IV. — Régression du fuseau et corpuscule intermédiaire

A la fin de la cytodiérèse, il se différencie des épaississements allongés au niveau de la région équatoriale des filaments fusoriaux; ces épaississements se fusionnent les uns avec les autres à la suite de l’étranglement cellulaire et donnent ainsi naissance à un corps chromatique généralement unique, désigné sous le nom de corps ou corpuscule intermédiaire de Flemming. Les processus que nous avons ainsi ré sumés et qui accompagnent toujours la plasmodiérèse sont assez variables suivant les espèces cellulaires et ont donné lieu à de nombreuses interprétations.

Il est facile de saisir la manière d’être et le déterminisme des phénomènes qui accompagnent la plasmodiérèse chez les Métaphytes. Lors de l'anaphase chez les cellules végétales et après l écartement des figures Ligament intercellulaire. D’après une préparation de

chromatiques-filles, on constate l’apparition , sur les fibrilles fusoriales, de petits épaississements en forme de grains ; ce sont les dermatosomes de Strasburger ; ils se différencient sur le plan équatorial cellulaire (fig. 637). De nouvelles fibres cytoplasmiques s’édifient ensuite parmi les premières et à leur périphérie ; elles présentent également des dermatosomes au niveau de leur région équatoriale. Ceux-ci augmentent de volume, se fusionnent les uns avec les autres et figurent ainsi une plaque cellulaire qui cloisonne bientôt la cellule-mère en deux cellules-filles ; les filaments achromatiques dégénèrent, puis disparaissent. Les dermatosomes et la plaque cellulaire qu’ils constituent ont ici une signification facile à établir ; aussi est-ce en prenant

Fig. 633. — Spermatocytes de second ordre d’Helix pomatia Cuv.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

pour base les observations faites chez les végétaux que les auteurs ont recherché la signification des phénomènes complexes qui se réalisent pendant la télophase et la plasmodiérèse chez les cellules animales, c’est-à-dire la régression du fuseau, la genèse, la disparition et le rôle probable de la plaque fusoriale, de la plaque cellulaire et du corpuscule intermédiaire de Flemming.

Dans la plupart des cellules des Métazoaires, à la fin de Y anaphase, les

fibrilles fusoriales se désinsèrent au niveau de leurs régions polaires et présentent pendant un certain temps un trajet parallèle; puis elles sont * étranglées par le sillon

équatorial qui doit séparer les deux cellulesfilles et offrent l’aspect d’une gerbe nouée en son milieu. Dès ce moment la figure en question porte le nom de résidu fusorial ; celui-ci disparaît peu à peu dans le cytoplasme des deux cellules-filles (fig. 639).

Le résidu fusorial est constitué par les fibres du fuseau dans la grande majorité des cyto diérèses connues.

Néanmoins, dans certaines mitoses, les fibres fusoriales disparaissent totalement à la fin de l’an a p hase; de nouvelles fibres se reconstituent entre les deux noyaux-filles et forment ainsi un « fuseau secondaire de séparation », suivant l’expression de Carnoy; cet auteur a fait cette constatation chez Y Ascaris et l’a vérifiée à nouveau, en collaboration avec Lebrun, dans les mitoses de maturation des Urodèles. On peut faire la même observation chez Lithobius forficatus et Geophilus linearis ; le fuseau caryodiérétique disparaît et se trouve remplacé pendant là télophase par un « fuseau de séparation » qui s’édifie dans le cytoptasma après la reconstitution des noyaux-filles. (Voir page 697.)

Quoi qu'il en soit, résidus fusoriaux ou fuseaux de séparation s’effacent en général assez rapidement dans le cytoplasma sans laisser de traces. Cependant, pour certains auteurs (Platner, Prenant, Zimmermann, Bolles Lee, etc.), une partie de sa substance servirait à l’édification du Nebenkern. Mais il est des cas où le résidu fusorial persiste longtemps entre les cellules-

Fig. 639.

Spermatocyte de premier ordre de Lithobius forficatus L.

Etranglement du fuseau de séparation et plaque fusoriale, x 8co.

MULTIPLICATION DES CELLULES

filles; il s’ensuit que plusieurs cellules issues d’un même élément-mère peuvent se trouver réunies les unes avec les autres par des sortes de ligaments protoplasmatiques formés par la condensation des fibrilles constitutives des résidus fusoriaux; on leur a donné le nom de ligaments intercellulaires [Platner, Prenant, Zimmermann, Bolles Lee chez les Gastéropodes pulmonés (fig. 638); Meves chez la Salamandre, etc.]. On peut faire nettement une semblable observation sur les mitoses des spermatogonies chez la Scolopendre.

Les fibres du fuseau présentent une formation spéciale, qui se différencie dès le stade dyaster et que l’on désigne sous le nom de plaque fusoriale. Elles offrent alors au niveau de leur équateur des épaississements réguliers, fusiformes, en nombre plus ou moins considérable; ceux-ci constituent une plaque qui sépare le fuseau en deux moitiés égales; ils sont souvent le plus marqués sur les fibres périphériques du fuse au (Mollusques,

Kostanecki ; Truite,

Henneguy) ; ce phénomène est très net chez les Myriapodes, comme l’indique la figure ci -contre (fig. 639). Dans d’autres cas, ce sont les fibres centrales qui offrent ces épaississements avec le plus de netteté : tel est le cas chez les Salpes, d’après l’observation de Ballowitz. D’ailleurs, il existe tous les intermédiaires entre la plaque fusoriale complète, qui s’étend sur tout le complexus des fibres du fuseau, et la plaque fusoriale rudimentaire, constituée seulement par une ou deux granulations.

Dans certaines cellules, par exemple dans les cellules des tentacules d’Hydroïdes, chez les embryons de Limax et des Salmonidés (W. Hoffmann), dans les cellules testiculaires de certains Arthropodes (Carnoy), la plaque fusoriale se complète d’une plaque cytoplasmique dont le développement varie suivant les objets. Celle-ci est constituée par des granulations qui se forment dans le cytoplasma au niveau de l’équateur de la cellule-mère et à partir de la plaque fusoriale, qui se juxtaposent les unes à côté des autres et s’étendent soit jusqu’à la membrane cellulaire (fig. 6/Jo, A), soit jusqu’à un point situé à une distance quelconque entre le fuseau et la face interne de cette membrane.

Comment se réalise la plasmodiérèse dans les éléments où se sont constituées ccs formations? Quand les plaques fusoriale et cytoplasmique

Cytologie. 48

Fig. 640.

A, Trulta fano. Division cellulaire avec une plaque cytoplasmique et une plaque fusoriale. — B, Trutla salar. Dédoublement de la plaque cellulaire et préparation à la plasmodiérèse. D’après Hoffmann, x 2.000 environ.

sont complètement développées, elles servent directement à la plasmodiérèse par le fait d’un processus analogue à celui qui se réalise dans les cellules végétales : elles finissent, en effet, à la suite de la coalescence de leurs granulations constitutives, par former des membranes qui se clivent suivant

Fig. 64i. — Trois stades successifs de la régression du fuseau et de la formation du corpuscule interm:diaire dans les mitoses de l’épithélium superficiel des Salpes. D’après Ballowitz.

leur longueur et déterminent la séparation des deux cellules-filles (Carnoy, Hoffmann) (fig. 64o, B). Mais dans les cas, de beaucoup les plus fréquents, où les plaques fusoriales seules sont constituées, la plasmodiérèse est réa lisée par l’invagination active de la membrane cellulaire. Cette invagination a pour résultat de comprimer les unes contre les autres les fibrilles fusoriales et leurs épaississements équatoriaux. Quand ces épaississements sont nombreux et disposés à la périphérie des fibrilles fusoriales, ils peuvent donner naissance, par leur coalescence, à un anneau chromatophile. Quand, au contraire, ils sont peu nombreux, ils se condensent en un grain assez volumineux, désigné sous le nom de corps intermédiaire (Prenant, Flemming) (fig. 64 1 ) • Ce corps intermédiaire, à la fin de la mitose, demeure généralement entre les deux cellules-filles sous la forme d’un granule chromatique isolé qui dégénère peu à peu.

Les opinions les plus variables ont été émises sur la signification et le

MULTIPLICATION DES CELLULES

rôle du corps intermédiaire. On l’a comparé à un rudiment de plaque cellulaire (Flemming, Prenant), dont il représenterait une sorte de vestige ; d’autres l’ont considéré comme un corpuscule central; d’autres, enfin, admettent qu’il joue un rôle important à la fin de la division et prépare la séparation des fibrilles fusoriales en deux parties égales (Kostanecki, Ballowitz). Quelle que soit la raison d’être qui détermine l’édification de la plaque fusoriale et du corps intermédiaire, il nous semble, avec Hoffmann, que ces formations s’opposent à l’achèvement de la mitose et représentent un épiphénomène inutile à la cytodiérèse. C’est du moins ce qui paraît résulter de la majorité des observations et en particulier de celles que l’on peut faire chez les Myriapodes : le résidu fusorial, particulièrement bien développé dans cet objet, arrête pendant longtemps la séparation des deux cellules-filles, séparation qui, dès le début, s’était effectuée assez rapidement.