CHAPITRE IV

Théories sur le mécanisme de la division cytodiérétique.

Peu de questions en cytologie se présentent à la curiosité du biologiste avec un caractère aussi mystérieux que le problème de la cytodiérèse, dont les mouvements à la fois compliqués et précis, si variables dans leur manière d’être et dans les différentes cellules, si semblables dans leurs résultats, ont suscité depuis longtemps les interprétations et les explications de nombreux chercheurs; cependant, malgré toutes ces recherches, aucune solution vraisemblable et susceptible d’expliquer tous les cas ne paraît se dégager parmi toutes celles qui ont été proposées sur la mécanique cytodiérétique. D’ailleurs, pour ingénieuses et même vraisemblables que soient la plupart de ces théories, elles présentent en général ce défaut commun d’être adaptées à certains cas particuliers; si elles paraissent séduisantes à première vue, un examen rapide des faits acquis en signale un grand nombre qu’elles ne peuvent expliquer ou qui leur sont contradictoires.

On peut distinguer, avec Ziegler et Meves, deux groupes principaux parmi les solutions proposées pour l’explication de la mécanique cytodiérétique. Dans un premier groupe, on peut ranger les théories qui placent les forces agissant pendant la mitose dans les irradiations issues des corpuscules centraux ; ceux-ci sont considérés comme des points moyens d’insertion, et les rayons comme des fdaments contractiles et élastiques, analogues à des fibres musculaires; ce sont les théories des fdaments contractiles. Dans un deuxième groupe, les corpuscules centraux représentent des centres dynamiques ou chimiques, susceptibles d’exercer leur action sur le noyau et le cytoplasme ; les irradiations doivent être considérées comme la manifestation des forces qui agissent depuis ces mêmes centres. Ce sont les théories dynamiques ou théories du corpuscule central .

Article premier. - THÉORIES DES FILAMENTS CONTRACTILES

Van Beneden le premier a placé le substratum des forces qui agissent pendant la mitose dans les filaments du fuseau et dans les irradiations polaires ; ces filaments sont susceptibles de contraction, et c’est grâce à leur

contraction que se produisent les mouvements mitotiques et en particulier l’ascension des chromosomes pendant l’anaphase. Van Beneden est arrivé à cette conception à la suite de ses recherches sur les divisions de segmentation chez V Ascaris megalocephala , dont la figure astérienne présente une disposition complexe (fig. 642). L’auteur distingue dans cette figure un premier groupe de fibres, qui partent du centrosome et se fixent sur les chromosomes ; c’est le cône principal. Un deuxième groupe s’étend du centrosome vers la périphérie cellulaire ; c’est le cône antipode , dont la base dessine à la surface de la cellule un cercle appelé cercle polaire . Enfin, les autres rayons vent limités par une ligne circulaire désignée par l’auteur sous le nomd q cercle subéquatorial. Suivant cette hypothèse, tous les mouvements cy todiérétiques sont dus à la contractilité des fibrilles cytoplasmiques et à leur disposition en groupes antagonistes dont le corpuscule central représente le point moyen d’insertion. C’est la rétraction en sens opposé des deux cônes principaux qui entraîne les

chromosomes vers les pôles; de plus, pendant que s’exerce cette action, les centrosomes sur lesquels s’insèrent les cônes principaux sont maintenus en place par les rayons des cônes antipodes qui s’attachent sur la périphérie cellulaire (fig. 643).

Cette ingénieuse théorie fut acceptée par un certain nombre d’auteurs, du moins dans ce qu'elle a d’essentiel. Boveri a constaté que certaines fibrilles astériennes s’insèrent sur les chromosomes, que la contraction de ces fibrilles a pour résultat leur épaississement et la disposition des chromosomes au niveau de l’équateur du fuseau, que l’ascension polaire est produite par le raccourcissement des rayons astériens dont la contractilité ne peut être mise en doute. Babl et Flemming ont partagé cette manière de voir, du moins pour ce qui concerne la contractilité des filaments achromatiques. Drüner et Meves localisent plus spécialement dans les fibres du fuseau, chez Salamandra, la force qui détermine la divergence des corpuscules

astraux s’insèrent sur la périphérie cellulaire et se trou-

Fig. 642. — Constitution schématique de la figure cytodiérétique dans l'œuf de /'Ascaris megalocephala.

cp , cône principal. — ea, cône antipode. — cse, cercle subéquatorial, Métaphase. D'après van Beneden.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

polaires ; celle-ci ne serait donc pas causée par la traction des fibres antipodes, mais par la pression des fibres du fuseau central qui, à la fin de la mitose, présentent une disposition ondulée comme si elles avaient à faire effort contre une résistance quelconque. Quant à l’ascension des chromosomes, elle est déterminée par la contraction des fibres du manteau. Enfin, HEiDENHAiNn’at* tribue qu'un rôle subordonné à la contractilité des fibres. Le rôle principal doit être réservé à la tension élastique des irradiations astériennes qui s’insè-

rent, d’une part, sur les centrosomes et, d’autre part,surlalimitante cellulaire. Lors de la turgescence de la cellule, ces fibres s’étendent d’une manière passive et occasionnent ainsi la divergence des corpuscules polaires et l’ascension des chromosomes auxquels sont attachées les fibres du manteau. La contraction active des filaments astériens n’entre en jeu qu’à la fin de la mitose.

Malheureusement , ces théories ne sont pas susceptibles d’être généralisées, et seule une théorie capable d’expliquer tous lescas connus de cytodiérèse peut

avoir la valeur d’une approximation scientifique. Presque tous les auteurs sus-mentionnés placent dans la contractilité des irradiatious astériennes ou des fibres palléales la cause de l’ascension polaire des chromosomes. Or, nous savons qu’il existe un grand nombre de mitoses dans lesquelles l’analyse cytologique la plus minutieuse n’a pas réussi à déceler l’existence des fibres astériennes. De plus, il est des cas où celles ci existent mais ne s’insèrent pas sur les chromosomes (Carnoy) et ne peuvent agir sur eux, pas plus qu’elles ne s’attachent sur la membrane cellulaire. Le cas du Lithobins forficatus est très net à cet égard : les irradiations astériennes, très développées pendant la prophase, disparaissent le plus souvent pendant la métaphase, et leur contraction ne peut expliquer le phénomène de l’ascension des chromosomes ; de plus, le fuseau ne peut jouer aucun rôle dans l’écartement des centrosomes, puisqu’il n’entre jamais en rapport avec eux. Aucune des théories précédentes ne peut donc s’appliquer à ce cas particulier, ni à beaucoup d’autres d’ailleurs, et cette constatation nous autorise à ne leur accorder qu’une valeur relative.

MULTIPLICATION DES CELLULES

Article 2.- THÉORIES DYNAMIQUES OU THÉORIES DU CORPUSCULE CENTRAL.

D’après ces théories, il existe entre le corpuscule central et le cytoplasme des relations de nature physico-chimique analogues à celles qui existent entre le cytoplasme et le noyau ; les irradiations astériennes et fusoriales représentent le résultat de ces actions. Bütschli, Garnoy, O. Hertwig ont les premiers recherché dans ce sens l’explication de la mitose O. Hertwig, en particulier, considère la figure mitotique comme due à une influence réciproque du noyau sur le cytoplasme et la compare à celle que Ion obtient en faisant agir un aimant sur de la limaille de fer. Beau-

Fig. 644. — Champs magnétiques obtenus en faisant agir les pôles d’un aimant par la face postérieure d’une feuille de papier recouverte de limaille de fer .

coup d’auteurs ont partagé cette manière de voir (Strasrurger, Fol, Van Beneden, Henneguy, Errera), ils considèrent les filaments achromatiques de la mitose comme des lignes de forces produites sous l’influence des centres cinétiques. En répandant de la limaille de fer sur une feuille et en faisant agir les deux pôles d’un électroaimant, Ziegler a obtenu des figures tout à fait semblables à celle de la mitose (fig. 644) î de plus, si on représente les chromosomes par des fragments de fils métalliques, il se constitue entre ces fils métalliques et les pôles des traînées de limaille analogues aux filaments fusoriaux. D’autre part, Gallardo constate une ressemblance frappante entre la figure achromatique de la mitose et les lignes de forces d’un champ magnétique dans lequel agissent deux centres de même potentiel et de signe contraire. Beprenant l’expérience de Faraday, il amène dans un vase en verre rempli d’essence de térébenthine deux fils conducteurs terminés chacun par une petite sphère, et maintient en suspension dans cette essence de fins cristaux de sulfate de quinine. Quand on met les fils conducteurs en rapport avec les pôles du condensateur d’une machine

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électrique, les cristaux de sulfate de quinine s’orientent suivant les lignes de forces du champ électrique ; les deux boutons métalliques sont réunis par un fuseau et sont entourés chacun d’une irradiation astéroïde.

Les figures achromatiques de la cytodiérèse seraient donc déterminées par des forces analogues aux forces électriques et magnétiques, et le mouvement des chromosomes aurait pour cause des forces ayant leur point d’action dans les corpuscules centraux et non dans les fibres du fuseau, qui représentent seulement des fils conducteurs pour le trajet des chromosomes vers les pôles. Mais la nature même de ces forces ne peut être déterminée actuellement.

D’autres auteurs (Bütschli, Rhumbler) s’appuient sur la théorie alvéolaire du cytoplasma et expliquent l’apparition et les mouvements de la figure cytodiérétique d’après la force de traction des alvéoles ordonnées radiairement autour du centrosome. Dans le premier stade de la mitose, le centrosome absorberait du liquide aux dépens du plasma ambiant; il déterminerait ensuite par rétraction la disposition radiée des alvéoles cytoplasmiques.

A côté de ces explications, on en trouve un certain nombre d’autres et en particulier celles qui invoquent comme facteur essentiel la pression osmotique. Nous ne pouvons suivre Houssay dans les détails de son ingénieuse théorie; nous signalerons seulement que. d’après lui, la sphère attractive est le centre d’osmose des cellules, que son état de repos est dû à l’équilibre entre les forces d’endosmose et d’exosmose et que son état de mouvement est déterminé par la rupture de l’équilibre entre ces deux forces ; cette rupture d’équilibre constitue le point de départ du travail mitotique.

Il est indéniable qu’aucune de ces hypothèses ne paraît cadrer avec tous les cas connus de cytodiérèse ; si l’on est parvenu à construire des schémas explicatifs de la figure mitotique, aucun ne peut nous donner la raison d’être des mouvements cytodiérétiques et en particulier de l’ascension des chromosomes. 11 semble légitime de conclure que le mécanisme de la mitose attend encore son interprétation scientifique.