CHAPITRE PREMIER

Description des principaux types de cytodiérèse.

Article premier. — LA CYTODIÉRÈSE CHEZ LES MÉTAZOAIRES.

La cytodiérèse (1) ou division indirecte des cellules, encore appelée caryocinèse (Schleicher), mitose (Flemming), cinèse (Carnoy), se manifeste par une série de phénomènes complexes qui se passent à peu près simultanément dans le noyau et dans le cytoplasme, et qui ont pour résultat essentiel le partage intégral de la substance du noyau-mère dans les deux noyaux-filles.

Le mécanisme de la mitose, tout à la fois d’une complexité extraordinaire et d’une précision remarquable, semble à priori devoir être homologue dans les différentes sortes de cellules. Mais les études approfondies réalisées sur les éléments les plus divers ont montré qu’il existe des différences notables dans la manière d’être de ce processus, dont les manifestations sont suffisamment divergentes pour demeurer irréductibles à un schéma unique. Il n’existe donc pas un type, mais des types de cytodiérèses, si polymorphes et si nombreux qu’il est difficile d'en établir une classification logique ; aussi n’y a-t-il pas lieu, semble-t-il, de poser la question des variations de la mitose, ces dernières étant à peu de chose près aussi nombreuses que les processus considérés comme typiques. Si l’on cherche un substratum à une semblable classification, tout artificielle qu’elle puisse être, il semble qu’on doive le trouver dans l’origine et la manière d’être du fuseau qui représente, pour ainsi dire, le « squelette » de la figure de division, et donne à cette dernière son habitus spécifique. Nous plaçant à ce point de vue, nous décrirons trois types principaux de divisions, selon que le fuseau s’édifie aux dépens : ou d‘une centrodesmose étendue entre les corpuscules centraux, ou des deux régions astériennes orientées vers le noyau, ou de la charpente achromatique nucléaire. Il est évident qu’à côté de ces types principaux, il en existe un grand nombre d’aulres qui leur sont plus ou

(1) Nous emploierons le terme cytodiérèse (Henneguy) de préférence au terme oaryocinèse, bien que ce dernier soit pour ainsi dire consacré par l’usage. Le premier a l’avantage de s’appliquer aux processus de division indirecte qui se passent dans toute la celulle, tandis que le second définit seulement les processus nucléaires.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

moins analogues. Cette première étude analytique va nous permettre de mettre en évidence les principales manières d’être de la cytodiérèse et les organes qui apparaissent dans une cellule pendant son travail cinétique ; il sera facile ensuite d’étudier ceux-ci en particulier et d’insister sur les principales questions théoriques qui se posent à leur sujet.

Pour la commodité de la description et avec la majorité des auteurs, nous distinguerons dans la mitose quatre phases successives ; celles-ci représentent naturellement des divisions artificielles, les phénomènes mitotiques se suivant d’une manière continue. Ce sont :

i° La prophase, ou phase préparatoire à la division ;

2° La métaphase ou métacinèse, pendant laquelle les éléments du noyau se mettent en place pour la division ultérieure ;

3° L ’ a n a p h a s e , au cours de laquelle le matériel nucléaire est distribué aux deux futures cellules-filles ;

4° La télophase , pendant laquelle les deux cellules-filles se séparent l une de l’autre et retournent à l’état de repos cellulaire (î).

A. Gytodiéréses à fuseau d’origine centrodesmotique. — L’exemple le plus frappant de ce genre de cytodiérèses nous est fourni par les cellules sexuelles de Salamandra maculosa ; cet objet s’impose tout d’abord à notre attention, non seulement à cause de la précision et de la beauté des images fournies par les éléments de ce Batracien, mais aussi parce qu’elles ont

Fig. 577. — Grosse spermatogonie de Salamandra maculosa L.

La chromatine du noyau au repos est distribuée irrégulièrement à la surface du réticulum de linine. A côté du noyau u, se trouve une masse sombre, la sphère ou idiozome s, dans laquelle on remarque deux grains noirs. Ce sont les corpuscules centraux, x i.5oo.

(1) J. -B. Carnoy distingue seulement deux phases fondamentales dans la cytodiérèse :

i° La première s'étend depuis les premiers mouvements qui se manifestent dans le noyau jusqu’à la formation de la couronne équatoriale : c’est la prophase de Strasburger.

20 La deuxième s’étend depuis la dislocation de la couronne équatoriale jusqu'à l’élaboration des deux noyaux-filles . Elle comprend la métaphase et l’anaphase de Strasburger, plus la télophase. Carnoy divise cette deuxième phase en deux étapes :

a) La formation des couronnes polaires : métaphase et première partie de l’anaphase ;

b) La reconstitution des noyaux-filles à l’état statique: deuxième partie de fanaphase et télophase.

MULTIPLICATION DES CELLULES

servi de base aux recherches ont été l’origine de la plupart des travaux parus à ce sujet.

i° Prophase. — Dans les grosses spermatogonies de Salamandra maculosa , la chromatine nucléaire se trouve distribuée sous la forme de granulations plus ou moins volumineuses à la surface du réticulum lininien(fig. 577).

Cette chromatine subit de nombreuses transformations physiques et chimiques dès le début de la prophase : sa masse augmente»considérablement et se colore d’une manière beaucoup plus intense par les matières tinctoriales basiques ; les anastomoses établies entre les diffé-

historiques de W. Flemming, recherches qui

Fig. 578. — Grosse spermatogonie de Salamandra maculosa L. au stade spirème.

La chromatine s’est disposée suivant un filam:nt continu et pelotonné p. x i.5oo.

Fig. 579. — Spermatogonie de la Salamandre.

Le spirème s’est divisé transversalement en une série de chromosomes diversement enlacés les uns avec les autres ch. A côté du noyau, les deux centrosomes se sont écartés l’un de l’autre ; entre eux se distingue un pont clair limité latéralement par deux bords foncés et linéaires. C’est l’ébauche du fuseau f. Tout autour de ces formations irradient de fins filaments cytoplasmiques qui constituent le premier rudiment de la figure astérienne. x i.5oo.

rentes mailles du réticulum disparaissent peu à peu, les grains chromatiques se soudent les uns aux autres et donnent naissance à un filament continu et pelotonné. Flemming désigne cette figure sous le nom de spirème (fig.

578). Dans les spermatocytes, ce spirème se divise transversalement en une série de segments désignés sous le nom de chromosomes (Waldeyer), segments nucléaires (O. Hertwig), anses ou bâtonnets chromatiques (fig. 579). La membrane nucléaire disparaît ensüite, et le contenu nucléaire se mélange avec le cyto-

686 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

plasma. A cette division transversale des chromosomes succède un clivage longitudinal qui détermine la genèse de bâtonnets jumeaux. Ces chromosomes dédoublés sont fermés à leurs deux extrémités dans les spermatocytes, comme si la scission longitudinale n’avait pas atteint ces extrémités, ou comme si, après une scission complète, elles s’étaient soudées à nouveau (fîg. 58o) (Meves). En même temps, ils se tassent au niveau du pôle du noyau opposé à la sphère attractive, dont nous verrons plus loin la signification.

D’autres phénomènes compliqués se sont réalisés simultanément dans le cytoplasme. Au début de la prophase, on aperçoit à côté du noyau une

masse sombre et assez irrégulière ; c’est la sphère ou idiozome (Meves) qui n’a aucun rapport avec la cytodiérèse ; elle disparaît en effet peu à peu. A l’intérieur de l’idiozome et à côté, du noyau, on observe deux corpuscules qui retiennent énergiquement les colorants nucléaires ; ce sont les corpuscules centraux ou centrosomes (fig. 577). Des irradiations, d’abord peu développées, apparaissent bientôt autour de ces derniers ; puis elles augmentent de longueur et de volume et atteignent la périphérie cellulaire. Le noyau s’écarte progressivement du centre de la cellule; il paraît être repoussé par leur croissance rapide et cède la place à l’élégante figure radiée qui se développe à ses côtés et que l’on désigne sous le nom d 'aster.

Les deux corpuscules centraux s’éloignent bientôt l’un de l’autre, et la ligne qui les réunit peut être orientée sur la surface du noyau d’une manière quelconque ; puis elle se dispose parallèlement à la membrane nucléaire. Une sorte de bande claire semble réunir ces deux corpuscules : c’est la centrodesmose. Celle-ci prend à peu près la forme d’un tonnelet ou d’un fuseau hyalin à bords nets : elle représente l’ébauche du fuseau central (F. Hermann). (fig. 58i, A). D’autre part, l’aster devient à ce moment dicentrique, et ses irradiations constitutives s’orientent vers les corpuscules qui se trouvent aux sommets du fuseau ; en même temps, les fibrilles lininiennes du noyau convergent peu à peu vers les corpuscules centraux, paraissent s’insérer sur ces derniers, et les mettent ainsi en connexion directe avec les segments chromatiques. Ces fibrilles s’accroissent, se régularisent progressivement et repoussent les chromosomes au niveau du pôle nucléaire opposé à l'ébauche du fuseau central (Flemming, Meves, Niessing). Elles constituent les futures fibres du manteau.

Fig. 58o. — Spermatocyte de premier ordre de Salamandre.

Fissuration longitudinale des chromosomes, x 1.200.

MULTIPLICATION DES CELLULES

Au fur et à mesure que les corpuscules centraux s’écartent l’un de l’autre, l’ébauche du fuseau central augmente de dimensions, se renfle en son milieu, et différencie dans sa masse un grand nombre de minces filaments ; ce sont les fibres du fuseau central (fig. 58 1 , B). Celui-ci s’étend peu à peu et prend un développement colossal si l’on compare ses dimensions avec celles de la centrodesmose originelle ; il est dès lors constitué par un grand nombre de fibres convergeant vers les corpuscules qui occupent ses sommets et qui sont désignés sous le nom de corpuscules polaires.

La mise au fuseau des chromosomes se réalise à ce moment. La manière d’être des chromosomes varie considérablement selon la génération cellulaire que l’on étudie à ce point de vue chez la Salamandre. Dans les sper-

Fig. 58i

A, grosse spermatogonie de Salamandre. La membrane nucléaire a disparu et les chromosomes sont disséminés dans le cytoplasme, au niveau de l’aire nucléaire. Entre les corpuscules centraux se trouve une figure fusiforme, d’aspect clair : c’est l’ébauche du fuseau central. Autour des centrosomes sont centrés un grand nombre de filaments achromatiques : ce sont les asters. — B, ébauche du fuseau central plus développée ; dans sa masse se différencient un grand nombre de fibres, les futures fibres du fuseau central, x 1.200.

matogonies, ils se segmentent de bonne heure dans le sens longitudinal, se séparent les uns des autres, se recourbent en forme de V et viennent se placer deux par deux autour du fuseau, en appuyant leurs sommets sur ses fibres constitutives et en dessinant ainsi une double couronne au niveau de son équateur (fig. 582, A). On voit bien cet aspect sur une vue de face comme celle qui est représentée dans la figure ci-contre (fig. 582, B). Dans les spermatocytes, la segmentation longitudinale est incomplète ; les chromosomes demeurent attachés les uns aux autres par leurs extrémités et figurent des losanges allongés et irréguliers qui s’appliquent sur le fuseau suivant leur longueur ; la partie moyenne de l’anse formée par chaque chromosome est orientée vers le pôle, et leur point d’union se trouve situé au niveau de l’équateur fusorial (fig. 583). Flemming a désigné le premier mode de division sous le nom de mode homœoty pique, et le second sous celui de mode hétérotypique. D’après l’explication généralement adoptée sur la mise au fuseau des chromosomes, ceux-ci sont attirés autour de

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

l’équateur fusorial par la traction des fibres du manteau, qui se raccour-

Fig. 582-

A, grosse spermatogonie de Salamandre. Etude de la plaque équatoriale. Pour faire mieux comprendre les rapports des chromosomes avec le fuseau central, on a représenté seulement deux doubles chromosomes vus de profil. — B, plaque équatoriale vue de face. Au centre de la figure on observe un grand nombre de points qui représentent la coupe des fibres du fuseau central. Autour de cette zone se trouvent les chromosomes en forme de V, dont les sommets sont orientés vers la périphérie du fuseau central, x 1.200.

cissent peu à peu, entourent à la manière

Fig. 583. — Spermatocyte de premier ordre de Salamandre ; mode de division hétérotypique (F lemming).

Les chromosomes ne sont pas fissurés complètement, demeurent attachés les uns aux autres par leurs extrémités et sont appliqués sur le fuseau suivant toute leur longueur, x 1.200.

d’un cône filamenteux les deux moitiés du fuseau central et entraînent ainsi les segments chromatiques sur lesquels elles sont primitivement attachées (Flem ming, Reinke, Hermann, Meves, Niessing).

2° Métaphase. — La cytodiérèse entre dans une phase nouvelle appelée métaphase, quand elle est arrivée à ce stade de son évolution. La figure mitotique présente alors une disposition caractéristique. Son axe est constitué par le fuseau central, dont les nombreuses et fines fibrilles, directes ou légèrement flexueuses, réunissent l’un à l’autre les deux corpuscules polaires :

ce sont les filaments continus ou fibres bipolaires. Autour de l’équateur du fuseau sont disposés les chromosomes, qui for

MULTIPLICATION DES CELLULES

ment, comme nous l’avons vu, une double couronne régulière ; c’est la couronne équatoriale (Flemming), ou aster chromatique (Carnoy).

Au niveau des sommets du fuseau, on observe les figures polaires. Chacune d’elles est constituée par un corpuscule polaire, à partir duquel irradient les filaments astériens et les fibres achromatiques du manteau. Difficiles à distinguer des filaments astériens avec lesquels elles se confondent progressivement, ces fibres entourent immédiatement le fuseau central et s’attachent sur les ch romosomes. On donne encore à leur ensemble le nom de couche palléale du fuseau ou de fibres des demi-fuseaux (Ualbspindelfasern).

Nous ferons observer à ce sujet que les fibres de la figure fusoriale ont une double origine, une origine cytoplasmique pour les fibres du fuseau cen ral et une origine surtout nucléaire (filaments lininiens ) pour les fibres du manteau («g. 584).

3° Anaphase. —

Pendant l’anaphase, les anses jumelles se séparent et exécutent un mouvement ascensionnel vers les pôles. La couronne équatoriale est alors

dédoublée en deux couronnes-filles ou étoiles- filles, qui représentent une figure désignée sous le nom de dy aster (Flemming), ou de double couronne polaire (Carnoy) (fig. 585, A). Les étoiles-filles arrivent aux extrémités du fuseau central quand l’ascension polaire est terminée, les anses regardant par leurs sommets vers le corpuscule polaire correspondant. Ces anses montrent aussitôt, dans les spermatocytes de premier ordre, une division longitudinale précoce que l’on peut considérer comme une préparation à la division suivante (Flemming, Meves). Puis cette division longitudinale s’efface et devient indistincte au stade suivant. D’autre part, l’accroissement du fuseau continue peu à peu et persiste pendant l’anaphase chez les spermatogonies ; ces cellules s’accroissent en longueur, mais d’une manière insuffisante pour loger les fibres fusoriales qui prennent une forme plusou moinsondulée(fig. 585, B).

Cytologie. 44

Fig. 584* — Métaphase. Figure schématique.

Aux sommets du fuseau central on distingue les corpuscules polaires avec leurs irradiations astériennes. Les fibres du manteau, en pointillé, s’insèrent sur les chromosomes de la couronne équatoriale.

690 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

4° Télophase. — La reconstitution des noyaux-filles se réalise pendant la télophase. Les anses chromatiques perdent leur configuration régulière, s’enlacent les unes avec les autres, se fusionnent bout à bout et donnent naissance à deux figures pelotonnées ou spirèmes-filles semblables au spi-

Fig. 585. — Grosses spermatogonies de Salamandre. Anaphase et télophase.

A, la couronne équatoriale est dédoublée en deux couronnes-filles dont les chromosomes consti tutifs commencent leur mouvement d’ascension polaire. — B, les chromosomes ont termin leur mouvement d’ascension polaire ; les fibres du fuseau central se sont considérablemeni accrues et ont pris une forme ondulée. — C, stade initial de la reconstitution des noyaux. — D, les noyaux sont reconstitués et entourés de leur membrane d’enveloppe ; ils ont pris la forme de fers à cheval dans la concavité desquels se localisent les corpuscules centraux déjà dédoublés, et un amas protoplasmique produit sans doute par la condensation des irradiationastériennes. C’est la sphère ou idiozome. x 1.200.

MULTIPLICATION DES CELLULES

rème de la cellule-mère. C’est la figure du dispirème (Flemming). Puis chacun de ces spirèmes s’entoure d’une membrane ; le réticulum chromatique caractéristique de l’état de repos cellulaire se reconstitue ; les nucléoles réapparaissent et se développent peu à peu dans le caryoplasma.

Les irradiations astériennes s’atténuent en même temps et deviennent indistinctes dans la plupart des divisions ; un corps particulier, sphère ou idiozome (Meves), se reforme peu à peu et se localise avec le ou les corpuscules centraux dans une échancrure du noyau qui présente un aspect en fer à cheval plus ou moins régulier (fig. 585, C et D).

La division du corps cellulaire ou plasmodiérèse commence à se manifester au moment où les deux étoiles-filles sont parvenues à leur situation polaire. Un sillon, d’abord peu profond et orienté perpendiculairement sur l’axe qui réunit les centrosomes, apparaît au niveau de la région cellulaire équatoriale. Ce sillon s’accentue de plus en plus, puis étrangle le faisceau des fibres fusoriales, qui prend la forme d’une gerbe nouée en son milieu ; des épaississements allongés en nombre variable se différencient sur ces fibres. Quand l’étranglement cellulaire est très avancé, ces épaississements se fusionnent en un corps très colorable désigné sous le nom de corps intermédiaire de Flemming (fig. 585, D). Celui-ci demeure en général entre les deux cellules-filles, une fois la plasmodiérèse terminée, puis se résorbe et disparaît rapidement ; le résidu fusorial lui aussi s’efface peu à peu.

Ce type de division cellulaire se caractérise donc par la genèse d’un fuseau central aux dépens d’une ébauche minuscule qui se différencie entre les corpuscules centraux et s’accroît d’une manière considérable au fur et à mesure que ces corpuscules s’écartent l’un de l’autre ; par l’existence de fibres fusoriales continues ou bipolaires ; par la présence de fibres palléales qui unissent les corpuscules polaires aux chromosomes ; par la disposition des anses chromatiques en couronne autour de l’équateur fusorial. Ce type cytodiérétique, retrouvé dans un grand nombre de cellules, surtout chez les Batraciens et aussi dans les divisions de certains œufs en maturation et en segmentation (Mollusques), s’écarte sous beaucoup de rapports d’un autre type de division, dans lequel nous allons assister à une origine également cytoplasmique des fibres fusoriales, mais dans lequel ces fibres représentent deux régions différenciées des asters. L’exemple le plus frappant de cette disposition nous est fourni par les mitoses des gros blastomères des Salmonidés, spécialement bien étudiées par Henneguy et par His.

B. Cytodiérèses à fuseau d’origine astérienne. — Pendant les quatre ou cinq jours qui suivent la fécondation, les blastomères du disque germinatif de la Truite sont en voie de multiplication active et montrent facilement et en grand nombre tous les stades de la çytodiérèse. Le noyau de ces cellules, situé dans un cytoplasme abondant, renferme un peloton chromatique constitué par un certain nombre de chromosomes allongés et grêles. Dès les premiers stades de la prophase, les centres cinétiques se placent aux deux pôles opposés du noyau et montrent une structure complexe (fig. 586, A). On y distingue le corpuscule central, représenté par un seul granule arrondi et de petite taille, ou par plusieurs granulations de taille différente et disposées suivant une ligne orientée en sens perpendiculaire au grand axe du

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

noyau (Henneguy, dans les gros blastomères). Ce corpuscule central est enveloppé dans une masse cytoplasmique arrondie, désignée sous le nom de sphère attractive (Van Beneden) ; elle est constituée par une zone centrale claire et finement granuleuse et par une zone externe plus grossièrement granuleuse et plus colorée que la précédente. La première répond à la zone médullaire et la seconde à la zone corticale que Van Beneden a découvertes et décrites dans les divisions des blastomères chez Ascaris megalocephala. His les désigne sous les noms d'aire transparente et d'aire opaque. Un grand nombre d’irradiations astériennes (aire radiée de His) divergent à partir de la zone corticale, s’étendent fort loin 'dans le corps cellulaire et se continuent, au niveau de leurs extrémités, avec le réticulum cytoplasmique (aire

Fig. 586. — Blastomères du disque germinatif de Trutta fario L. 3 jours après la fécondation. Prophase A, les centres cinétiques se sont localisés au niveau des deux pôles opposés du noyau. La chro. mâtine de ce dernier se trouve au début de la constitution des chromosomes. Dans les centres cinétiques on distingue au centre un point noir, le corpuscule central ; tout autour de lui, une zone cîaire : zone médullaire de la sphère attractive ; puis une zone plus foncée : zone corticale de la sphère attractive; puis enfin les irradiations astériennes. — B, les irradiations astériennes orientées vers le noyau pénètrent dans ce dernier après avoir fait disparaître vis-à-vis d’eux la membrane nucléaire. Les chromosomes sont peu à peu repoussés vers l’équateur cellulaire, x 1.200.

réticulée de His). Ce nouvel objet nous montre donc avec netteté les principaux caractères morphologiques de la sphère attractive, formation importante de la figure cvtodiérétique que les cellules de la Salamandre ne nous permettaient pas d’analyser (fig. 586, A).

Pendant l’édification des chromosomes à l’intérieur du noyau, les filaments astériens orientés vers ce dernier s’épaississent, s’accroissent, et invaginent devant eux la membrane nucléaire ; celle-ci disparaît vis-à-vis des pôles (fig. 586, B), puis s’efface totalement. Les filaments astériens pénètrent ensuite dans le noyau, repoussent les chromosomes vers l’équateur cellulaire, arrivent en contact et s’anastomosent les uns avec les autres. Le fuseau est donc constitué de filaments continus d’un pôle à l’autre (Henneguy). Le

clivage longitudinal des chromosomes se produit à ce moment; ils sont distribués non pas en couronne, mais suivant une plaque équatoriale dédoublée; ils sont plus nombreux à la périphérie qu’au centre de cette plaque (figr. 587, A).

L’anaphase et la télophase se réalisent comme dans la division précédente. Les chromosomes se rapprochent de plus en plus des pôles, et cons-

Fig. 587. — Blaslomères de Trulta fario L.

A, métaphase. Le fuseau est définitivement constitué ; les chromosomes sont réunis au niveau de la région médiane de ce dernier suivant une plaque équatoriale. — B, anaphase. Stade de la double plaque polaire dont les chromosomes constitutifs sont réunis par des filaments achromatiques appelés filaments connectifs ou réunissants, x 1.200.

tituent non pas deux couronnes polaires, mais deux plaques polaires. Cellesci sont réunies par une série de filaments achromatiques parallèles, qui se développent entre elles au fur et à mesure de leur écartement. Ce sont les filaments connectifs ou réunissants (fig. 587, B). Les corpuscules polaires se dédoublent pendant l’anaphase, marquant ainsi le début de la division ultérieure; les corpuscules-filles s’éloignent ensuite l’un de l’autre en sens tangentiel. Chacun d’eux s’entoure d’une aire claire et d’un petit système radié; autrement dit, chacun d’eux devient le centre de formation d’une sphère attractive-fille ; la sphère attractive-mère se dilate de plus en plus et finit par disparaître (fig. 588, A).

Les noyaux-filles se reconstituent à l’intérieur des sphères attractivesmères. Les chromosomes des couronnes polaires, parvenus à leur intérieur, se gonflent et se transforment en vésicules; celles-ci s’accolent les unes

contre les autres et donnent naissance à un noyau vésiculeux et lobé aux pôles duquel viennent- se placer les centres cinétiques. La régression du fuseau, la différenciation des corpuscules intermédiaires et la plasmodiérèse (fîg. 588, B) se réalisent essentiellement comme dans la division précédente.

L’étude de la cytodiérèse chez la Truite nous a donc appris les carac-

Fig. 588. — Blastomères de Trulta fario L.

A, fin de l’anaphase. Les sphères attractives de la cellule-mère se sont considérablement dilatées * J à l’intérieur de chaque sphère attractive, les deux corpuscules centraux-filles se sont écartés j l’un de l’autre, et autour de chacun d’eux se différencie une nouvelle sphère et un nouvel aster. I — B, télophase. Reconstitution des noyaux à l’intérieur des sphères attractivcs-mères. Résidu fusorial et corpuscule intermédiaire, x 1.200.

tères morphologiques de la sphère attractive, la genèse du fuseau aux dépens des deux régions astériennes situées vis-à-vis du noyau, la non-existence d’un fuseau central et de fibres périphériques palléales, l’existence de fibres unitives tendues entre les deux plaques polaires, la disposition des chromosomes non pas en couronne, mais suivant une plaque qui s’étend sur toute la région équatoriale du fuseau.

Dans une troisième variété de mitoses, nous allons rencontrer un mode de division qui s’éloigne plus encore du type décrit chez la Salamandre et dont la caractéristique essentielle, du moins au point de vue où nous nous |

MULTIPLICATION DES CELLULES

sommes placés ici, consiste dans la différenciation du fuseau aux dépens de la charpente achromatique nucléaire. Nous prendrons pour exemple les mitoses des magnifiques cellules séminales de certains Myriapodes, comme le Lithobius forficatas et la Scolopendra cingulata.

C. Cytodiérèses à fuseau d’origine nucléaire. — Chez Scolopendra cingulata et Lithobius forficatus , la cytodiérèse des spermatocytes de premier ordre se passe de la manière suivante : Dès le début de la prophase, deux centres cinétiques apparaissent dans le cytoplasme, à côté du noyau. Chacun d’eux est constitué par un centrosome, une sphère attractive, et un aster. Le centrosome rappelle la constitution que certains auteurs lui attribuent (par exemple Boveri chez Y Ascaris megalocephala). Il est formé par deux corpuscules ou centrioles, punctiformes ou bâtonoïdes, colorables par les matières tinctoriales basiques (hématoxyline ferrique), et

par une masse Fief. 589. — Spermatocyte de premier ordre de Lithobius forficatus.

arrondie moins Réticulum lininien au début de la constitution du fuseau ; la membrane . nucléaire a disparu au niveau des deux pôles opposés du noyau. Les

Colombie, qui les centres cinétiques se sont localisés contre la face interne de la mem-

en veloppe. La brane cellulaire- x 8o°sphère attractive

présente une zone médullaire, très claire et très finement granuleuse, et une zone corticale plus foncée et plus fortement granuleuse ; des irradiations astériennes, très délicates chez la Lithobie, plus puissantes chez la Scolopendre, divergent à partir des centrosomes et se perdent dans le cytoplasme, où elles se continuent avec le réticulum plastinien (A. Prenant, chez la Scolopendre).

Ces deux centres cinétiques s’écartent bientôt l’un de l’autre, et les irradiations astériennes augmentent en nombre et en puissance ; chez la Lithobie, les irradiations d’un aster situées en regard des irradiations de l’aster opposé s’anastomosent les unes avec les autres et finissent par former un fuseau tangent au noyau et d’origine cytoplasmique. On peut désigner ce fuseau cytoplasmique sous le nom de fuseau primaire ; il est transitoire et sans aucune relation avec là mécanique de la cytodiérèse. Quand les cen-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

trosomes et les sphères sont venus se placer au niveau des pôles du noyau, le fuseau primaire a disparu. Le fuseau secondaire se réalise aux dépens de la charpente lininienne d’une manière identique chez la Scolopendre et la Lithobie. Ces mailles lininiennes s’étendent dans le sens longitudinal, leurs anastomoses transversales se rompent et la membrane nucléaire disparaît au niveau des pôles du noyau situés sur l’axe de la cellule qui passe par les centrosomes (fig. 589). Les fibres lininiennes sortent de faire nucléaire à ce niveau et convergent les unes vers les autres ; elles se régularisent de plus en plus, s’épaississent, puisse tendent en forme

d’arc. Chez la Lithobie ,

elles finissent par former un fuseau régulier, allongé et étroit, terminé en pointe à ses extrémités et indépendant des sphères et des centrosomes , qui sont venus se localiser contre la face interne de la membrane cellulaire (fig. 590). Chez Scolcpendra , les extrémités du fuseau s’insèrent sur les sphères (A. Prenant) (fig. 591). D’autre part, le réticulum chromatique se dédoubla dans le sens longitudinal ; les chromosomes se différencient aux dépens de ce double réseau et se présentent sous la forme de deux grains accolés ou di-

plosomes. Ils sont tout d’abord disséminés sur les fibrilles du fuseau ; puis ils se localisent au niveau de sa région médiane suivant une plaque équatoriale.

Pendant f anaphase, les chromosomes constitutifs des diplosomes se séparent ; la plaque équatoriale se dédouble, et les deux plaques-filles subissent leur ascension polaire. Au fur et à mesure que celles-ci se rapprochent des extrémités fusoriales, les fibres constitutives du fuseau se désinsèrent au niveau de leurs extrémités et deviennent à peu près parallèles les unes aux autres. Les chromosomes parviennent bientôt au niveau des extrémités des fibres fusoriales et y constituent deux petits amas mûriformes aux dépens desquels s’édifient deux noyaux au repos.

Ce sont les noyaux des spermatocytes de second ordre.

Les fibres du fuseau secondaire disparaissent rapidement quand l’ascension polaire est terminée. On voit alors se différencier dans le cytoplasme, 3m

Fig. 5go. — Spermatocyte de premier ordre de Lithobius forlicatus L.

Métaphase. Les extrémités fusoriales sont orientées vers les corpuscules polaires, mais demeurent situées à une grande distance de ces derniers, x 800.

MULTIPLICATION DES CELLULES

niveau de la région équatoriale et dans toute son étendue, de courts filaments tout d’abord irréguliers et constitués par des granulations disposées bout à bout. Ils se régularisent ensuite, s’épaississent, prennent une direction rectiligne, s’allongent de plus en plus, mais sans atteindre les deux noyauxfilles en reconstitution. Ils sont renflés au niveau de leur partie centrale, qui retient légèrement les substances tinctoriales basiques. La séparation des deux cellules-filles commence par un étranglement circulaire de la membrane au niveau de l’équateur de la cellule-mère ; l’invagination ainsi produite s’accentue de plus en plus, et resserre progressivement les fibrilles constitutives de ce fuseau de séparation , qui prend la forme d’une gerbe (figure 592). Les filaments périphériques de cette gerbe présentent des épaississements arrondis au niveau de l'invagination de la membrane ; ils se colorent énergiquement et dessinent par leur ensemble une couronne de grains d’une grande netteté.

Ces formations Fig. 591.

subsistent longtemps entre les

deux cellules-filles et paraissent retarder l’achèvement de la cytodiérèse. Celle-ci se complète par la section du fuseau de séparation en deux tronçons, qui disparaissent peu à peu dans le cytoplasme; cette section s’opère au niveau de la couronne granuleuse équatoriale.

On constate donc l’existence, dans les divisions spermatocytaires du Lithobius forficatus , de trois formations fusoriales successives : i° un fuseau cytoplasmique primaire, étendu pendant la prophase entre les centrosomes. Il ne semble pas constant ; il est transitoire et disparaît avant la fin de la prophase ; 20 un fuseau secondaire, véritable fuseau caryodiérétique, constitué aux dépend de la charpente lininienne du noyau ; 3° un fuseau de séparation ou fuseau tertiaire. Celui-ci s’édifie, après la disparition du fuseau secondaire, aux dépens de fibrilles différenciées à nouveau dans toute la région équatoriale de la cellule et dirigées parallèlement les unes aux autres. Ces fibrilles sont étranglées par l’invagination de la membrane cellulaire en une formation en forme de gerbe, absolument identique aux

Spermatocyte de premier ordre de Scolopendra cingulata. Métaphase. x 800.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

résidus fusoriaux décrits dans la plupart des mitoses. Mais cette formation ne constitue pas le reste du fuseau ; c’est une différenciation cellulaire nouvelle, qui se réalise pendant la télophase et dont il semble difficile de préciser le rôle mitotique. On peut retrouver avec plus de netteté encore ces formations fusoriales successives chez un autre Myriapode, le Geophilus linearis , surtout pendant la division des spermatocytes de second ordre fP. et M. Bouin).

Indépendamment d’autres particularités remarquables dont nous nous

occuperons ailleurs, ces divisions nous présentent un mode de mitose bien différent des deux précédents ; il est caractérisé surtout par la genèse du fuseau aux dépens du réticulum lini • nien du noyau, par l'existence d’un fuseau tertiaire ou de séparation, par l’indépendance qui existe, chez le Lithobius , entre les cen très cinétiques et les extrémités fusoriales à toutes les phases de la mitose.

Une origine semblable du fuseau cytodiérétique a été décrite dans un très grand nombre d’éléments : dans la majorité des cellules d’ Arthropodes(CARNOY) , chez les Céphalopodes (Erlanger) , chez les œufs des Batraciens Urodèles (Carnoy et

Lebrun), chez les Gastéropodes (Bolles Lee), etc. A côté de ces trois types de mitoses que nous venons de passer en revue, on peut en observer un grand nombre d’autres, et l’on peut pour ainsi dire avancer qu’il en existe autant que d’espèces cellulaires. Nous avons seulement cherché à montrer, par ces exemples, que la mitose n’est pas réductible à un schéma unique Cette assertion paraîtra plus évidente encore quand nous aurons étudié la cytodiérèse chez les Métaphytes et chez les Êtres Unicellulaires, où nous allons découvrir des processus de plus en plus aberrants et de plus en plus simplifiés, jusqu’à se confondre peu à peu avec la division directe ou mode de division le plus élémentaire.

Fig. 592. — Spermatocyte de premier ordre deLithobius forlicatus L.

Anaphase ; fuseau de séparation avec début de la plaque fusoriale, x 800.

MULTIPLICATION DES CELLULES

Article 2. — LA CYTODIERESE CHEZ LES METAPHYTES.

Les processus caractéristiques de la cytodiérèse sont analogues, en général, dans les cellules animales et dans les cellules végétales ; dans ces derniers éléments, ils présentent toutefois certaines particularités sur lesquelles nous devons attirer l’attention, parce qu’elles sont d’un haut intérêt pour l’interprétation de certaines phases mitotiques.

La figure chromatique se forme, dans la plupart des cellules végétales, par la régularisation du réticulum chromatique qui se transforme en un peloton continu. Celui-ci se segmente ensuite en chromosomes allongés, qui se recourbent en V, se clivent dans le sens longitudinal, et viennent se ranger en une couronne équatoriale autour du fuseau, qui se différencie aux dépens de la charpente achromatique nucléaire.

La métaphase et Lanaphase se réalisent comme dans les cellules animales. Mais il y a ici une distinction importante à établir : aux sommets du fuseau on ne distingue pas d’asters, de sphères attractives, ni de centrosomes (Strasburger). Guignard a observé et décrit des sphères et des centrosomes dans un certain nombre de cas (fig. 593), mais il ne figure pas d’asters nets, et les images qu’il représente dans ses derniers mémoires n’offrent pas la précision des formations homologues que l’on observe dans les cellules animales.

Vers la fin de l’anaphase apparaissent de minuscules granulations réfringentes ou dermatosomes, disposées en une série linéaire au niveau de l’équateur des fibres fusoriales. Elles dessinent une plaque orientée perpendiculairement à la région moyenne du fuseau. C’est la plaque cellulaire de Strasburger. Les granulations constitutives de cette plaque occupent ensuite toute l’étendue de l’équateur cellulaire, puis se fusionnent les unes avec les autres et forment une cloison continue qui sépare l’élément-mère en deux éléments-filles (fig. 5q5). Une fine membrane cellulosique se différencie aux dépens de la plaque cellulaire, et les derniers vestiges des fibrilles fusoriales disparaissent peu à peu. D’après Flemming, le corps intermédiaire qui existe à la fin de la télophase chez les cellules animales représente un rudiment de la plaque en question. Les figures ci-contre, empruntées à des cellules radiculaires chez A Ilium cepa , démontrent nettement les processus sus-indiqués (fig. 59^).

Fig. 593. — Mitoses aes cellules-mères du pollen chez Lilium. Anaphases.

Aux extrémités fusoriales, on constate l’existence de centres cinétiques nets et déjà dédoublés. D’après Guignard.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Dans une autre variété de figures mitotiques végétales, on constate une particularité intéressante qui a paru longtemps une exception, et qui, en réalité, est un phénomème assez général : c’est la formation du fuseau bipolaire aux dépens de fuseaux multipolaires préexistants et d’origine cytoplasmique (Strasburger, Osterhout, Bela.ieff, Mottier, Guignard). D'après Guignard, dès la prophase des cellules-mères polliniques chez le Najas major , un certain nombre de filaments achromatiques se différencient au sein du cytoplasme, irradient à partir de plusieurs points vers la périphérie du noyau, et se rattachent finalement au réticulum nucléaire lininien. Ils

Fig. 594. — Cellules de la racine d’Allium sativum L. Télophase.

A gauche, les fibres fusoriales portent au niveau de leur partie médiane des épaississements ou dermatosomes. — A droite, la membrane cellulaire est constituée par la soudure des dermatosomes. Au niveau de ses extrémités, on distingue encore des restes fusoriaux ; la croissance de la membrane cellulaire est donc excentrique et cette membrane se trouve constituée par la plaque fusoriale qui s’est progressivement étendue dans tout l’équateur cellulaire, x 1.000.

constituent ainsi des fuseaux pluripolaires à trois ou quatre branches, à l’extrémité desquelles Guignard observe un petit amas granuleux et parfois un corpuscule distinct. Osterhout a vu des fuseaux multipolaires présenter jusqu’à dix ou douze branches dans la division des cellules-mères des spores chez les Prêles. Ces fuseaux multipolaires aboutissent toujours à la formation d’un fuseau bipolaire à la suite du rapprochement puis de la fusion de leurs branches; dans certains cas, cependant les branches fusoriales situées aux pôles opposés du noyau paraissent seules persister ; les autres se résorbent peu à peu et disparaissent (fig. 596).

Dans un grand nombre d’autres cellules végétales, par exemple dans les cellules des racines et des tiges de Pomme de terre (Nemecï, le fuseau prend naissance aux dépens d’un périplaste spécial qui s’accumule au niveau des pôles du noyau avant la division. Celle-ci ne comporte ni corpuscules centraux, ni sphères, ni asters, et, d’une manière générale, aucun centre cinétique (fig. 597).

D’après ce court exposé, les mitoses chez les Métaphytes sont identiques

MULTIPLICATION DES CELLULES

à celles des Métazoaires pour ce qui concerne l’évolution et le mode de partage de Ja substance chromatique. Elles s’en distinguent par certains modes de genèse du fuseau qui peut provenir ou d’un protoplasme spécial amassé aux pôles du noyau, ou de

tâtr

Fig. 596. — Constitution multipolaire du fuseau dans les cellules-mères du pollen chez Akebia.

D’après une préparation de M. Le]Monnier x 1.000.

Fig. 595. — Cellule-mère du sac embryonnaire d’ Aucuba.

Anaphase de la première division. — n, noyau. — pf, plaque fusoriale. — d , dermatosomes. D’après une préparation de M. Le Monnier. x 1.000.

Fig. 597. — Cellule de racine de Solanum tuberosum L.

Au niveau des pôles du noyau se sont différenciés deux amas coniques de pèriplaste , aux dépens desquels s’édifieront les fibres fusoriales ; ces amas présentent déjà un aspect strié dans le sens du grand axe cellulaire, x 1.000.

fuseaux multipolaires édifiés dans

le cytoplasme; par l’absence, dans la plupart des cas, de centres cinétiques nettement différenciés; par l’existence d’une plaque cellulaire, dont les granulations constitutives ou dermatosomes finissent par former une membrane qui détermine la séparation des deux cellules-filles. Nous assistons donc, chez les végétaux, à une simplification organique de la mitose, simplification qui va s’accentuer encore dans les formes Unicellulaires dont nous allons étudier maintenant les principaux modes de division cytodiérétique.

702 CYTOI C VE GENERALE ET SPECIALE

Article 3. — LA CYTODIÉRÈSE CHEZ LES UNICELLULAIRES.

Fig. 598. — Mitose chez Paramæba.

A gauche, phase amiboïde ; noyau et corps juxtanucléaire. A droite, quatre stades de la division des spores. D’après Schaudinn, fïg. empruntée à Wilson.

Les divisions cytodiérétiques des Êtres Unicellulaires paraissent établir une série ininterrompue d’intermédiaires entre les processus que nous connaissons déjà et la simple fragmentation du noyau ou amitose ; aussi cette étude est-elle très importante, car elle seule est capable de nous renseigner sur l’origine historique de la mitose. R. Sand a cherché à mettre ce fait en lumière dans son travail sur les cytodiérèses des Unicellulaires ; il les a classées suivant une série de complexité croissante que nous allons parcourir en sens inverse.

Des phénomènes très voisins de ceux que nous connaissons chez les

Métazoaires et les Métaphytes se rencontrent chez certains Rhizopodes et en particulier chez Paramæba eilhardi (Schaudinn). Dans les flagellâtes issus des kystes de ce Rhizopode, on observe un noyau vacuolaire et, à côté de ce dernier, un corps juxtanucléaire constitué de trois parties nettement distinctes: une partie moyenne, très réfringente pendant la vie, et deux parties externes hémisphériques. Quand ces flagellâtes vont se diviser, le corps juxtanucléaire s’allonge et prend la forme d’un fuseau dont les deux pôles sont occupés par les corps hémisphériques ; puis le réseau chromatique se transforme en un spirème, la membrane nucléaire disparaît, et le spirème se segmente en un grand nombre de chromosomes distincts. En même temps, le noyau envoie vers la partie moyenne du corps juxtanucléaire un large prolongement qui l’entoure à la manière d’un anneau. Les chromosomes se disposent ensuite suivant une plaque équatoriale ; une sorte de striation longitudinale semble mettre en rapport les corps hémisphériques avec les chromo-

MULTIPLICATION DES CELLULES

somes, et ceux-ci figurent bientôt deux plaques chromatique^-filles qui s’écartent progressivement l’une de l’autre. La division se termine comme dans une mitose ordinaire (fig. 598). On remarque ici une analogie frappante entre les corps hémisphériques et les centrosomes d’une part, et entre la partie moyenne du corps juxtanucléaire et le fuseau central des Métazoaires d’autre part.

On constate également, chez Noctilaca miliaris (Isiiikawa, Calkins),

Fig. 599. — Mitose chez Noctilaca miliaris.

A, prophase, division de la sphère attractive et formation du fuseau central. Les chromosomes convergent vers le pôle nucléaire occupé par les sphères et le fuseau. — B, métaphase. Le fuseau a pénétré à l’intérieur du noyau ; aux deux pôles de celui-ci on voit les deux sphères renfermant chacune deux centrosomes. — C, anaphase. Les fibres du manteau se sont mises en rapport avec les chromosomes. — D, fin de l’anaphase. Division du centrosome en vue de la mitose suivante ; fissuration longitudinale des chromosomes. D’après Calkins, fig. empruntée à Wilson.

la formation des chromosomes aux dépens du réticulum nucléaire, leur fissuration longitudinale, et l’existence d’une sorte de sphère attractive. Celleci se divise avant le noyau en deux sphères-filles en^.re lesquelles se différencient les fibres fusoriales. Dans ces sphères existent des corpuscules centraux observables seulement pendant la métaphase et l’anaphase (Calkins); ils rentreraient dans le noyau pendant le stade de repos (d’après Calkins, contre Ishikawa) ; aussi le premier auteur est-il disposé à admettre l’origine nucléaire du centrosome (fig. 599).

D’après R. Hertwig et Brauer, les divisions nucléaires, chez les A clinosphærium eichornii libres, ne montrent plus de sphères ni de corpuscules

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

centraux nettement différenciés. Il se forme, dès la prophase, deux amas protoplasmiques conoïdes aux pôles du noyau, qui s’aplatit peu à peu. Puis la substance achromatique se condense en deux disques semi-lunaires qui se disposent au-dessous des amas conoïdes et constituent les plaques polaires ; en même temps, la charpente lininienne s’ordonne en fibres

Fig. 600. — Mitose chez Actinosphærium eichornii.

A, noyau en prophase. Au-dessus et au-dessous du noyau, la partie achromatique nucléaire s’est disposée en deux disques semi-lunaires, les plaques polaires. En dehors de ces dernières se trouvent les amas conoïdes cytoplasmiques. — B, stade plus avancé du noyau. — C, les chromosomes sont constitués et sont disposés sous la forme de granules doubles ; cette figure représente une plaque équatoriale vue de face. — D, métaphase avec plaque équatoriale ; le fuseau s’est édifié aux dépens de la charpente nucléaire. — E, début de l’ascension polaire des chromosomes. — F, G, deux autres stades de l’anaphase. — En H, l’anaphase est terminée, et les chromosomes ont gagné leur situation polaire. — I, reconstitution d’un noyau-fille ; on aperçoit contre la membrane nucléaire deux centrosomes entourés d’un aster. — J. stade plus avancé de la reconstitution du noyau; les centrosomes sont plus écartés l’un de l’autre. D’après Brauer, fig. empruntée à Wilson.

fusoriales, et la chromatine se rassemble en chromosomes qui se disposent au niveau de l’équateur de ces dernières suivant une plaque équatoriale. Celle-ci se clive en deux plaques qui s’écartent l’une de l’autre et reconstituent les noyaux-filles. Le plus souvent on ne peut distinguer de centrosomes, mais, dans certains cas, on aperçoit des formations analogues vers la fin

MULTIPLICATION DES CELLULES

de la division (Brauer). D’après cet auteur, les corpuscules centraux non visibles sont demeurés dans les plaques polaires issues du noyau ; la membrane nucléaire persiste en effet pendant toutes les phases de la division cytodiérétique (fig. 600).

Chez les Infusoires Flagellés, le mécanisme mitotique se simplifie encore. La chromatine se dispose toujours sous la forme de chromosomes qui se divisent longitudinalement ; mais la membrane nucléaire demeure intacte pendant la division et on ne constate plus l’existence de corpuscules centraux extranucléaires et de sphères attractives. La mitose est commandée par un appareil spécial intranucléaire, bien représenté chez YEuglena viridis>

Fig. 601. — Mitose chez Euglena viridisi

A, prophase de la division. Le noyau renferme en son centre un nucléolo-centrosome, autour duquel les chromosomes sont rangés radiairement. — B, le nucléolo-centrosome s’allonge en forme de haltère et les chromosomes se disposent parallèlement à son grand axe. — C, le nucléolo-centrosome s’est allongé considérablement, et sa partie intermédiaire est réduite à un mince filament. Les chromosomes s’orientent autour de ses deux extrémités. — D, la division nucléaire est terminée et les noyaux-filles reprennent la constitution du noyau-mère. D’après Keuten, fig. empruntée à Wilson.

Dans cette espèce, les noyaux au repos renferment un grand nombre de bâtonnets chromatiques qui sont orientés radiairement vers une formation située au centre du noyau. C’est un nucléole par sa structure et sa situation, mais l’auteur l’a désigné sous le nom de nucléolo-centrosome à cause de ; sa manière d'être au cours de la mitose. Am début de celle-ci, le nucléolocentrosome prend la forme d’un haltère et les chromosomes s’orientent parallèlement à son grand axe. Puis les chromosomes se disposent en cercle autour de sa partie moyenne, se clivent longitudinalement et se dirigent vers ses extrémités renflées. La longue tige qui réunit ces dernières se rompt en son milieu, et les deux figures chromatiques, avec leurs nucléolo-centrcsomes, reforment un noyau-fille semblable au noyau-mère (Keuten) (fig. 601).

Cytologie. 45

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Dans les formes plus simplifiées encore de la mitose, on ne constate plus la différenciation de chromosomes, et les grains chromatiques ou microsomes paraissent se diviser individuellement. Ce fait a été observé par Balbiani chez Spirochona gemmipara. Les granulations chromatiques, dans cet objet, se disposent pendant la mitose en rangées longitudinales ; cellesci se segmentent au niveau de l'équateur, et la substance achromatique nucléaire se rassemble sous la forme de deux calottes hémisphériques aux extrémités du noyau. Au moment de leur séparation, les noyaux-filles sont réunis par un mince pédicule sur lequel se trouve une plaque rudimentaire. La même observation a été faite chez les Radiolaires coloniaux. Le noyau

Fig. 602. — Mitose chez Spirochona gemmipara.

Stades successifs des transformations du noyau pendant sa division. La substance achromatique I nucléaire s’est réunie sous la forme de deux calottes hémisphériques aux deux extrémités du < noyau. Plaque cellulaire rudimentaire à la fin de la division. D’après Balbiani.

au repos du Collozoum (Mitrophanow) est constitué par une sphère chromatique, flanquée de chaque côté par une petite masse conique achromatique. Dès le début de la division, la sphère chromatique s’étend entre I les deux masses achromatiques sous la forme d’un cylindre allongé ; 1 celui-ci s’étrangle en son milieu ; les deux moitiés s’écartent ensuite l’une de l’autre et entre elles s’intercale une zone d’aspect clair. D’après Mitrophanow, les cônes achromatiques rappellent les demi-fuseaux des mitoses ordinaires, et la zone claire située entre les chromosomes répond aux fibres d’union. Quand les noyaux-filles s’écartent l’un de l’autre, le pont clair se brise en deux moitiés et chacune d’elles s’applique sur le côté équatorial de ces derniers, qui reprennent ainsi l’aspect du noyau-mère (fig. 602).

Enfin, chez certains Rhizopodes ( Legdenia gemmipara , Leyden et Schaudinn), on ne constate plus de différenciation spéciale dans la structure nucléaire ni aucune réorganisation du réseau chromatique ; la division nucléaire se fait par un simple étranglement et prend ainsi tous les caractères delà division directe du noyau que nous étudierons ultérieurement.