CC CL

Une section longitudinale d’un os en voie d’accroissement, chez un

jeune Rat par exemple, intéressant l’épiphyse encore cartilagineuse, la ligne d’ossification et la diaphyse déjà osseuse, offre, vue à un faible grossissement, les couches suivantes^. 5yo). C’est d’abord le cartilage épiphysaire (ce), qui est formé d’un tissu cartilagineux hyalin ordinaire. Vient ensuite, en allant vers la diaphyse, une zone dite cartilage sérié ( es ) (Ranvier), parce que les cellules cartilagineuses s’y multipliant activement (Léser, Retzius) donnent naissance à des groupes isogéniques longitudinauxdecellulesfilles, empilées à l’intérieur de capsuies-mères qui sont allongées parallèlement à l’axe

de l’os. Plus loin, le cartilage sérié est remplacé par la zone dite cartilage calcifié (cc) (Ranvier) ; cette

dénomination

vient de ce que la substance fondamentale du carti-

F ig. 570. — Coupe longitudinale d’un os long en voie de développement , intéressant la ligne d'ossification et les parties voisines du cartilage épiphysaire et de la diaphyse osseuse. Développement enchondral de l'os. Jeune Rat. — ce, cartilage épiphysaire. — es, cartilage sérié. — cc, cartilage calcifié. — zot , zone ostéoïde. — zos. zone ossifiée. — cca, cellules cartilagineuses. — te , travées cartilagineuses directrices.

— vs, vaisseaux sanguins. — los , lamelles osseuses en voie de dépôt.

— cos, cellules osseuses. — cm, cellules médullaires, x 125.

CELLULES DE SOUTIEN

lage est à cet endroit déjà infiltrée de sels calcaires, qui s’y déposent sous la forme de petits grains ; d’où la substance hyaline du cartilage, observée à l’état frais et à l’œil nu, perd sa transparence et prend un aspect opaque et blanchâtre. Les grandes capsules cartilagineuses y prennent des contours irréguliers, festonnés, comme si elles étaient érodées.

Dans la couche suivante, nommée zone ostéoïde ( z . ot) ou « ossi forme » (Ranvier), nous retrouvons ces grandes cavités capsulaires de la couche précédente ; mais à la place d’éléments cartilagineux, elles se montrent parcourues par des vaisseaux sanguins, accompagnés d’éléments jeunes offrant des caractères particuliers. La substance fondamentale du cartilage ne persiste plus que sous forme de travées longitudinales, irrégulièrement déchiquetées, qui séparent les cavités capsulaires les unes des autres. Quant à la substance osseuse, elle n’a encore pas fait son apparition à ce niveau. Elle' se montre seulement dans la zone suivante, qui, par ce fait, mérite le nom de zone ossifiée (z. os). On sait alors que certains des éléments jeunes périvasculaires se disposent régulièrement, à la façon d’un épithélium, à la surface des travées cartilagineuses calcifiées, y déposent une lamelle de substance osseuse ou plutôt une matière fondamentale qui n’est pas encore la substance osseuse et peut être qualifiée de « substance préosseuse » ; ces cellules se comportent donc comme les ostéoblastes que nous avons vus fonctionner dans les cas précédents. Comme eux aussi, elles sont entourées par la substance fondamentale produite, et au sein de cette substance deviennent cellules osseuses. A la zone ossifiée fait suite l’os diaphysaire véritable, dont l’achèvement se poursuit insensiblement depuis la zone en question, par le dépôt de lamelles nouvelles qui épaississent la couche primitive déposée à la surface des travées cartilagineuses, par le changement de la matière préosseuse en substance osseuse définitive, par la transformation de nouveaux ostéoblastes en cellules osseuses parfaites.

Telle est la série des processus que l’on constate en étudiant le développement enchondral de la diaphyse dans un os en voie d’accroissement longitudinal. Quelle interprétation convient-il d’en donner, et particulièrement quel est dans cette ossification le rôle du tissu cartilagineux ? Il est certain que le cartilage, qui figure le modèle primitif de l’os, sert de charpente provisoire à l’os encore jeune, et que les travées de substance fondamentale cartilagineuse sont, comme on les a dénommées, des « travées directrices de l’ossification », le long desquelles se rangent les ostéoblastes et s’adossent les premiers dépôts osseux.

Mais le cartilage n’a-t-il pas un rôle plus important ? Ses éléments cellulaires demeurent-ils inutilisés et disparaissent-ils, ou bien au contraire ont-ils une meilleure destinée, et comme les cellules conjonctives dans l’ossification fibreuse, celles du modèle cartilagineux fournissent-elles les ostéoblastes ? Autrement dit y a-t-il, comme dans l’ossification fibreuse, transformation osseuse des éléments du modèle préexistant (Virchow) ; ou bien les éléments disparaissent-ils devant l’os, qui, comme une sorte de tumeur, envahit le cartilage (H. Muller) ? Le développement enchondral est-il une métaplasie ou une néoplasie? Deux camps opposés sont ici en présence. Le théâtre du débat, ce sont les zones calcifiée et ostéoïde ; le point litigieux, c est 1 origine de ces éléments jeunes qui, dans la couche ostéoïde, remplis- Cytologie. 43

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sent avec les vaisseaux les cavités capsulaires, c’est donc la provenance des ostéoblastes. Pour les uns (Virchow, Ranvier, Waldeyer, Retterer, Spuler, etc.), les cellules cartilagineuses continuent à se diviser au niveau des couches calcifiée et ostéoïde (que Retterer nomme d’ailleurs « couche à cellules hypertrophiées » et « couche à cellules hyperplasiées ») et ne perdent rien, bien au contraire, de leur vitalité ; de leur multiplication résultent des éléments embryonnaires qui se transformeront en ostéoblastes. Les autres

Fig. 571. — Ligne d'ossification de la figure précédente, vue à un fort grossissement,

cca, cellules cartilagineuses de la zone ostéoïde, à noyau gonflé et hypochromatique. — cca1, sont entr’ouvertes et contiennent des globules rouges du sang qu’on pourrait croire formés aux dépens des cellules cartilagineuses. — vs , vaisseaux capillaires sanguins. — cm, cellules médullaires. — ost, ostéoblastes disposés en une sorte d’épithélium à la surface des travées . cartilagineuses directrices te. x 5oo.

auteurs, au contraire ( Lovèn, Stieda, Kolliker, Strelzoff, Tourneux, etc.), n’observant pas de divisions cellulaires dans les zones calcifiée et ostéoïde, et y constatant au contraire des signes de flétrissement et d’atrophie des cellules cartilagineuses, admettent que celles-ci disparaissent; ils croient que les cellules embryonnaires de la zone ostéoïde, c’est-à-dire les futurs ostéoblastes, proviennent de bourgeons conjonctivo-vasculaires venus du périoste à travers les espaces médullaires de l’os déjà formé, dont les vaisseaux, flanqués de ces éléments conjonctifs embryonnaires, éventrent les cavités capsulaires et déposent dans leur intérieur ces éléments embryonnaires.

La question n’est pas encore tranchée ; et, à considérer même des préparations satisfaisantes de la ligne d’ossification, il paraît difficile de se prononcer (fig. 571).

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Nous n avons pas l’intention, après avoir exposé le mode de formation du tissu osseux, de montrer comment s’édifie un organe osseux, un os comment celui-ci acquiert sa conformation intérieure définitive et sa formé extérieure parfaite. Mais nous devons indiquer que celles ci, dont l’achèvement est très lent et très laborieux, sont, au point de vue histologique, le résultat de deux processus contraires, dont l’un consiste dans la production de tissu osseux nouveau, l’autre dans la destruction de parties osseuses déjà formées si bien que, suivant la comparaison de M. Duval, la forme extérieure et intérieure de 1 os est l’œuvre de deux architectes, dont l’un défait ce que l’autre a fait. Le processus formateur est dû à l’activité élaboratrice des ostéoblastes qui déposent de nouvelles lamelles osseuses. Les agents destructeur» qui produisent en certains points la résorption osseuse, sont des cellules médullaires géantes, que, par opposition aux ostéoblastes formateurs, Kôlliker a nommes ostéoclastes (voir fig. 126). Appliqués sur les travées osseuses déjà formées, ils les évident, les creusent de trous appelés « lacunes de Howship » La destruction vient ici en aide à la formation, supprimant les parties osseuses inutiles, e vidant les portions trop massives, corrigeant partout l’exubérance des processus formateurs, pour réaliser le modèle parfait de Los définitif • cest la « résorption modelante de Hunier ». Ici, comme dans beaucoup d aubes cas, 1 etude du développement nous montre que l’état normal est la résultante d’une production excessive de matériel ramenée à des limites convenables par la destruction d’une partie des matériaux formés.

C. Tissus COLLAGÈNES CALCIFIÉS EN RELATION AVEC UN ÉPITHÉLIUM

a) Tissus osseux tégumentaires ou dermiques (écailles). — Nous avons vu qu on pourrait, d'après les rapports que présentent les tissus collagènes calcifies et les organes correspondants, diviser ces tissus et ces organes en deux groupes : ceux qui, comme les os du squelette intérieur, sont indépendants de tout organe épithélial ; ceux qui, comme les os tégumentaires ou dermiques, tels que les écailles, et comme les dents, se développent à 1 abri et peut-être aux dépens des épithéliums voisins.

Ces derniers forment un groupe très naturel, à distinguer des os proprement dits, où l'on peut citer les os tégumentaires ou dermiques, tels que es carapaces des Tortues, les plaques des Lézards et des Serpents, les plaques cutanées des Tatous, les écailles des Poissons osseux, les écailles ou dents cutanées des Sélaciens, l’ivoire des dents chez tous les Vertébrés, etc.

Les écailles des Poissons osseux, par exemple, offrent, d'après les rec ercnes de Leydig, Klaatsch, Sacchi, Ussow, la constitution suivante Elles sont formées de deux couches, d’inégale valeur morphologique, et se déveoppent ainsi. Au-dessous de l’épiderme, des éléments mésenchymateux ou scieroblastes s’accumulent en une papille qui s’étale horizontalement et se pai âge en deux assises. Entre ces deux assises paraît une bande mince de substance réfringente, première couche de l’écaille future, produite par les sc eroblastes. La couche inférieure de l’écaille du Poisson est formée par des 1 res conjonctives en partie sclérosées. L’écaille, dont le plan est d’abord

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

parallèle à la surface de la peau, bascule ensuite, de telle façon que son extrémité postérieure (caudale, c’est-à-dire dirigée vers la queue de l’animal) se relève et s’enfonce dans l’épiderme, tandis que l’extrémité antérieure demeure en place, plongeant dans le derme. Ici l'ossification se fait bien à l’abri d’un tissu épithélial, de l'épiderme, qui lui sert pour ainsi dire de plan directeur. Quant à savoir si les cellules épithéliales de l’épiderme prennent une part directe à la formation de l’écaille, si c’est d’elles que proviennent les scléroblastes, c’est ce que prétend Klaatsch ; mais la majorité des auteurs s’en tiennent encore à l’origine mésenchymateuse des éléments cellulaires, i b) Ivoire. — a) Esquisse du développement de l'ébauche dentaire. Odonto- j blastes. — Les dents sont anatomiquement définies: des pointes dures, cornées

Fig. 572. — Coupes de l’ébauche des dents cutanées ou placoïdes chez des embryons de Sélaciens,

A et B, deux stades successifs. — En A, pd, papille dentaire. — ep, épithélium cutané. — me, membrane de l’émail. — En B, stade plus avancé, production des substances de l’émail et de l’ivoire et calcification de l’ébauche. — ep, épithélium cutané. — me, membrane de l’émail. — pd, papille • dentaire. — e, émail. — 0, odontoblastes. — i, ivoire. — d\ dz, couches superficielle et profonde > du derme. D’après O. Hertwig.

ou osseuses, qui hérissent certaines parties du tégument et de préférence la région buccale. Histologiquement, la dent est essentiellement formée d’un tissu collagène calcifié, Y ivoire ou dentine , voisin du tissu osseux, mais ne lui ressemblant pas exactement ; il lui est du reste rattaché par des formes I de passage, de telle sorte que l’ivoire est une sorte d’os.

Dans la plupart des cas, le processus d’ossification ou plutôt d’éburnation, qui s’accomplit dans le mésenchyme pour donner naissance à une dent, spécialement à l’ivoire de la dent, ce processus s’abrite sous un revêtement épithélial qui donne à la production dentaire sa conformation caractéristique et lui sert pour ainsi dire de moule. Ce modèle épithélial n’est autre que Y organe de l'émail (p. 5i5). Si dans la très grande majorité des cas cet organe est producteur d’émail, quelquefois il est stérile à ce point de vue, de sorte que son rôle principal et constant est de représenter la maquette épithéliale de la dent. Tout le tégument avait à l’origine la propriété déformer de semblables moules épithéliaux, à l’intérieur desquels s’opérait la formation dentaire.

Les dents ne sont autre chose à l’origine que des épaississements, des •. papilles ossifiées de la peau, et les dents cutanées ou « écailles placoïdes » |

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des Sélaciens, distribuées sur le tégument de ces animaux, sont de véritables dents, dont le développement peut servir de point de départ et de type pour celui des dents des Vertébrés supérieurs (O. Hertwig). Chez ceux-ci la production dentaire est restreinte aux mâchoires et à la région buccale avoisinante.

Chez de jeunes embryons de Sélaciens, on voit, comme O. Hertwig l’a montré, se former çà et là, au-dessous de l’épiderme, de nombreuses papilles mésenchymateuses, les papilles dentaires (fig. 672,

A, pd ), produites par la prolifération et l’accumulation des éléments mésenchymateux du voisinage, qui soulèvent l’épiderme sus-jacent. Celui-ci se modifie; ses cellules, devenues plus hautes et cylindriques, forment une membrane représentant la membrane de l'émail (me). Au stade suivant (fig. 572, B), on voit en effet ces cellules déposer à leur surface interne une croûte de plus en plus épaisse de substance adamantine, d’émail (e) ; ce sont donc des adamantoblastes.

D’autre part, la papille dentaire se transforme ; ses cellules superficielles contiguës à la croûte d’émail, se différencient en odontoblastes (o), c’est-àdire en éléments producteurs de l’ivoire. A cet effet, elles prennent une forme plus allongée et déposent en dedans de la couche d’émail une strate de substance collagène, calcifiée, qui est Yivoire ou dentine ( i ) et qui recouvre la papille de l'ivoire comme d’une coiffe.

Le processus organogénique n’est pas essentiellement différent, dans le cas de la formation des dents maxillaires des Sélaciens et des Vertébrés. Il ne s’en distingue que parce que l’organe de l’émail n’est plus simplement une membrane, différenciée in situ dans la couche profonde de l’épiderme, mais résulte d’un bourgeon épithélial qui s’enfonce profondément dans le mésenchyme sus-jacent, tandis qu’il demeure suspendu à l’épithélium par un pédicule étroit (fig. 573). Dans la suite, ce bourgeon se creuse en cloche à double paroi, puis se sépare de l’épithélium par l’atrophie de son pédicule, tandis que sa paroi interne fonctionne comme membrane productrice d’émail. C’est alors dans la concavité de cette cloche épithéliale, séparée de

Fig. 573. — Stades de la formation de la dent chez un Mammifère.

A, B, deux stades successifs. — pd, papille dentaire ou de l’ivoire. — e, bourgeon ou organe de l’émail. — ec, épithélium externe de l’organe de l’émail. — ei, épithélium interne de l’organe de l’émail. — pe, lame moyenne de l’o'rgane de l’émail ou pulpe de l’émail. — o, couche d’odonblastes développés à la surface de la papille de l’ivoire. — fd, follicule ou sac dentaire, couche fibreuse entourant toute l’ébauche de la dent. — bg, bourrelet gingival (épaississement de l’épithélium buccal). — Id, lame dentaire (sorte de mur épithélial auquel sont attachées les ébauches dentaires et par lequel elles se rattachent à l’épithélium buccal).

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sa matrice épithéliale et plongée en plein mésenchyme, que se forme, comme précédemment, la papille de l’ivoire, avec ses odontoblastes et la calotte d’ivoire qui la recouvre (fîg. 573).

(3) Caractères et mode de formation de /’ ivoire ou dentine. — Connaissant à présent les traits principaux du développement organique et les caractères généraux de l'ébauche dentaire, nous devons porter notre attention particulièrement sur l’ivoire et sur sa formation.

Les odontoblastes forment à la surface de la papille mésenchymateuse de l’ivoire une couche de cellules à peu près continue (fîg. 574, 0). Ces cellules, de figure piriforme, sont

Fig. 574. — Odontoblastes et ivoire dans la dent d’un Chat nouveau-né.

0, odontoblastes. — f, leurs prolongements ou libres de Tomes. — c, canalicules de l’ivoire. — i, substance de l’ivoire, x 5oo.

Fig. 575. — Schéma de la constitution de l’ivoire.

0, les odontoblastes ; leurs prolongements ou fibres 1 de Tomes, t. — En n, les gaines de Neumann tapissant les canalicules de l’ivoire c. — En i, couches I successives d’ivoire formées autour des gaines de I Neumann. L’ivoire est supposé vu en coupe Ion- 9 gitudinale et en coupe transversale.

unies les unes aux autres par des prolongements latéraux, et surmontées 1 chacune, du côté extérieur, par une sorte de plateau duquel s’échappe un prolongement unique d’abord court, puis de plus en plus long, appelé fibre I de Tomes (/). C’est ce prolongement seul qui sera englobé dans la substance dentinienne, contrairement à ce qui se passe dans le tissu osseux, où l’ostéo- i blaste tout entier est enfoui dans la substance osseuse à laquelle il a donné I naissance.

L’ivoire ou dentine, formé par l’odontoblaste, est une substance colla gène calcifiée, se composant par conséquent d’une matière collagène de I forme fibrillaire et de sels calcaires. Comme la substance fondamentale I osseuse, l’ivoire est creusé de cavités. Mais ces cavités, au lieu d’être les unes I des espaces étoilés logeant les cellules osseuses, les autres des canalicules i contenant des prolongements de ces cellules, se réduisent à des canalicules, .i

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dont Taxe est parcouru par le seul prolongement intradentinien de l’odontoblaste, par la fibre de Tomes. Ces canalicules dentaires ou canalicules de rivoire (c) sont parallèles les uns aux autres et perpendiculaires à la surface de la dent, comme les fibres de Tomes qu’ils renferment ; ils émettent sur leur parcours de nombreux conduits collatéraux, très fins, par lesquels ils s’anastomosent entre eux et se terminent par un bouquet de canalicules (fig. 576). La substance fondamentale, ainsi creusée de canalicules, n’est pas homogène. D’abord elle comprend des fibrilles collagènes, qui, d’après y. Ebner, sont disposées non pas parallèlementaux fibres de Tomes, mais perpendiculairement à celles-ci : ce qui tend à prouver qu’elles ne sont pas dues à une différenciation directe de ces fibres, mais qu’elles se sont formées secondairement dans la substance fondamentale. De plus, cette substance présente, au pourtour des tubes, des caractères particuliers Là, elle n’est pas calcifiée, mais est formée par une matière organique résistante, colorablepar les réactifs (« calcoglobuline » des auteurs), qui constitue à chaque tube une paroi différenciée du reste de la substance fondamentale et nommée gaine de Neumann (fig. 575, n) Déjà, nous avons vu que les chondro plastes, les ostéoplastes et les canalicules qui en parlent,

et voici qu’ici les canalicules de l’ivoire ont pour paroi immédiate non pas la substance fondamentale pourvue de ses caractères définitifs, mais une membrane spéciale formée d’une matière albuminoïde résistante, véritable gaine-limite de la cavité cartilagineuse, osseuse, ou dentinienne. On se rendrait un compte exact de la constitution de l’ivoire sur des coupes perpendiculaires à la direction des canalicules. Elles montrent dans l’axe de chaque canalicule la section de la fibre de Tomes; puis un espace vide annulaire, la lumière du canalicule ; en dehors, la gaine de Neumann ; enfin, entre les

Fig. 57Ü. — Ivoire d'une incisive de l'Homme montrant les canalicules dentaires.

Ces canalicules ont été remplis par une solution colorée; on voit les troncs principaux, leurs ramifications et anastomoses latérales, leurs ramuscules terminaux, x 370. D’après une préparation de St. Maziarski.

gaines de Neumann, comblant les intervalles qui les séparent, la substance fondamentale collagène et calcifiée elle-même, l'ivoire proprement dit (fig. 575).

Quant à la nature précise du processus par lequel l’ivoire se forme, nous retrouvons ici les deux opinions différentes qui ont voulu expliquer la production de la substance fondamentale de l’os. Les uns, en effet (Kôlliker, Lent, Legros et Magitot), ont considéré la substance fondamentale de l’ivoire comme le résultat d’une sécrétion déposée par l’odontoblaste, par la voie de la fibre de Tomes servant en quelque sorte de conducteur au matériel à sécréter. Pour d’autres auteurs (Waldeyer, Boll, Beale et surtout Tomes), l’ivoire est le produit de la métamorphose des couches périphériques de la fibre de Tomes, qui de dedans en dehors se transformeraient d’abord en substance de la gaine de Neumann, puis en véritable ivoire ; la substance de la gaine-limite serait ainsi, comme pour le cartilage et pour l’os, le premier état du protoplasme transformé (fig. 575). ï ’■ '

y) Variétés de dentine. — Il n’y a pas une seule sorte de dentine, mais plusieurs. Nous avons laissé entendre que l’ivoire n’était pas un tissu absolument à part, mais qu’il se reliait par des formes intermédiaires au tissu osseux et aux autres tissus collagènes. La dentine véritable , celle que nous avons décrite, est caractérisée par l’absence de cellules, mais par la présence de leurs prolongements ; elle l’est aussi par l’existence de canalicules, par le manque de vaisseaux. Il y a d’autres sortes de dentine chez lesquelles les caractères structuraux ne sont plus les mêmes. La fibro-dentine qui forme le socle de la dent des Amphibiens (O. Hertwig), la racine de la dent venimeuse des Beptiles (Kathariner\ dépourvue de canalicules, est abondamment fibrillée. La vaso-dentine se distingue de la véritable dentine parce qu’elle est parcourue par des vaisseaux sanguins. L'ostéo-dentine, dont la substance fondamentale offre les caractères de la dentine vraie, se sépare de celle-ci et se rapproche du tissu osseux par la présence de corpuscules osseux renfermant les scléroblastes formateurs. Ces formes variées de l’ivoire, qui établissent un passage au tissu osseux et aux autres tissus collagènes, montrent une fois de plus qu’il n’y a pas entre toutes ces espèces histologiques de ligne de démarcation tranchée.

MULTIPLICATION DES CELLULES

La découverte de la multiplication cellulaire représente l’une des plus importantes conquêtes de la science biologique moderne. L’étude de ce phénomène complexe dans toute la série des êtres vivants a fait admettre cette loi générale que toute cellule provient toujours d'une cellule préexistante, et a fait disparaître l’ancienne et célèbre hypothèse de la néogenèse des cellules au sein d’un blastème formateur. Dans l’organisme adulte, ce processus détermine la régénération des éléments usés par le travail physiologique qu’ils ont à fournir ; au début et au cours de l’ontogenèse, il est plus important encore : il sépare de l’individu-mère les produits sexuels, sélectionne la substance héréditaire, et partage cette dernière, une fois la fécondation opérée, dans les générations-filles successives. Il représente donc le facteur essentiel de la régénération des cellules, comme celui du développement et de l’hérédité (Wilson).

Parmi les pionniers de la science biologique qui ont abordé l’étude de la structure élémentaire des tissus et cherché à élucider la genèse des cellules, nous rappellerons surtout Schleiden et Schwann, qui, vers i838, admettent la néoformation des cellules au sein des liquides organiques, où elles s’édifient à la manière des cristaux dans une solution saline sursaturée. Le nucléole se précipite le premier ; puis, autour de lui, le noyau et la masse cellulaire se différencient successivement. Schleiden désigne sous le nom de cytoblastème ce liquide formateur et sous le nom de cytoblaste le noyau cellulaire, centre d’organisation de la cellule. Cette théorie fut admise par un grand nombre de biologistes et entre autres par Robin ; mais des observations plus rigoureuses ne tardent pas à la faire considérer

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

comme une simple vue de l’esprit. En 1846, un botaniste, Hugo Moiil, affirme que les cellules végétales proviennent toujours par division de cellules préexistantes, et Noegeli, Bischoff, Reichert, Coste, Koelliker, confirment cette manière de voir. Remak, en 1841, a constaté le premier d’une manière précise un phénomène de division cellulaire. Dans les cellules nucléées du sang de l’embryon, il a vu que le noyau s’étrangle en son milieu, prend la forme d’un biscuit, puis d’un haltère et se scinde en deux noyauxfilles ; le corps cellulaire subit ensuite la même division et à la place d’un seul élément on en peut observer deux nouveaux. Cette observation de division cellulaire, désignée sous le nom de division directe , a été confirmée par un grand nombre de biologistes, entre autres par Virchow. « Ce fut le signal d’une réaction contre l’ontogenèse des cellules aux dépens d’un blastème formateur, et c’est à cette époque que Virchow put proclamer son fameux aphorisme : Omne cellula a cellula , imité de l’aphorisme non moins célèbre de Harvey : Omne vivum ex vivo » (Mathias Du val).

Des recherches ultérieures, surtout celles de Reichert, Balbiani, Rütschli, Schleicher, Strasburger, van Beneden, Carnoy, ont contribué à faire connaître le mécanisme d'un nouveau mode de division cellulaire. Ce mode de division, extrêmement compliqué, désigné sous le nom de caryocinèse (Schleicher, 1878), de cytodiérèse (Henneguy) s’accompagne de transformations multiples dans le cytoplasme et surtout dans le noyau des cellules. Il a été nettement élucidé à la suite des belles recherches de Flemming (1878). Les observations de cet auteur ont été le point de départ de nombreux travaux qui ont vérifié puis étendu ses découvertes et précisé en même temps, grâce aux méthodes techniques de plus en plus perfectionnées employées par les cytologistes, les différentes manières d’être de la cytodiérèse. Une première conclusion s’est dégagée de toutes ces recherches : la division directe, considérée tout d’abord comme un processus général, représente en réalité un processus exceptionnel, et la cytodiérèse doit être envisagée comme le mode fondamental de la multiplication cellulaire, dans le règne végétal comme dans le règne animal, dans les tissus normaux comme dans les tissus pathologiques. Son extrême importance s’est accrue encore depuis que l’on a analysé son merveilleux mécanisme dans la préparation des produits sexuels, et depuis qu’on l’a reconnue comme le mode essentiel de multiplication et de croissance dans toute la série phylogénétique. Aussi, selon la belle expression de Virchow, représente-t-elle « la loi immuable du développement continu des êtres vivants. »