que des muscles peuvent exceptionnellement s’ossifier à la suite de certains processus inflammatoires (myosite ossifiante) ; or Rathcke, par l’analyse des conditions d’un cas clinique de myosite ossifiante, anormale, où du cartilage s’était produit et non de l’os, a trouvé que les conditions de frottement et de clivage nécessaires pour la production de tissus cartilagineux avaient été réalisées.

Le tissu cartilagineux, comme tout tissu mésenchymateux, est formé par les cellules et par la substance fondamentale. Les cellules, cellules cartila-

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ginenses ou chondrobtastes, produisent la substance fondamentale. Celle-ci renferme des fibrilles collagènes , noyées dans un substratum de matière cartilagineuse, chimiquement complexe; il peut s’y ajouter secondairement des formations étrangères (fibres élastiques et faisceaux conjonctifs).

Les cellules sont d’abord, dans les cartilages embryonnaires, très serrées les unes contre les autres, alors qu’elles n'ont encore produit que peu de substance fondamentale; puis, peu à peu, le dépôt de cette substance se faisant de plus en plus abondant, elles deviennent aussi de plus en plus clairsemées.

L’évolution du cartilage peut en rester à ce tout premier stade, où il n’est encore presque formé que de cellules; le cartilage cellulaire, que nous avons déjà cité parmi les parenchymes, se rencontre par exemple chez les

Fig. 555.— Cartilage à stroma capsulaire chez une larve de Petromyzon Planeri Bl. (Ammocète).

Cyclostomes. Au début, les cellules cartilagineuses ont une forme irrégulière, anguleuse ; elles prennent ensuite une forme plus régulière, arrondie ou polyédrique. Chez certains animaux et dans quelques localités, les cellules du cartilage définitif se distinguent par une forme étoilée ou même ramifiée; on a coutume de citer comme tels les éléments du cartilage des Mollusques Céphalopodes; Kôlliker a indiqué chez les Mammifères adultes eux-mêmes des cartilages où s’observe cette configuration étoilée des cellules.

Les cellules cartilagineuses sont d’abord en contact direct avec la substance fondamentale créée par elles ; mais d’ordinaire elles s’entourent plus tard d’une capsule spéciale, la capsule cartilagineuse , qui les sépare de la substance fondamentale du cartilage (fig. 556). Dès lors, la capsule enferme un espace, le chondroplasle ou cavité cartilagineuse , à l’intérieur duquel la cellule est contenue, entourée d’une lacune péricellulaire (fig. 556). La capsule ne manque pas aux cellules des cartilages purement cellulaires ; elle atteint chez les Cyclostomes une grande épaisseur, si bien que les capsules voisines en se louchant forment même une sorte de stroma fondamental [cartilage à stroma capsulaire de Renaut) (fig. 555). On peut considérer la capsule comme la première couche de substance intercellulaire déposée par le chondroblaste, ou bien y voir une sorte d’exoplasma capsulaire, c’est-à-dire la couche superficielle du corps protoplasmique, modifiée chimiquement, différenciée et séparée du reste du corps cellulaire. Quelques auteurs

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(Leydig, par ex.) ont cru voir que la capsule cartilagineuse était perforée et

que par les trous sortaient des prolongements cellulaires qui allaient s1 anastomoser avec ceux des cellules voisines ; mais cette disposition n’est pas généralement reconnue

Les cellules sont d’abord isolées, contenues chacune dans une capsule qui leur est propre. Mais ces cellules sont aptes à se diviser et à produire des cellules-filles, de telle sorte qu’au lieu d’une cellule on en trouvera au même endroit plusieurs formant un groupe de même origine ( groupe isogénique de R E N a u t , fig. 557). On comprend que la forme de ces groupes isogéniques dépendra de la direction des plans de division de la cellule-mère et des cellules qui lui succèdent. Si les divisions cellulaires se font dans des directions variées, et que les plans de division soient orientés d'une façon quelconque, on obtient un massif cellulaire à peu prèsisodiamétrique où les cellules composantes sont disposées en couronnes (« groupes coronaires simples et composés » de Renaut) (fig. 557, A).

Lorsqu'au contraire les plans de division sont parallèles les uns aux autres, il en résulte une série longitudinale de cel-

Fig. 556. — Cartilage avec capsule et substance fondamentale ( tête du fémur de la Grenouille).

c, cellules. — ch, chondroplastes ou cavités cartilagineuses. A droite et en haut de la figure un chondroplaste vide, duquel la cellule a été enlevée par la coupe. — ca, capsule. — s, substance fondamentale. X ^70.

Iules (« groupes axiaux ou longitudi- a, naux » de Renaut)

(fig. 557, B). Comme maintenant ce sont

les cellules cartilagineuses qui produisent la substance fondamentale, le

Fig. 557. — Groupes isogéniques coronaires et axiaux.

oupe coronaire pris dans un cartilage costal du Lapin. — B, groupe axial ou longitudinal pris dans le cartilage de conjugaison d’un jeune Rat. X ^70.

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dépôt de substance cartilagineuse reproduira la forme du groupe des cellules qui lui ont donné naissance. Comme le cartilage enfin n’est formé que de cellules et de substance fondamentale, sa configuration générale dépendra en dernier ressort de la direction des plans de division cellulaire et de la forme des groupes isogéniques. C’est pourquoi la connaissance de ces groupes est d’une certaine importance. Dans un cartilage où les groupes isogéniques ont une forme arrondie, coronaire, l’accroissement du cartilage se fera en tous sens et l’organe définitif aura, lui aussi, une forme arrondie ou polyédrique. C’est le cas des cartilages desquels dériveront plus tard les os courts, tels que ceux du carpe ou du tarse, et les épiphyscs des os longs. Si, au contraire, les cellules se disposent en groupes isogéni ques longitudinaux, le cartilage s’accroîtra dans le sens même de ces groupes.

C’est ainsi que les os longs (fémur, tibia, etc.), s’allongent par le dépôt de nouvelles couches de cartilage se superposant les unes aux autres dans la région dite « cartilage de conjugaison »

qui est intermédiaire à l’épiphyse et à la diaphyse ; dans ce cartilage de conjugaison les cellules se disposent en effet en ( séries longitudinales ou groupes isogéniques longitudinaux (cartilage dit « sérié »). De la formation des groupes isogéniques résulte la disposition suivante. Comme les cellules-filles nouvellement formées s’entourent chacune d’une capsule propre, et que la capsule de la cellule-mère peut continuer d’envelopper le groupe isogénique tout entier, il en résulte des capsules-filles ou secondaires incluses dans les capsules-mères primaires, ce qui donne lieu à des images parfois très compliquées.

Dans tout cartilage, lors même que sa substance fondamentale paraît parfaitement homogène, on peut déceler dans cette substance Y existence de fibrilles collagènes, par l’emploi de certains réactifs (trypsine, eau de baryte, permanganate de potasse) qui ménagent la substance collagène (Tillmanns). Il résulte des recherches de Tillmanns, van der Stricht, Hammar, Hansen, que les fibrilles collagènes sont isolées ou disposées en faisceaux n’ayant, le plus souvent, aucune relation particulière avec les cellules cartilagineuses ;

lg. 558. — Fibrilles de la substance fondamentale du cartilage hyalin.

oupe du cartilage de l’épiphyse inférieure du tibio-tarse chez le Canard, c, cellules. — f, faisceaux de fibrilles. D'après van der Stricht.

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ta

ces fibrilles (ou ces faisceaux) sont parallèles ou entrecroisées (fig. 558). Entre elles est déposée la substance cartilagineuse propre (substance interfibrillaire et interfasciculaire), qui est homogène, qui à l’état frais a la même réfringence que les fibrilles, d’où résulte que ces derniers ne sont pas visibles directement, et que pour les mettre en évidence il est besoin de réactifs qui les respectent tout en altérant la composition de la substance cartilagineuse. Plusieurs auteurs ont décrit comme fibrilles des formations diverses qui ne sont que des pseudo-fibrilles, ou même de purs artefacts.

La substance cartilagineuse propre, qui renferme les espèces chimiques citées plus haut, est remarquable au point de vue morphologique par son homogénéité, et par sa colorabilité. Elle offre en effet, vis-à-vis des couleurs

d'aniline, les réactions P d'une matière basophile et n’est pas sans analogie, à ce point de vue, avec la mucine, de la quelle on fa rapprochée. Ce n’est là d’ail leurs qu'une réaction globale et sans précision de la matière fondamentale cartilagineuse ; les véritables réactions sont celles des substances chimiques diverses (albumoïde, chondroïque et autres) dont elle se compose.

On a constaté (Môrner, Wolters, etc.)que dans les cartilages adultes, par l’emploi de colorations combinées, on différencie deux sortes de substances,

différemment disposées. L’une se présente sous la forme d’auréoles ou de sphères entourant les cellules ou les groupes isogéniques qui en déri vent ( Chondrinballen ) (fig. 55q) ; ces sphères, qui ont une existence réelle, (car on peut les isoler, par exemple par macération dans l’acide chromique) sont formées de chondromucoïde et d’acide chondroïtique. L’autre substance est disposée sous forme de travées qui courent entre les « globules chondroïques » ; cette « matière interglobaire » (Terrazas) est formée d’albumoïde. Si l’existence de ces deux substances est reconnue par tous dans le cartilage définitif, on n’est pas d’accord sur l’époque de leur apparition. Selon Môrner, les globules chondroïques préexistent à la matière albumoïde interglobaire et existent seuls chez le foetus, et la matière interglobaire résulte de la fusion et de la modification secondaire des globes de chondroïne. D’après Kôlliker, Terrazas, etc., ce sont, au contraire, les

ch,

Fig. 559.— Chondrinballen et travées d’albumoïde dans le cartilage thyroïde du Bœuf.

c, cellules cartilagineuses. — f,a, travées de substance albumoïde. — ch , Chondrinballen. — p, périchondre indiquant le bord du cartilage.

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travées d’albumoïde qui apparaissent les premières, les globes chondroïques faisant défaut dans le cartilage fœtal. Quoi qu’il en soit, la superposition autour de la cellule cartilagineuse de trois couches de substance chimiquement distincte, toutes trois formées par elle, savoir la capsule, la sphère chondroïque et la travée d’albumoïde, atteste la puissance formatrice du chondroblaste en même temps que la variété de sa production ; celle-ci paraîtra bien plus grande encore si l’on ajoute à la liste des substances formées par les fibrilles collagènes, qui en dernière analyse ont leur origine directe ou indirecte dans la cellule cartilagineuse.

Telle est la constitution de la substance fondamentale dans le cartilage adulte. On s’est fait deux idées différentes sur son mode d’apparition. Max Schultze et d’autres ont admis qu’elle se dépose autour de chaque cellule sous forme de globes, et que de la confluence de ces globes résulte la masse fondamentale définitive. Pour d’autres auteurs, la substance intercellulaire apparaît sous forme de travées entre les cellules ; Retterer, qui se représente le cartilage embryonnaire comme une masse protoplasmique semée de noyaux, comme un syncytium, a vu la substance débuter par des traînées qui courent dans la masse protoplasmique entre les noyaux du syncytium, si bien que le cartilage ressemble alors à un épithélium polyédrique dont les lignes intercellulaires cimentantes seraient formées par la substance fondamentale. Ces deux manières de voir sur la genèse de la substance cartilagineuse sont, on le voit, assez exactement parallèles à celles qu’on s’est faites sur la disposition de l’état adulte.

D’après ces considérations, on a pu concevoir de deux façons différentes la constitution théorique du cartilage. Les uns se sont représenté ce tissu comme formé d’une pluralité de « territoires cellulaires » (p. 3q), contenant chacun autour de la cellule matrice la capsule, le globe chondroïque et la moitié adjacente du réseau d’albumoïde. Pour les autres, la conception de territoires cellulaires dans le cartilage est tout à fait illusoire, sinon erronée ; en réalité le cartilage peut être considéré comme une espèce de syncytium avec ectoplasma commun aux divers composants et transformé en substance fondamentale.

Il y a dans l’évolution ont’ogénique des cartilages plusieurs périodes à distinguer. D'abord, c’est la période des cartilages embryonnaires ; ils forment dans les diverses régions du corps autant de modèles cartilagineux des pièces squelettiques définitives. De là un squelette cartilagineux qui. précède un squelette osseux, et que, par certaines méthodes de macération (dans la potasse, par exemple) on peut préparer en entier, comme O. Schultze l’a fait. Puis les cartilages embryonnaires éprouvent une destinée variable ; les uns s’ossifient, et c’est le plus grand nombre; les autres demeurent à l’état de cartilages qui acquièrent les caractères du tissu adulte. Il en résulte un squelette cartilagineux embryonnaire, puisque la plupart de ses organes constituants sont devenus des os, d’importance et d’étendue variables selon les Vertébrés; plus étendu chez les Batraciens que chez les Mammifères, puisque chez eux l’omoplate, le sternum, demeurent indéfiniment cartilagineux ; plus étendu encore chez les Sélaciens ou Poissons cartilagineux, dont la charpente squelettique n’est faite que de pièces cartilagineuses. Dans une dernière période, qu’on peut considérer comme

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involutive, les cartilages qui ont échappé à la transformation osseuse subissent des modifications diverses.

Telle est l’esquisse organogénique du système cartilagineux. On a résumé de diverses façons le développement histogénique du tissu cartilagineux. Voici l’un de ces résumés, emprunté à Spuler, qui distingue dans l’histogenèse du cartilage aussi bien que du tissu osseux quatre slades

Fig. 56o. — Cartilage hyalin (cartilage articulaire de l’Homme).

Coupe verticale perpendiculaire à la surface articulaire s. — o, os sous-jacent au cartilage. X 125.

successifs : le stade cellulaire, où le tissu n’est formé que de cellules étoilées en connexion les unes avec les autres (cartilage cellulaire) ; puis le stade de dépôt des fibrilles collagènes ; en troisième lieu, le stade de cartilagénéisation de la substance fondamentale ; enfin, celui où les fibrilles disparaissent et où la substance fondamentale devient parfaitement homogène. A ce dernier stade, qui correspond à l’état adulte, il faudrait, pour être complet, ajouter la période de transformation involutive et de sénescence du cartilage.

C. Variétés de cartilage (hyalin, fibreux, élastique). — Outre le cartilage cellulaire et la variété à stroma capsulaire, on distingue chez les Vertébrés trois espèces principales de cartilage, les cartilages hyalin, fibreux ou fibrocartilcige , et élastique ou réticulé, auxquels on peut ajouter le cartilage calcifié, qui n’est qu’un produit de transformation du cartilage hyalin.

La description que nous avons donnée plus haut du cartilage en général

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s’applique spécialement au cartilage hyalin , dont la substance fondamentale est uniquement formée de fibrilles collagènes noyées dans la matière cartilagineuse. Tous les cartilages, à une époque quelconque de leur développement, passent par cette forme, qui persiste en outre chez un grand nombre d’entre eux, les cartilages du squelette chez les Sélaciens et les Batraciens, les cartilages costaux et articulaires chez les Vertébrés supérieurs, etc. (fig. 56o). La substance fondamentale de ce cartilage subit normalement avec fâge des modifications assez profondes. La « dégénérescence amianlique », la calcification, l’ossification vraie sont surtout à citer. Par la dégénérescence amiantique il se forme dans la substance fondamentale des fibres qui ne sont ni collagènes, ni élastiques (fibres amiantiques) , de la présence desquelles résulte la dissociation et le clivage du cartilage ; on l’observe dans les cartilages a r t j culaires chez beaucoup d’individus, dans les cartilages costaux du vieillard, et dans les cartilages du 1 a f y n x même dès l’âge de vingt ans. La « calcification » ou « infiltration calcaire »

de la substance fondamentale, se produit fréquemment aussi. Enfin, à un âge plus ou moins avancé, presque tous les cartilages subissent une « ossification » vraie qui transforme leur tissu en tissu osseux, ainsi qu’on le sait bien, surtout pour ceux du larynx et de la trachée.

Le cartilage fibreux ou fibro-car^tilage est caractérisé par la présence dans la substance fondamentale de véritables faisceaux conjonctifs surajoutés à la structure du cartilage hyalin (fig. 56i). On le trouve en général dans les endroits où des tendons s’insèrent sur des pièces cartilagineuses ; il y a pénétration réciproque des deux tissus. Par exemple dans l’attache du tendon d’Achille sur le calcanéum, on distingue plusieurs zones : le tendon d’abord; puis une zone cartilaginiforme, où les cellules deviennent globuleuses ; enfin, le cartilage vrai, où elles s’entourent d’une capsule ; les cellules cartilagineuses remontent dans le tendon, tandis que les faisceaux conjonctifs du tendon pénètrent dans le cartilage en s’épanouissant en éventail. Le mélange des deux tissus est complet dans les fibro-cartilages tels que les

Fig. 56i. — Cartilage fibreux ou fibro-cartilage (disque intervertébra du Veau;.

c,c, cellules cartilagineuses. — fc, faisceaux conjonctifs. X 25o.

disques intervertébraux, les ménisques articulaires, les bourrelets glénoïdiens, le ligament rond de l’articulation coxo-fémorale, etc.

Quant au cartilage élastique ou réticulé , il doit son nom à la présence, dans la substance fondamentale, d’un réseau élastique qui le parcourt d’outre en outre (fig. 562). Au début, ce cartilage est hyalin ; puis il s’y développe des grains, des fibres ou même des lames élastiques de plus en plus abondantes, qui se substituent toujours plus complètement à la substance fondamentale primitive ; la capsule peut finir par persister seule. Sont élastiques, chez l’Homme, les cartilages de l’oreille et de la trompe d'Eustache, l’épiglotte et les cartilages aryténoïdes..

D. Voies nutritives du cartilage.

— Les voies ‘nutritives d'un tissu quelconque se décomposent en plusieurs catégories : les vais^ seaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques, les fentes ou lacunes interstitielles ménagées entreles éléments du tissu. Le cartilage possède-t-il ces diverses voies ? Les car filages jeunes et certains organes cartilagineux de l’adulte sont, il est vrai, pourvus devaisseauxsanguins. Mais ce sont là, en somme, des cas exceptionnels, et l’on peut dire que le cartilage n‘est pas vasculaire. Malgré l’absence des vaisseaux, les liquides nourriciers et autres cheminent cependant avec la plus grande facilité dans les cartilages ; aucun tissu ne s’imbibe plus facilement, n’est plus praticable aux liquides que le tissu cartilagineux.

Les véritables trajets, pour la circulation des liquides et particulièrement des sucs nutritifs, sont des lacunes interstitielles.

Le cartilage étant un tissu de substance conjonctive, les idées variées qu'on s’est faites sur la nature de ses voies nutritives sont la reproduction de celles qu’on a défendues sur les chemins nutritifs dans les tissus conjonctifs en général. En premier heu, si les cellules cartilagineuses s’anastomosent entre elles par leurs prolongements, comme on l’a admis pour ces éléments, ainsi que pour toutes les cellules mésenchymateuses d’une façon générale, ces prolongements, fussent-ils pleins, pourront servir de voies conductrices des liquides (Heitzmann). Pour d’autres auteurs, tels que Tillmanns, Zuckerkandl, ce sont les fibrilles collagènes elles-mêmes qui servent de chemin

Fig. 562. — Cartilage élastique ou réticulé du conduit auditif externe du Chat.

c, cellules cartilagineuses. — r, réseau élastique. X 25o.

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aux sucs nourriciers. D’autres observateurs, enfin, ont admis l’existence de canaux ou de trajets de substance plus molle. Budge, Nykamp, Arnold, en injectant des liquides colorés tels que du bitume ou du bleu de Prusse dans les vaisseaux sanguins, ouen remplissant sous pression des cavités articulaires avec ces liquides, ou en poussant dans l’épaisseur même du cartilage une injection interstitielle, ont produit dans la substance du cartilage des traînées de bitume ou de bleu de Prusse, qui dessinent, selon eux, des canaux nourriciers préformés. Il n’y a pas cependant de vrais canaux, selon M. Flesch, van der Stricht, Kôlliker, mais seulement des voies de prédilection suivies par les liquides ; c’est le ciment ou substance interfibrillaire qui formerait ces voies nutritives.