I. — Constitution du fuseau
Le fuseau atteint tout son développement au moment de la métaphase et peut présenter de grandes variations dans sa forme et sa structure suivant les espèces cellulaires. On peut distinguer avec Meves :
a) Des fuseaux à deux sortes de fibres ;
b) Des fuseaux à une seule sorte de fibres ;
c) Des fuseaux constitués par deux demi-fuseaux opposés par leur base.
a) Le type des fuseaux de la première catégorie a été décrit dans la cytodiérèse de Salamandra maculosa. Un tel fuseau renferme des fibres fusoriales continues ou bipolaires qui occupent la région axiale de la figure achromatique ; ce sont les fibres du fuseau central de Hermann. Il renferme aussi des fibres qui unissent les pôles avec les chromosomes ; ce sont les fibres demi-fusoriales , fibres du manteau (F. Hermann), fibres palléales ou fibrres de traction. Ce dernier terme rappelle leur rôle possible pendant la cytodiérèse. Elles sont disposées à la périphérie des fibres du fuseau central et les entourent à la manière d’un manteau (fig. 633). De semblables fuseaux sont très fréquents et ont été étudiés par un grand nombre d’auteurs dans les objets les plus divers (Drüner, Hermann, Meves chez Salamandra, Kostanecki et ses élèves chez Physa fontinalis, Mac Farland dans l’œuf de Diaulula, Lenhossèk dans les spermatocytes du Rat, etc.).
Mais la disposition des fuseaux à deux sortes de fibres n’est pas toujours celle qui vient d’être décrite. Dans d’autres cas assez rares, la situation est inverse ; les fibres des demi-fuseaux et les chromosomes sur lesquels elles s’insèrent occupent une situation axiale et sont entourées par les fibres continues qui vont d’un pôle à l’autre. De semblables fuseaux ont été décrits par BRAusdans les cellules de la blastula à une seule couche chez le Triton et de nouveau par KoRSCHELTet Auerbach chez Paludina.
Dans les cas les plus fréquents peut-être, les fibres des demi-fuseaux et les fibres continues ne sont pas séparées, mais au contraire sont intimement mélangées les unes avec les autres. Dans ces conditions, les chromosomes sont distribués dans tout le plan équatorial (Braus, dans les cellules
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
de la blastula à plusieurs couches du Triton, Moore dans les spermatogonies d’Elasmobranches) .
b) Il existe un grand nombre de fuseaux qui sont uniquement formés par des fibres continues sur lesquelles s’insèrent directement les chromosomes. D’ailleurs, l’existence des demifuseaux a été niée depuis longtemps par Henneguy dans les blastomères de la Truite, par Erlanger, Carnoy et Lebrun chez Y Ascaris.
Les fuseaux des cellules séminales des Myriapodes que nous avons étudiées à ce point de vue sont constitués de cette
manière.
c) Enfin, il existe des fuseaux, d’après Boveri, qui seraient constitués par deux demi-fuseaux opposés par leurs bases.
Pas une fibre ne va sans discontinuité d’un pôle à l’autre dans les cellules séminales d 'Astcicus, par exemple, mais chaque fibre fusoriale se termine au niveau d’un chromosome. Il faut ajouter que cette donnée de Boveri, corroborée cependant par l’observation de Ballowitz dans les cellules épithéliales des Salpes, demeure presque isolée dans le domaine des Métazoaires.
Fig. 633. — Représentation schématique du fuseau à deux sortes de fibres chez la Salamandre.
Le fuseau central occupe l’axe de la figure. Tout autour de lui, on distingue les fibres demi-fusoriales ou fibres de manteau (en pointillé) qui réunissent les corpuscules centraux avec les chromosome-. Le corpuscule polaire est entouré d’irradiations astériennes.
IL — Genèse du fuseau
A. Les fibres continues ou bipolaires peuvent, suivant les cas, provenir ou du cytoplasme, ou du noyau, ou offrir une origine mixte.
Nous avons vu, par l’étude de la cytodiérèse chez Salamandra , comment ces fibres prennent naissance aux dépens d’une ébauche très petite, appelée centrodesinose, étendue sous la forme d’un pont clair entre les corpuscules centraux dès le début de leur écartement (fîg. 634). Ce mode de développement du fuseau a été retrouvé par beaucoup d’auteurs dans les
MULTIPLICATION DES CELLULES
objets les plus différents et a été longtemps considéré comme un processus tout à fait général.
Après avoir atteint toute sa croissance, ce fuseau vient se placer au centre de Faire nucléaire et les chromosomes s’ordonnent en couronne autour de son équateur ; c’est le fuseau central de Hermann. Cependant, dans certains cas, il peut se développer un fuseau protoplasmique primaire entre les corpuscules centraux en voie d’écartement et qui disparaîtra plus tard sans prendre aucune part à la mécanique de la cytodiérèse. C’est le fuseau primaire de Henneguy. Korschelt chez Ophryotrocha , Moore chez les Elas-
Fig. 634- — Spermatogonies de Salamandra maculosa L.
Prophase. L’ébauche du fuseau central se constitue sous la forme d’un pont clair fusiforme étendu entre les corpuscules centraux x 1.200.
mobranches et P. Bouin chez Lithobius forficatus et Geophilus linearis , ont fait une observation semblable.
Les fibres bipolaires peuvent également prendre naissance dans le cytoplasme aux dépens de deux régions spécialisées des asters, comme nous l'avons vu dans les mitoses des gros blastomères de la Truite. Quand les corpuscules centraux sont parvenus aux deux pôles du noyau, des irradiations astériennes de plus en plus puissantes se développent autour de lui ; les irradiations situées en regard des pôles opposés du noyau pénètrent dans ce dernier, s’anastomosent les unes avec les autres et constituent ainsi un faisceau de fibres unitives à la constitution desquelles le noyau ne prend aucune part. Van Beneden et Neyt admettent cette origine chez Y Ascaris ; de même Henneguy et His dans les blastomères de la Truite, Korschelt dans les fuseaux de direction chez Ophryotrocha , Auerbach chez la Paludine.
Les fibres continues, dans un grand nombre de cellules, proviennent de la charpente achromatique du noyau ; ses fibrilles constitutives perdent leur disposition réticulée, s’allongent dans le sens du grand axe cellulaire et se disposent finalement en un faisceau fusiforme dont les extrémités, en règle générale, s’appuient sur les corpuscules polaires. Nous avons suivi cette origine dans les cellules sexuelles des Myriapodes (fig. 635).
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
Un grand nombre d’auteurs ont fait une constatation identique chez les Unicellulaires, les Plantes et les Métazoaires. Parmi les observations les plus récentes, nous citerons celles de Korschelt, Wilson, H. Rabl chez les Mammifères, de Carnoy et Lebrun chez les Amphibiens (Triton), d’ERLANGER chez les Céphalopodes, de Montgomery chez Pentatoma , etc.
Ces deux modes de genèse peuvent coexister dans beaucoup de cellules
et le fuseau présente , dans ces
conditions, une origine mixte, à la fois cytoplasmique et nucléaire. La partie équatoriale de ces
fuseaux est cons-
tituée par les fi-
jf î
bres lininiennes
disposées parallè-
lement les unes
aux autres; d’au-
tre part, leurs
parties terminales
sont d’origine cy-
toplasmique et
représentent deux
régions des as-
ters dont les irradiations se sont
Fig. 635. — Spermatocyte de premier ordre de Lithobius forfîcatus L.
anastomosées,
Genèse des fibres du fuseau aux dépens de la charpente
avec les extrémi-
lininienne du noyau, x 800.
tés des fibres lininiennes. Tels ont
été les résultats des observations de van Beneden sur LAscar/s, de Braus dans les cellules de la blastula à une seule couche du Triton, de Moore dans les spermatogonies et les spermatocytes de la deuxième génération chez les Elasmobranches.
B. Les fibres demi-fusoriales, ou fibres du manteau, peuvent avoir, selon les auteurs, soit une origine mixte, à la fois cytoplasmique et nucléaire, soit une origine purement cytoplasmique.
D’après les recherches de Flemming dans les cellules de la larve de Salamandre, les fibres du manteau seraient d’origine cytoplasmique dans la partie qui se constitue en dehors du noyau et d’origine lininienne dans la partie qui se constitue dans l’aire nucléaire. Van der Stricht chez Thyzanozoon distingue également dans les fibres du manteau deux parties : une partie proximale, voisine de la sphère attractive, présente la même origine que cette dernière; une partie distale, la plus éloignée du pôle, provient des fibres lininiennes du noyau. Meves et Niessing ont constaté le même fait dans les cellules sexuelles de la Salamandre.
Au contraire, pour Drünek et Mac Farland les fibres du manteau sont d’origine cytoplasmique; elles se développent en dehors du noyau, puis pénètrent dans son intérieur et se mettent secondairement en rapport avec les chromosomes.
