CHAPITRE II

Ontogenèse des cellules sexuelles. — La lignée germinale.

Avant d’étudier les observations faites sur l’origine des éléments sexuels, nous désirons exposer la théorie de Weismann sur la « Continuité du plasma germinatif » ; elle aidera à concevoir l’importance de la question posée et fera comprendre la signification théorique des nombreuses recherches réalisées sur ce problème fondamental de l’ontogenèse.

Article premier. — SOLUTION THÉORIQUE PROPOSÉE PAR WEISMANN : THÉORIE DE LA CONTINUITÉ DU PLASMA GERMINATIF

Dans ses célèbres spéculations sur la continuité du plasma germinatif ancestral, Weismann pose en principe que la substance nucléaire représente l’élément essentiel de la cellule, que tous les phénomènes vitaux intracellulaires se trouvent sous sa dépendance et qu’elle joue un rôle dominateur par rapport au cytoplasma. Il lui donne le nom d'idioplasma , qu’il emprunte à Nægeli. L’idioplasma de l’œuf fécondé est d’une extrême complexité et contient tous les idioplasmas des multiples variétés cellulaires du futur organisme, avec leurs caractères et leurs propriétés différentes. La question est de savoir comment ces derniers proviennent de celui de l’œuf et comment s’est effectué leur partage. L’auteur admet qu’il existe au cours des segmentations ontogénétiques deux sortes de divisions nucléaires : des divisions homogènes qui distribuent aux noyaux-filles une part quantitativement égale et qualitativement équivalente de fidioplasma du noyaumère, et des divisions hétérogènes , à la suite desquelles les noyaux-filles en reçoivent chacun une part qualitativement différente. De plus, l’idioplasma de l’œuf fécondé renferme deux plasmas nucléaires, un plasma germinatif qui constitue le support des propriétés héréditaires mâles et femelles, et un plasma ovogène qui en représente l’élément végétatif. La persistance intégrale et la continuité du plasma germinatif au cours des premières générations de blastomères s’explique facilement par l’existence des divisions hétérogènes. Dès la première division de segmentation, l’un des deux blastomères (blastomère A) reçoit, outre sa part de plasma ovogène, la parcelle

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

intacte cle plasma germinatif, tandis qu’au contraire le deuxième blastomère (blastomère B) reçoit exclusivement l’autre moitié du plasma ovogène de l’œuf. Dans la division du deuxième degré ontogénétique, le premier blastomère (blastomère A) lègue également à une seule de ses deux cellules-

Fig. 653. — Origine des cellules sexuelles primordiales chez /'Ascaris megalocephala univalens.

A, les deux premiers blastomères. — a, cellule à chromosomes entiers, cellule souche d’où dériveront les cellules germinales. — b. cellule dont les chromosomes se segmentent en un grand nombre de fragments et expulsent leurs extrémités épaissies. — R. anaphase des deux premiers blastomères. — a. cellule à chromosomes entiers, — 6, cellule à chromosomes fragmentés; les extrémités des chromosomes non utilisées dans la mitose demeurent au niveau de l’équateur fusorial. — C, les quatre premiers blastomères à noyaux inégalement volumineux. — En c, chromatine éliminée. — D, troisième division ontogénétique; dans les cellules a et b, on constate un processus identique à celui qui s’est réalisé dans les deux premiers blastomères. D’après Boveri ; figure empruntée à Wilson.

filles le plasma germinatif dont il a hérité sans partage, et ainsi de suite jusqu’à la cellule-mère des éléments sexuels. Puis, à un moment donné du développement, celle-ci se segmente par divisions homogènes et donne naissance à un grand nombre de cellules progerminatives qui reçoivent toutes une minime parcelle de plasma ancestral. Cdiacune de ces parcelles s’accroît

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par nutrition après chaque division homogène et devient égale à celle qui était contenue dans la cellule-mère et par conséquent dans l’œuf fécondé.

Bien qu’elle soit passible, dans son ensemble, d’objections et de critiques sérieuses, cette théorie n’en demeure pas moins une conception séduisante, parce qu’elle nous donne l’explication matérielle du problème de l’hérédité et des questions connexes. Certaines observations, publiées récemment, semblent la corroborer dans son essence et lui apporter quelques-uns des faits positifs qui lui manquaient au moment où elle fut émise sous forme de spéculation pure.

Article 2. — FAITS CONFIRMATIFS DEjL’EXISTENCE D’UNE LIGNÉE GERMINALE

On sait actuellement qu’il existe dans certains groupes de Métazoaires et dès le début de la segmentation, une distinction morphologique entre les ascendants des cellules sexuelles et ceux des cellules somatiques. Des observations remarquables ont été faites à ce sujet par Boveri, chez Y Ascaris megalocephala univalens. A la suite de la division de l’œuf fécondé à' Ascaris, chacun des deux premiers blastomères reçoit deux chromosomes. Quand cesblastomères se divisent à leur tour, les chromosomes se comportent différemment dans chacun d’eux. Dans l’un, ils demeurent entiers et identiques à ceux de la cellule-mère ; dans l’autre, leurs extrémités épaissies sont rejetées dans le cytoplasma et y dégénèrent; leurs parties centrales amincies persistent seules puis se segmentent en un grand nombre de fragments. La division du deuxième degré ontogénétique donne quatre cellules; deux de ces cellules seront issues du blastomère à chromosomes entiers, et les deux autres du blastomère à chromosomes incomplets. Les descendants de cellesci seront tous des cellules à chromosomes incomplets. Les deux premières, en se divisant à leur tour (division du troisième degré ontogénétique), nous montrent le même phénomène d’épuration nucléaire : les grands chromosomes reparaissent dans chacune d’elles et se segmentent longitudinalement ; mais, dans l’une, ils perdent leurs extrémités, tandis qu’ils les gardent dans l’autre (fig. 653). Ces processus se répètent plusieurs fois (cinq fois d’après Boveri, quatre fois d’après Zur Strassen), et de la sorte une seule cellule conserve ses chromosomes entiers. Puis, celle-ci se divise sans élimination de chromatine, se segmente, pour employer l’expression de Weismann, par divisions homogènes et donne naissance à une série d’éléments semblables à leur élément-mère ; ils constituent les cellules sexuelles primordiales ou cellules progerminatives. Les éléments à chromosomes entiers représentent donc les ascendants des cellules sexuelles et se transmettent intacte la chromatine du nogau fécondé. Ainsi paraît se vérifier, dans le cas de Y Ascaris, la question résolue théoriquement par Weismann, à savoir comment il est possible que la substance héréditaire reparaisse, avec tous ses caractères, dans les cellules progerminatives après les multiples segmentations de l’ontogenèse.

Dans les plus grosses variétés de Cgclops , spécialement chez Cgclops

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

brevicornis, Hæcker a montré qu’il existe également, dès le début de la segmentation, entre les ascendants des cellules sexuelles et ceux des cellules somatiques, une distinction fondamentale que l’on peut établir sur de multiples particularités morphologiques. Les éléments sexuels souches sont caractérisés par les quatre particularités suivantes :

i° Par leur mode de division hétérotypique ; 2° par l’indépendance de

Fig. 654- — Démonsti'ation de la lignée germinale chez le Cyclops brevicornis Claus.

A, phase 1V-VIII blastomères. — cg , cellule à grains (ectosomes) rejetés à un pôle de la figure de division; celle-ci suit le mode hétérotypique. — B, phase XVI-XXXII blastomères. — cg. cellule à grains qui apparaissent dès le stade spirème. Les autres cellules se trouvent déjà au stade de plaque équatoriale. — C, même phase du développement. — cg, cellule à grains dans laquelle on distingue l’indépendance entre les noyaux d’origine paternelle et maternelle. D’après Hæcker.

la substance nucléaire paternelle et maternelle ; 3° par l’apparition de granulations intracytoplasmiques (ectosomes) ; 4° Par un retard progressif dans la rapidité de leurs divisions. Les deux premières particularités sont communes aux ascendants des cellules sexuelles et aux autres blastomères pendant les premiers stades de la segmentation.

On remarque l’existence des cytodiérèses hétérotypiques dans tous les blastomères jusqu’à la segmentation du quatrième degré ontogénétique. Puis, la division homœotypique s’établit progressivement dans toutes les

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Fig. 655. — Cyclops brevicornis Claus.

En bleu, la cellule entodermique primaire; en rouge, la cellule-souche des cellules génitales. D’après Hæcker .

cellules du germe, sauf dans les mitoses de la cellule progerminatives, où le mode hétérotypique se retrouve avec sa manière d’être essentielle. — De même, l’indépendance entre les substances nucléaires paternelle et maternelle disparaît dans les cellules somatiques au stade de la formation des feuillets, mais persiste dans les ascendants des cellules sexuelles (fig. 655 et 656) .

Une autre particularité de ces derniers éléments consiste dans l’apparition de granulations extranucléaires ou ectosomes. — Ceux-ci montrent, comme le nucléole, une affinité spéciale pour les substances colorantes rouges (carmin et couleurs d’aniline),

tandis que les chromosomes s’emparent plus volontiers des substances colorantes bleues. Ces grains arrondis sont relégués à un pôle des figures cytodiérétiques et disparaissent pendant la période de repos cellulaire. Enfin, les ascendants des cellules sexuelles peuvent être encore distingués des éléments somatiques voisins par un ralentissement considérable dans la succession de leurs divisions cytodiérétiques. Au stade de vingt-six à trentedeux cellules, les cellules à grains sont encore au nombre de deux. L’un de ces éléments représente la cellule entodermique primordiale ; l’autre montre,

à un certain moment, deux mitoses successives. L’un des descendants de la première mitose est la cellule sexuelle primordiale primaire ; elle se divise aussitôt et donne les deux cellules sexuelles primordiales définitives ^fig. 656).

Au cours de cette division, on constate toujours l’existence de granulations extranucléaires dans le cytoplasme. Si l’on admet que ces granulations proviennent de la substance nucléaire et si cette dernière représente le produit d’un métabolisme nucléaire spécial, on est bien près de conclure que la substance chromatique des cellules considérées possède d’autres qualités que celle des autres noyaux. Dans ce cas aussi , il est possible de faire allusion

cgp

Fig. 656. — Cyclops brevicornis Claus. Gastrula.

cellules génitales primordiales définitives. D’après Hæcker.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPECIALE

au nucléoplasme spécial des cellules de la lignée sexuelle et à la continuité du plasma germinatif ancestral (fîg. 654, 655, 656).

Ces faits remarquables ne sont pas isolés clans la science biologique. On retrouve chez les Ostracodes des faits analogues à ceux que Hæcker a décrits chez le Cyclops (Woltereck). De même, chez certains Cyclops, les chromatines paternelle et maternelle sont indépendantes dans les premières cellules de segmentation; cette indépendance cesse plus tard d'exister, et se retrouve finalement dans les deux cellules progerminatives. Les cellules germinatives paraissent ainsi se différencier des éléments somatiques, en ce qu’elles conservent en elles ou reproduisent les caractères de non-différenciation des cellules embryonnaires (Rückert). Chez Ascaris rubriconda, A. labiata, on a fait des observations comparables à celles de Boveri (Meyer). Il existe également une expulsion de chromatine dans les cellules somatiques

primordiales chez Y Ascaris lumbricoïdes. Cette chromatine se détache sans doute des extrémités des chromosomes pendant la mitose, se trouve expulsée dans le cytoplasme et ne rentre pas dans le noyau au moment de sa reconstitution. Les deux cellules sexuelles primordiales se distinguent des éléments somatiques par la taille de leur noyau et par la richesse en chromatine de ces derniers (Bonnevie) (fîg. 657). Chez le Poisson Téléostéen Cgmatogaster , 9 à 32 cellules se différencient par leurs dimensions des autres blastomères du germe, vers la cinquième segmentation ontogénétique ; elles sont agglomérées dans la région génitale future. Leur nombre n’augmente pas pendant une longue période de l’ontogenèse ; elles se divisent seulement quand l’embryon a atteint une longueur de 8 millimètresetdonnent alors naissance aux cellules progerminatives (Eigenmann). Chez le Sagilta, on peut poursuivre Ja généalogie des cellules progerminatives jusque dans deux cellules volumineuses qui se trouvent au sommet de l’anchentéron (O. Hertwig) ; chez la Salamandre, enfin, les ascendants des cellules germinatives sont caractérisés par un nombre de chromosomes égal à la moitié de celui qui caractérise les cellules somatiques (Vom Bath).

On n’est évidemment pas autorisé à généraliser les faits précédents et à leur accorder une valeur absolue ; mais nous pouvons, au moins provisoirement, établir une distinction fondamentale et précoce entre les éléments constitutifs de la lignée germinale et ceux de la lignée somatique. Si nous considérons, avec de Vries, l’individu comme l'arbre généalogique de ses éléments cellulaires et nous le représentons comme un vaste système dichotomique reposant sur sa pointe, il nous faut, dans ce système, distinguer deux ordres de ramifications qui ne se confondent pas l’une avec l’autre :

Fig. 607. — Ascaris lumbricoïdes.

Stade à 5 blastomères. Granules chromatiques de diminution dans les 3 blastomères représentés dans ce dessin. La 5° cellule n’est pas représentée. D'après Bonnevie.

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l’une de ces ramifications constitue la lignée germinale ( Keimbahn ) ; l’autre constitue la lignée somatique (Somatichebahn). La première aboutit aux éléments reproducteurs de l’organisme adulte (spermatozoïdes, ovules, grains de pollen) ; la seconde aboutit à tous les autres éléments du soma. Non seulement les cellules constitutives de ces deux lignées sont distinctes, mais la lignée germinale ne peut jamais se greffer sur la lignée somatique ; c’est ce qu’exige en effet la théorie sur la continuité du plasma germinatif et ce que paraissent vérifier, dans une certaine mesure, les observations sus-mentionnées. Mais cette manière de voir est en désaccord avec beaucoup d’observations essentielles ; nous allons constater que, dans certains cas, la lignée germinale peut se greffer sur la lignée somatique à toutes les phases de l’ontogenèse et même sur des éléments somatiques complètement différenciés et adultes. Nous trouverons quelques exemples de ces faits chez les Métazoaires inférieurs, et aussi dans l’étude du développement des éléments sexuels chez certains Métazoaires supérieurs.

Article 3. - FAITS CONTRADICTOIRES DE L’EXISTENCE