CHAPITRE PREMIER

Phylogenèse de l’appareil sexuel. — Acquisition progressive du dimorphisme des éléments sexuels. — Le Soma et le Germen.

Jusqu’ici nous avons étudié seulement le mécanisme de la multiplication cellulaire, dont la connaissance est d’une nécessité primordiale pour la compréhension des phénomènes qui déterminent la reproduction des individus. La scissiparité, la conjugaison dans les formes unicellulaires, la multiplication des cellules sexuelles souches, la maturation des gamètes mâles et femelles, la segmentation consécutive à la fécondation, sont des cas particuliers des divisions directe ou indirecte; ils en suivent les lois géné. raies, tout en présentant des particularités d’un grand intérêt : le problème de la génération et de l'ontogenèse est avant tout un problème cytodiérétique.

Chez beaucoup de formes unicellulaires, la reproduction se réalise le plus souvent par division directe ou scissiparité ; chez les Ractéries, les Amibes, ce processus suffit pour assurer la continuité des générations. Cependant, chez un grand nombre d’Unicellulaires, en particulier chez les Infusoires, la scissiparité paraît insuffisante pour déterminer la multiplication indéfinie de l’espèce. Les générations issues d’un grand nombre de divisions directes seraient vouées à la stérilité, si un phénomène nouveau, dont la signification biologique a été bien mise en évidence par Maupas, ne Cytologie. f9

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

venait régénérer la race et lui rendre au maximum sa puissance reproductrice. Ce phénomène compliqué, qui se manifeste seulement après un nombre de générations scissipares variable suivant les différentes espèces, consiste essentiellement dans l’accolement de ces individus deux à deux et dans l’échange réciproque, puis la fusion d’une partie de leur substance nucléaire ; on le désigne sous le nom de conjugaison. Celle-ci possède une valeur biologique capitale : elle nous initie au processus fondamental de la fécondation, nous en fait entrevoir l’origine historique, et nous indique que son essence consiste dans l’union des substances nucléaires des cellules qui se conjuguent. Ce dernier phénomène, ou amphimixie , se retrouve dans la très grande majorité des Pluricellulaires et surtout des Métazoaires supérieurs, où elle devient la condition générale et nécessaire de la reproduction; chez eux, des éléments sexuels morphologiquement très différenciés, les gamètes ou gonocgtes mâles et femelles , doivent s’unir l’un à l’autre pour constituer l'œuf fécondé , point de départ du nouvel organisme.

On donne plus spécialement le nom de fécondation ou fertilisation à cette fusion des gamètes et le nom de gamogenèse au mode de reproduction dans lequel la cellule originelle du futur organisme est produite par fécondation. Mais il s’en faut que la gamogenèse se présente partout avec ses caractères définitifs. A tous les degrés de la hiérarchie des êtres vivants, elle offre des aspects si divers, un polymorphisme si accentué, que l’étude en est d’un intérêt fondamental pour la recherche de l’origine de la reproduction amphimixique. Cette étude, en effet, met en évidence la différenciation progressive des éléments mâles et femelles, le perfectionnement continu et le déterminisme de plus en plus précis des éléments reproducteurs, supports des propriétés héréditaires. C’est ce perfectionnement continu des gamètes que nous voudrions esquisser rapidement. Nous voudrions montrer comment s’est obtenu, au moyen de la phylogenèse, le dimorphisme des gamètes et comment s’est réalisée la distinction fondamentale entre les éléments chargés des fonctions organiques de l’individu, ou éléments somatiques, dont l’ensemble constitue le soma , et les éléments chargés des fonctions reproductrices, ou éléments germinatifs , dont l’ensemble constitue le germen.

Est-ce à dire que tous les Êtres pluricellulaires se reproduisent par gamogenèse? 11 est de fait qu’il en est ainsi pour la plupart d’entre eux; mais un grand nombre d’êtres inférieurs se reproduisent également par scissiparité, par bourgeonnement, par spores et même, dans divers groupes, par une combinaison de la reproduction sexuée et asexuée.

On sait que la scissiparité se rencontre chez certains Métazoaires (Polypiers, Actinies, Hydres), que le bourgeonnement ou gemmiparité — caractérisé par le développement d’un petit groupe de cellules ayant un caractère embryonnaire en un nouvel organisme — s’observe chez les Éponges, Cœlentérés, Bryozoaires, Tuniciers et chez les Végétaux; que la reproduction asexuée par spores existe, à l'exclusion de toute amphimixie, chez la plupart des' Champignons et chez diverses Algues. Ces modes de reproduction ont été désignés sous les noms de reproduction asexuée ou agamogenèse.

L’agamogenèse ne se rencontre donc, comme procédé de génération,

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

que dans les régions tout à fait inférieures de la série phylogénétique. Au fur et à mesure qu’on s’en éloigne, la gamogenèse s’établit avec tous sés perfectionnements progressifs ; ses caractères obscurs et primordiaux se précisent de plus en plus, les éléments du germen se spécialisent parmi les éléments du soma, et les gamètes de chaque sexe finissent par présenter une morphologie caractéristique, merveilleusement façonnée à leur rôle spécifique par l’adaptation fonctionnelle. C’est l’examen rapide de quelques

Fig. f>48. — Développement de Pandorina morum.

A, un individu de Pandorina constitué par seize cellules flagellées. — B, individu divisé en seize individus-filles. — C, individu sexué constitué de huit cellules qui se séparent les unes des autres. — D, zoospores en conjugaison. Accolement des deux zoospores. — E. fusion des deux zoospores en une cellule unique encore munie de quatre flagellums. - F, jeune zygote. — G, zygote complètement développée. — H, transformation en une grande zoospore du contenu d’une zygote. — I, grande zoospore libre et flagellée. — J, jeune individu issu de divisions d’une grande zoospore. D’après Pringsheim.

étapes choisies dans ce long développement phylogénétique que nous allons entreprendre ci-dessous.

Le cas le plus simple de gamogenèse chez les Êtres pluricellulaires nous est offert par une petite Algue d’eau douce, le Pandorina morum.

I Chaque individu est constitué par seize cellules, munies chacune de deux flagellums, et disposées en une colonie arrondie noyée dans une massé gélatineuse commune. Une cellule quelconque de Pandorina peut produire ; une colonie-fille de seize cellules à la suite de quatre bipartitions succès-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sives. Ce mode de reproduction agame peut se prolonger pendant un temps variable. Quand la colonie va se multiplier par gamogenèse, chaque cellule donne seulement naissance à huit cellules-filles ; celles-ci se séparent les unes des autres et sont constituées chacune par un corps protoplasmique ovalaire dont l’extrémité effilée porte deux flagellums; ce sont les zoospores. Ces zoospores s’accolent deux à deux, se fusionnent peu à peu en une cellule mixte munie pendant un certain temps de quatre flagellums. Ces derniers disparaissent ensuite, et la cellule mixte s’entoure d’une membrane cellulosique. C’est la zygote ou oospore. La zygote se transforme lentement en une zoospore volumineuse qui se divise et reproduit une colonie de Pandorina constituée par seize cellules (fig. 648). De même,

chez beaucoup d’ Algues inférieures, les gamètes ne peuvent se distinguer les unes des autres, par aucun caractère. Les gamètes du Botrydium granulation , issues de cultures différentes et réunies dans une goutte d’eau, s’accouplent deux à deux, se conjuguent par leurs extrémités antérieures hyalines. Elles se fusionnentcompiètement d’avant en arrière et constituent ainsi un corps ovalaire, muni de quatre flagellums. Puis cette zygote ralentit ses mouvements, perd ses fouets vibratiles, s’arrondit et s’entoure d’une membrane propre (fig. 649).

Dans ces exemples, les cellules qui se conjuguent sont en général de taille à peu près égale et ne présentent aucun caractère permettant de leur attribuer une différenciation sexuelle. Aussi a-t-on donné le nom (Y isogamie à toutes les fécondations possédant cette particularité. Celte isogamie pure présente un grand intérêt théorique.

A moins d’admettre entre les gamètes isogames une différence inanalysable au microscope, elle nous montre que la reproduction sexuelle, dans sa manière d’être tout à fait primitive, consiste peut-être simplement dans un accroissement violent et considérable des substances cellulaires, et devient réductible, en dernière analyse, à un phénomène d’assimilation (Y. Delage).

Les premiers rudiments d’une différenciation sexuelle entre les deux gamètes vont apparaître chez d’autres Algues inférieures ( Zygnémacées ) [hétérogamie). Ces Algues sont constituées par de longues files de cellules disposées bout à bout. Quand deux filaments se touchent sur une certaine étendue, toutes les cellules situées vis-à-vis l’une de l’autre se préparent à entrer en conjugaison. Chez les Spirogyres, par exemple, les cellules en

Fig. 649- — Bothrydium granulatum.

A. une petite plante de taille moyenne grossie 28 fois. — B. une zoospore grossie 54o fois. — C, gamètes. — a, gamète isolée. — 6, deux gamètes venant au contact. — c, d, e, conjugaison ou fusionnement des gamètes. — f, zygospore résultant de leur conjugaison. X 54o. D’après Strasburger; figure empruntée à O. ÎIertwig.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

question émettent des prolongements qui se dirigent les uns vers les autres; ils arrivent bientôt en contact, la membrane qui les recouvre se résorbe, et il s’établit une série de canaux de communication qui réunissent les unes aux autres les cellules des deux filaments. Dans le genre Mésocarpus, les deux corps protoplasmiques vont à la rencontre l’un de l’autre et se fusionnent dans le canal de communication ; chez Spirogyra , au contraire, l'une des deux cellules reste passive dans sa membrane ; l’autre s’engage dans le canal de communication et se fusionne avec l'élément immobile pour donner naissance à une zygote ou oospore. Celle-ci germera au printemps et produira un nouveau filament de Spirogyre (fîg. 65o).

Il semble que l’on constate ici un faible indice de sexualité : l’une des

Fig. 65o. — Spirogyra longata.

A, deux filaments de Spirogyra accolés dont quelques éléments se préparent à la conjugaison. Ces éléments présentent un ruban chlorophyllien contourné en spirale et qui renferme des grains arrondis et clairs ; ce sont des grains d’amidon. Au centre, on remarque un noyau contenu dans un corps protoplasmique étoilé dont les branches atteignent la face interne de la membrane cellulaire. En a, b , c, excroissances cellulaires qui vont à la rencontre les unes des autres et préparent l’acte de la copulation. — B, stade de la conjugaison. En a, le contenu d’une cellule est en voie de pénétration dans la cellule située en face d’elle. — En b, les deux cellules sont fusionnées. — c, d, jeunes zygotes recouvertes de leur membrane d’enveloppe. D’après Sachs; figure empruntée à O. Hertwig.

gamètes se rapproche du spermatozoïde par sa mobilité , et l'autre de l’œuf par son inertie. Mais cette distinction est très relative ; il n’existe aucune différence entre les gamètes au point de vue morphologique et toutes les cellules d’un filament peuvent se comporter indifféremment comme mâles ou comme femelles.

Chez Ectocarpus , Giraudia et autres espèces de Phœosporées, les

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gamètes, au moment de leur naissance, représentent également des zoospores munies de deux flagellums et absolument identiques.

Primitivement elles sont toutes mobiles ; mais bientôt les unes se fixent, les autres se meuvent avec rapidité dans le milieu liquide ambiant et se fusionnent avec les premières. Ici encore il semble qu’on puisse considérer comme femelle la cellule immobile et comme mâle celle qui va à sa recherche.

Les gamètes se distinguent seulement par leur mobilité dans les exemples

précédents. En

£ choisissant d’au-

tres exemples plus élevés dans la. série phylogénéti que, nous allons

pouvoir les différencier l’un de l’autre par leurs caractères morphologiques. Certaines cellules atteignent une taille considérable et peuvent être désignées sous le nom d 'œufs chez les F ucacées et les Chciracées.

D’autre part, les gamètes mâles représentent des zoospores de taille extrêmement réduite; celles-ci sont très mobiles, munies de deux flagellums, et

sont constituées presque exclusivement par la substance nucléaire, entourée par une mince couche de cytoplasma. Elles rappellent les spermatozoïdes et sont appelées anthérozoïdes ou spermatozoïdes végétaux. Le dimorphisme sexuel est ici nettement établi entre l'élément femelle et l'élément mâle.

Les exemples classiques fournis par Eudorina elegans et Volvox globator, de la famille des Yolvocinées, sont plus probants encore.

Eudorina constitue une colonie de seize à trente-deux cellules renfermées dans une enveloppe gélatineuse commune. Lors de la reproduction sexuée, les différentes colonies évoluent les unes dans le sens mâle, les autres dans le sens femelle ; les cellules des colonies femelles se transforment en œufs sans subir d’autre division ; les cellules des colonies mâles se divisent plusieurs fois de suite et donnent naissance à un faisceau de gamètes mâles ciliées ou anthérozoïdes. Une fois mis en liberté, les faisceaux d’anthé-

Fig. 65i. — Eudorina elegans. Colonie femelle entourée d'anthérozoïdes.

eng, enveloppe gélatineuse commune. — o, œuf. — an, anthérozoïde. — J. an faisceaux d’anthérozoïdes à différentes phases de leur dissociation. D’après Goebel; figure empruntée à O. Hertwig.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

rozoïdes se déplacent rapidement dans l’eau et se dissocient en leurs éléments constitutifs; ceux-ci pénètrent dans la masse gélatineuse qui entoure la colonie femelle et fécondent les cellules-œufs qui les constituent (fig. 65i).

Chez Volvox globatoi les gamètes se développent aux dépens d’un nombre restreint de cellules constitutives de l'individu ; les unes, à la suite de divisions répétées, se transforment en anthérozoïdes de petite taille et très agiles ; les autres augmentent considérablement de volume et se transforment en oosphères. Outre que nous observons ici un dimorphisme des gamètes plus marqué que dans les exemples précédents, nous constatons aussi une spécialisation des cellules reproductrices . Certains éléments seuls

Fig. 652. — Volvox globator. Colonie sexuée hermaphrodite.

an, gamètes mâles (anthérozoïdes). — o, gamètes femelles (œufs). Les autres cellules sont des cellules végétatives ou somatiques. Figure combinée d’après Cienkovsky et Bütschli et un peu schématisée. Empruntée à O. Hertwig.

acquièrent les caractères sexuels et les autres poursuivent leur vie végétative (fig. 652).

A partir de ce moment et au fur et à mesure que nous nous élevons dans l’échelle des Êtres pluricellulaires, nous constatons, d’une part, un dimorphisme de plus en plus accentué entre les gamètes de chaque sexe et, d’autre part, une distinction de plus en plus fondamentale entre les cellules chargées de la transmission héréditaire et les cellules chargées des fonctions végétatives de l’individu.

La gamète femelle se caractérise progressivement par son inertie, par son volume, par la quantité souvent très grande des matériaux qu’elle accumule dans son cytoplasme, par la durée et l’importance de sa phase d’accroissement, par les enveloppes protectrices dont elle s’entoure quelquefois. La gamète mâle, au contraire, diminue de plus en plus de dimensions, s’allège de tout matériel de réserve encombrant, se réduit, pour ainsi dire, à sa seule substance nucléaire, se munit le plus souvent d’un ou plusieurs fouets vibratiles qui lui permettent les mouvements rapides et l’active recherche de la gamète femelle. Comme nous l’avons vu, ces deux cellules si dissemblables sont dès le principe morphologiquement identiques. Aussi peut-on conclure avec O. Hertwig que « les cellules-œufs et les cellules spermatiques se sont formées , par différenciation , suivant des

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directions opposées , de cellules reproductrices primitivement équivalentes et incapables d'être distinguées les unes des autres. »

La différenciation morphologique et fonctionnelle entre les éléments végétatifs et les éléments reproducteurs, dont nous avons reconnu un premier exemple chez les Volvocinées, se précise également de plus en plus. Il est dès lors permis de les opposer les uns aux autres et de les caractériser, les premiers parle nom de cellules somatiques , dont l’ensemble constitue le soma , les secondes par le nom de cellules sexuelles , dont l’ensemble constitue le germen. Cette distinction s’accentue encore par la spécialisation des organes destinés à fournir les gamètes de chaque sexe (testicules et ovaires). Une telle distinction fondamentale entre les éléments somatiques et les éléments germinaux fait tout de suite supposer qu’elle existe à toutes les phases de développement chez les Pluricellulaires. Il semble difficile d'admettre un tronc commun à ces deux ramifications cellulaires si radicalement dissemblables par leurs attributs essentiels. La valeur ontogénétique des éléments germinaux est donc la question qui se pose en premier lieu. Ces cellules sont-elles, dès le principe, distinctes des cellules du soma par la présence d’une parcelle germinative spéciale chargée des qualités héréditaires dont elles ont hérité sans partage ? Ou bien représentent-elles des cellules non spécifiques qui se différencient à une époque tardive de l’ontogenèse aux dépens des cellules somatiques d’une région spéciale de l’embryon ? Nous nous proposons d’étudier dans le prochain chapitre les faits découverts et les opinions émises sur cet important problème de la biologie générale.