CHAPITRE Y

Ovogenèse et morphologie de l’œuf.

Dans leur ensemble, les processus ovogénétiques sont exactement parallèles à ceux de la spermatogenèse. Chez l’embryon, les éléments issus de la multiplication des cellules progerminatives se différencient à la suite de certaines transformations de leur noyau et de leur cytoplasma en ovogonies ; celles-ci se multiplient abondamment à leur tour et donnent naissance à des éléments-filles semblables à leurs cellules-mères. Ces ovogonies représentent le matériel cellulaire aux dépens duquel se constituent, chez l’adulte, les divers représentants de la lignée ovogénétique, comme les représentants de la lignée spermatogénétique se sont constitués aux dépens des spermatogonies.

Article premier. — OVOGENÈSE CHEZ L’ASCARIS MEGALOCEPHALA

L’étude de l’ovogenèse, chez Y Ascaris megalocephala , va nous permettre de tracer tout de suite les grandes lignes de ce processus. Les différentes phases de l’ovogenèse, dans cet objet, se suivent régulièrement tout le long du tube ovarien filiforme et de l’utérus ; comme dans le tube testiculaire du même animal, les éléments sexuels femelles y subissent progressivement leurs métamorphoses et leurs multiplications (van Beneden) ; aussi, grâce à cette disposition, pourrons-nous avec facilité interpréter les phases successives de l’ovogenèse et comprendre leur signification. Il nous sera facile ensuite d’y rapporter les résultats, en apparence plus complexes, et quelquefois difficilement analysables, obtenus dans beaucoup d’autres objets, en particulier chez les Vertébrés supérieurs et notamment chez les Mammifères.

Au niveau de l’extrémité distale d’un tube ovarien d 'Ascaris, on rencontre un grand nombre de petites cellules caractérisées par un noyau proportionnellement volumineux par rapport aux dimensions du cytoplasma ;

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ce sont les ovogonies (fig. 709). Celles-ci se multiplient abondamment et donnent naissance à un grand nombre d’ovogonies-filles. Le territoire du tube ovarien où se manifestent ces processus est désigné sous le nom de zone germinative , et la période pendant laquelle ils se réalisent est désignée sous le nom de période germinative. Les cellules-filles de la dernière génération d’ovogonies, à la suite de remaniements profonds de leur noyau et de leur cytoplasme et, en particulier, à la suite d’une accumulation considérable de matériel deutoplasmique, se transforment en cellules volumineuses, les ovocgles de premier ordre (fi g. 710). La période ovogénétique, au cours de laquelle la cellule amasse les réserves nutritives nécessaires au développement du futur embryon, est désignée sous le nom de période d'accroissement, comme la zone du tube ovarien où se produisent de tels phénomènes est dite zone d'accroissement.

A cette période fait suite celle des divisions réductionnettes ou de maturation. L’ovocyte de premier ordre se divise deux fois de suite en donnant naissance à quatre cellules ; l’une de ces quatre cellules conserve toute la réserve deutoplasmique de l’ovocyte de premier ordre : c’est l'œuf mûr ; les trois autres cellules (qui d’habitude existent seulement au nombre de deux) représentent des œufs rudimentaires ou abortifs. Ce sont les globules polaires ou corpuscules de direction. A la suite de ces deux divisions, l’œuf mûr renferme seulement la moitié du nombre de chromosomes caractéristique de l’espèce.

Dans l’ovocyte de premier ordre sur le point de se diviser, la substance chromatique du noyau, appelé vésicule germinative dans la cellule reproductrice femelle, se dispose sous la forme de bâtonnets courts et par groupes de quatre (fig. 711, A). Ceux-ci sont désignés sous le nom de groupes quaternes ou tétrades. On compte un seul groupe quaterne dans la variété Ascaris megalocephala univalens ; on en compte deux au contraire dans la variété bivalens. Nous prendrons pour exemple les divisions de maturation dans la première variété. Les quatre bâtonnets se placent tout d’abord au niveau de l’équateur d’un fuseau constitué aux dépens de la charpente lininienne du noyau (fig. 711, B). Ils sont disposés par groupes de deux (dgades), respectivement situés au-dessus et au-dessous de l’équateur fusorial. Ces dyades s’écartent ensuite l’une de l'autre et gagnent les extrémités du fuseau (C). Le groupe le plus externe se rapproche ainsi progressivement de la face interne de la membrane cellulaire qui se soulève bientôt

. 709. — Coupe transversale d.' un tube ovarien d' Ascaris passant au milieu de la zone germinative.

y voit des ovogonies dont un grand nombre sont en cytodiérèse. x 35o.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPÉCIALE

en une saillie de plus en plus accentuée. Les deux chromosomes de la dyade externe et la moitié du fuseau s’engagent dans cette saillie protoplasmique ; elle se sépare bientôt du reste de l’œuf après la formation d’une plaque fusoriale sur les fibres d’union qui se sont développées entre les chromosomes pendant l’ascension polaire (D). La division des ovocytes de premier ordre est alors terminée ; elle a donné naissance à deux cellules-

Fig. 710. — Coupe transversale d'un tube ovarien d’ Ascaris megalocephala passant au milieu de la

zone d'accroissement.

Les ovocytes, déjà chargés d’une certaine quantité de matériel vitellin, sont orientés radiairement autour d’une colonne protoplasmique centrale, x 400.

filles renfermant chacune deux chromosomes : l’une de ces cellules est très volumineuse : c’est /’ ovocyte de deuxième ordre (D, ov. 2); l’autre, très petite, formée d’une faible quantité de cytoplasme ovulaire, de deux chromosomes et de la moitié du fuseau, représente un petit disque lenticulaire appliqué sur la surface de sa cellule-sœur. C’est le premier globule polaire ou premier corpuscule de direction (D, 1er glp.).

Les deux chromosomes demeurés dans l’ovocyte de deuxième ordre s’entourent aussitôt d’une masse plasmatique granuleuse, dont la substance

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constitue un second fuseau cytodiérétique ; chacun des deux chromosomes de la dyade se dispose respectivement au-dessus et au-dessous du plan équatorial du fuseau et en direction perpendiculaire sur ce plan ; puis ils s’écartent l’un de l’autre au cours de l’anaphase de la division (F). Le chromosome périphérique soulève la membrane cellulaire, s’introduit dans cette évagination avec une faible quantité de cytoplasme et la moitié de la sub-

Fig. 711. — Période de maturation chez V Ascaris megalocephala univalens.

A, ovocyte de premier ordre ; dans le cytoplasme vacuolaire et chargé de deutoplasma, on remarque un noyau ( n ), dont la chromatine s’est disposée en une tétrade (t). — B, après s’être rapproché de la périphérie, le noyau a constitué aux dépens de sa charpente achromatique un fuseau sur la région équatoriale duquel s’est disposée la tétrade. — C, anaphase. Les dyades ont gagné les extrémités du fuseau. Au niveau de l’équateur des fibres fusoriales, on remarque l'ébauche de la plaque fusoriale. — D, fin de la division. ier glp, premier globule polaire qui renferme la dyade externe, ou, 2, ovocyte de deuxième ordre avec la dyade interne. — E, prophase de la deuxième division de maturation. Le deuxième fuseau de direction est orienté parallèlement à la surface de l’ovocyte de deuxième ordre. La dyade se dispose au niveau de l’équateur de ce dernier. — F, anaphase. Le fuseau est orienté perpendiculairement à la surface de l’ovocyte. Fin de l’ascension polaire. — G, fin de la deuxième division de maturation. 2e glp, deuxième globule polaire, ovm , ovule ou œuf mûr avec un seul chromosome, x 1.000.

stance fusoriale ; une fine membrane se forme ensuite et isole les cellulesfilles de l’ovocyte de deuxième ordre qui représentent l'œuf mûr (G, ovm.) et le deuxième globule polaire (G, 2e glp .). Le chromosome demeuré dans

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

l’œuf quitte sa situation périphérique et se transforme bientôt en un réticulum chromatique qui s’entoure d’une membrane ; c’est le noyau de l’œuf mûr ou pronucléus femelle. Chez V Ascaris de la variété univalens , ce pronucléus est donc constitué par la substance d’un seul chromosome ; et comme le nombre deux représente la somme des chromosomes caractéristique de l’espèce, ce nombre a donc été réduit de moitié.

Dès à présent, il est facile de constater le parallélisme absolu qui existe, chez Y Ascaris, entre la spermatogenèse et l’ovogenèse à toutes les périodes de l’évolution des produits sexuels; chaque période trouve son correspondant dans le cycle du sexe opposé. Ce parallélisme a d’ailleurs été mis en

lumière par van Beneden et O. Hertwig et se trouve nettement démontré dans le schéma ci-contre. La différence essentielle qui existe entre les deux processus consiste dans l’accumulation par l’œuf du matériel deutoplasmique, emmagasiné en quantité plus ou moins considérable pendant la longue période d’accroissement, et réservé à une seule des quatre cellules petitesfilles de l’ovocyte de premier ordre pour la nutrition ou futur embryon(fig. 712).

On retrouve la même facilité dans l’interprétation du cycle ovogénétique dans tous les ovaires constitués suivant le type d’un organe tubulaire à l’intérieur duquel les éléments se succèdent dans l’ordre sus-indiqué. Un autre exemple remarquable se rencontre chez les Copépodes ( Canthocamptus , Hæcker) et les Ostracodes ( Cgpris , Woltereck). Chez Canthocamptus , Hæcker a trouvé, au fond du boyau ovarique bigéminé à son extrémité distale, une zone de cellules remarquables par leurs faibles dimensions et la chromaticité particulière de leurs noyaux. Ce sont les cellules progerminatives. Celles-ci donnent naissance à des cellulesfilles qui, après certaines modifications caractérisées surtout par l’augmentation du volume de leurs noyaux et la différenciation à l’intérieur de ceux-ci d’un réticulum chromatique, se divisent et donnent naissance d’une part à des ovogonies et d’autre part à une seconde catégorie cellulaire, les cellules abortives. A partir de ce moment, les ovogonies commencent à augmenter de volume et à se transformer en ovocytes, dont le cytoplasme se charge de matériel vitellin (fig. 713). Les cellules abortives, cellules-sœurs des éléments sexuels, présentent dans d’autres objets un développement remarquable et

f\ \Jer qerm.

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^ \Hr d ûcc.

ovocyte 1

ooo^oll. ÆL rfAj l Ver. de mal

œuf mûr Æk J ^ )

Fig. 712. — Per. germ., période germinative. — ovg , ovogonies. — pêr. d'acc., période d’accroissement. — pér. de mat., période de maturation. — gl. p., globules polaires.

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une différenciation spécifique qui leur fera attribuer le rôle de cellules nourricières. Les divisions de maturation se produisent après la ponte des œufs. Nous retrouvons donc ici la même succession de formes cellulaires et les mêmes processus que chez Y Ascaris megalocephala.

Article 2. - L’OVOGENÈSE EN GÉNÉRAL

Il n’en n’est pas de même chez les Métazoaires plus élevés dans la série animale et surtout chez les Vertébrés, où l’ovaire présente une structure

Fig. 713. — Coupe longitudinale d'un ovaire de Canthocamptus.

zg, zone germinative avec des ovogonies en voie de multiplication. — za, zone d’accroissement; les ovocytes augmentent de volume, puis accumulent des granulations vitellines. D’après Hæcker.

complexe, enchevêtrée, et où le cycle ovogénétique peut se prolonger depuis le début de l’organogenèse de la glande génitale jusqu’à la maturité sexuelle.

A. Période germinative et origine des 'ovogonies. — Chez beaucoup d’animaux, le problème de l’origine des ovogonies se complique à cause de la dualité de formes cellulaires que l’on rencontre dans l’ébauche génitale femelle. Comme nous l'avons vu à propos de la spermatogenèse, cette ébauche nous montre, dès sa formation, deux espèces de cellules, les grandes et les petites cellules germinatives. Telle est la structure de l’épithélium germinatif chez les Vertébrés supérieurs et de la glande sexuelle primordiale chez les Batraciens. D’après l'opinion classique, seules les grandes cellules germinatives représentent les ascendants des ovogonies. Au contraire, d’après certaines recherches récentes, les petites comme les grandes cellules germinatives peuvent leur donner naissance (Winiwarter chez le Lapin; M. Bouin, chez Bana ; Schmidt, chez les Sélaciens, etc.).

Chez les Batraciens, d’après M. Bouin, les grandes cellules germina-

840 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tives de la glande génitale primordiale sont bourrées de matériel deutoplasmique qu’elles digèrent peu à peu ; elles se transforment ainsi en cellules plus petites, les ovules primordiaux, qui se multiplient activement et fournissent un grand nombre de cellules-filles groupées en amas. Ce sont les nids d'ovogonies (fig. 714). Mais ces mêmes ovules primordiaux peuvent également se différencier aux dépens des petites cellules

germinatives. Elles augmentent de volume, leur noyau s’arrondit, teur cytoplasme se délimite par une membrane nette ; puis elles se divisent activement et donnent ainsi naissance à des nids d’ovogonies.

Chez les Vertébrés supérieurs, on admet généralement que les grandes cellules germinatives (ovules primordiaux, Waldeyer) de l’épithélium germinatif donnent seules naissance aux ovogonies à la suite de nombreuses multiplications cytodiérétiques. D’après les recherches récentes de Winiwarter chez le Lapin, il n’existe pas de distinction originelle entre les grandes et les petites cellules germinatives, et il n’y a pas lieu d’opposer l’une à l’autre cesdeuxformes cellulaires.

Pendant la première période de l'ontogenèse de la glande, les petites cellules germinatives se multiplient activement et constituent de la sorte un matériel cellulaire abondant, dont une partie est destinée à subir ultérieurement la transformation ovogénétique et dont l’autre conserve le caractère d’éléments accessoires. Dans cet objet, et il en est sans doute de même chez la plupart des Vertébrés supérieurs, il est impossible de faire la diagnose précoce des cellules souches ou ovogonies. On distingue seulement les futures cellules sexuelles des cellules accessoires ou nourricières quand elles commencent à augmenter de volume et à montrer dans leurs noyaux toute une série de transformations caractéristiques. D’ailleurs, à ce stade, on n’a plus affaire à des ovogonies proprement dites, mais à des ovogonies de transition ou à de jeunes ovocytes au début de leur période d’accroissement.

Pendant que se réalisent ces transformations cellulaires, il se constitue aux dépens de l’épithélium germinatif des amas de cellules qui, à la suite de leur prolifération active, s’invaginent dans le tissu mésenchymateux sous-jacent. Ce sont les cordons de Pflüger (fig. 7 1 5) . Ces cordons sont ensuite cloisonnés par des tractus de tissu conjonctif embryonnaire, qui forment de la sorte une série de logettes ou thèques folliculaires ; à leur

Fig. 714. — Têtard de Rana lemporaria, long de 35 millimètres.

ovp , ovules primordiaux. — n, nids d’ovogonies constitués à la suite des multiplications des ovules primordiaux. — cW, corps de Wolff. — c, cavités médullaires bordées d’un épithélium m, mésentère. D’après M. Bouin. x34o.

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intérieur on observe, dans la grande majorité des cas, un seul ovocyte jeune et quelques petites cellules germinatives ou cellules folliculeuses. La thèque conjonctive, l’ovocyte et les cellules folliculeuses constituent dans ces conditions un follicule ovarien ou follicule de de Graaf jeune.

A partir de ce moment, le matériel ovogonique est constitué et la période germinative a pris fin. Chez les Métazoaires inférieurs et quelques Métazoaires supérieurs, les divisions des ovogonies se renouvellent périodique-

Fig. 715. — Epithélium germinatif et cordons de Pfülger chez une jeune Chatte de trois jours, x 25o

ment pendant l’activité sexuelle de l’individu ; après chaque ponte elles reconstituent le matériel cellulaire aux dépens duquel se différencient les nouveaux ovocytes. Tel est le cas chez les Invertébrés et chez quelques Vertébrés comme les Poissons, les Batraciens, et en général chez tous les animaux qui pondent annuellement un très grand nombre d’œufs.

Chez les Vertébrés supérieurs, au contraire, les Mammifères notamment, la glande génitale prépare une fois pour toutes et au début de l’ontogenèse de la glande sexuelle, tous les éléments souches qui seront nécessaires pendant l’activité sexuelle de l’organisme. Mais l’accord n’est pas fait à ce sujet. Pour Waldeyer, dans l’espèce humaine, il se différencie de nouvelles ovogonies jusqu’à la fin de la deuxième année de la vie. Cette différenciation est terminée beaucoup plus tôt chez le Lapin, d’après Winiwarter,

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

où elle ne s’étend pas au delà de 10 jours après la naissance. D’après y an Beneden, chez quelques Mammifères, comme la Chauve-Souris, la période germinative pourrait se prolonger pendant toute la durée de la vie génitale.

B. Période d’accroissement. Formation des ovocytes de premier ordre.— Pendant cette période, comme nous l’avons vu chez Y Ascaris, l’ovogonie change peu à peu d’aspect morphologique ; elle se transforme en un élément volumineux par l’accumulation, en quantité plus ou moins grande, du matériel deutoplasmique nécessaire au premier développement ou au développement complet du futur organisme.

Les transformations subies par la cellule sexuelle femelle sont variables suivant les espèces animales et portent aussi bien sur le noyau que sur le cytoplasme.

a) Transformations cytoplasmiques. — Les ovocytes peu avancés dans leur période d’accroissement et non encore pourvus de matériel vitellin présentent le plus souvent dans leur cytoplasme une formation énigmatique qui, depuis longtemps, a exercé la sagacité des morphologistes. C’est la vésicule embryogène ou noyau vitellin de

Balbiani. Ce corps est particulièrement net chez certaines Araignées où on l’a découvert et le mieux étudié (vonWittich, Balbiani, etc.). Il est constitué, chez la Tégénaire, par une vésicule centrale, délicate, transparente, et par une zone périphérique formée d’une série de lamelles concentriques emboîtées les unes sur les autres (fig. 716). La vésicule centrale montre quelquefois un corps plus foncé, qui renferme lui-même plusieurs corpuscules fortement colorés. Des amas de granulations apparaissent souvent autour du corps vitellin et s’étendent plus ou moins loin dans le cytoplasme de l’ovocyte.

Le corps vitellin a été retrouvé dans un très grand nombre d’ovocytes, où il présente des caractères morphologiques extrêmement variables. Chez les Myriapodes ( Geophilus longicornis) il est constitué également par une vésicule et des lames concentriques entourées elles-mêmes d’une irradiation nette semblable à une figure astérienne (Balbiani) (fig. 717). Il offre

Fig. 716. — Ovocyte de Tegenaria domestica L. n. noyau. — nv, noyau vitellin dans le cytoplasme, x 800.

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une disposition analogue chez Limulus (Munson) ; sa forme est allongée et filamenteuse chez Cymogcister aggregatus (Hubbard) ; rubanée chez une Araignée dipneumone et chez un Myriapode chilopode,

Scutigera coleoplrata (Carlo- Bisogni). 11 présente l’aspect d’une masse granuleuse semilunaire et juxtanucléaire chez Alloobophlora fœtida (K. Foot) ; celle d’une coiffe, puis d’un anneau périnucléaire chez les Diplopodes (Nemec). Chez Rana, il figure une masse granuleuse et allongée , fortement colorable par les réactifs cytoplasmiques et située à une certaine distance

de la vésicule germinative, qu’elle entoure plus ou moins complètement

Fig. 717.

n, noyau. — nu, noyau vitellin dans l’ovocyte de Geophilus longicornis. D’après Balbiani, fîg. empruntée à Wilson.

Fig. 718. — Noyau vitellin dans l'ovocyte d’un Phalangium sp. n , noyau. — nu, noyau vitellin. — v , enclaves vitellines, x 600.

(fig. 719). Chez le Rat et le Cobaye, les jeunes ovocytes renferment à côté

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de leur vésicule germinative un corps vitellin arrondi nettement circonscrit et comparable à un globule sanguin (Henneguy).

Cet organite cellulaire suit souvent une évolution particulière et parallèle au développement progressif du jeune ovocyte ; elle a été bien suivie par Cn. van Bambecke chez le Pholcus phalangioïdes et par van der Stricht chez l’Araignée et la Femme. Dans le très jeune ovocyte de Pholcus , van Bambecke a vu apparaître le corps vitellin à côté du noyau sous la forme d’un granule colorable comme la substance chromatique. Quand l’œuf augmente de volume, le corps vitellin augmente, lui aussi, de dimensions et

prend la forme d’un croissant, puis d’un anneau périnucléaire. Puis il se désagrège en petites masses irrégulières qui ne tardent pas à se transformer en sphérules graisseuses. En même temps, apparaissent dans le cytoplasme de nombreuses granulations deutoplasmiques, à la formation desquelles semblent participer, du moins indirectement. les sphérules graisseuses issues de la métamorphose du corps vitellin. L’auteur en conclut que ce dernier intervient dans la formation du vitellus nutritif (fig. 720).

Une semblable évolution du corps vitellin a d’ailleurs

Fig, 719. — corps vueuin semi-iunaire aans un ovocyie en , 1

voie d’accroissement de Rana temporaria été Signalée dans Ull grand

D'après une préparation de M. Bouin. x 600. nombre d’autres objets (1).

Beaucoup d’auteurs ont vu le corps vitellin apparaître à côté de la vésicule germinative sous la forme d’un petit corps chromatique arrondi ou semi-lunaire ; ils signalent ensuite son augmentation de volume, son écartement de la membrane nucléaire et sa désagrégation en fragments de plus en plus petits, qui contribuent directement ou indirectement à la formation du matériel deutoplasmique.

L’histoire de l’évolution du corps vitellin nous amène donc naturellement à envisager le problème de son origine et de sa signification. On ne possède guère de données précises sur son origine. Beaucoup d’auleurs lui attribuent une origine nucléaire. Chez la Tégénaire , il prendrait naissance aux dépens d’un bourgeonnement de la vésicule germinative (Balbiani) ; chez un Téléostéen, le Sgngnathus acus , il apparaîtrait sous la forme d’un corpuscule colorable en contact avec la vésicule germinative (Henneguy,

|Jà

(1) Par exemple, Hubbard chez Cymogaster, Hennegny chez Cyngnatus, Calkins et Miss Poot chez le Ver de terre, Nemec chez certains Diplopodes, Munson chez Limulus , Woltereck chez Cypris, etc.

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Calkins) ; il dériverait du chromatique chez Lumbricus (Calkins). Il est des cas cependant où une telle origine ne peut être invoquée. D’après Jordan, les corps vitellins, chez Lacertct, se différencient dans le cytoplasme et ne montrent jamais aucune relation avec le noyau. Même observation chez Li-

noyau par expulsion d’une partie du réticulum

mulus , d’après Munson.

La signification physiologique et morphologique du corps vitellin est aussi obscure que sa genèse. On l’a alternativement considéré, au point de vue de sa fonction intracellulaire, comme le centre de formation des éléments nutritifs de l’œuf

ou comme un amas de matériaux de réserve qui seraientutilisés pendant la croissance de ce dernier. Nous ne pouvons entrer ici dans les nombreuses controverses élevées à ce sujet ; d’après ce que nous avons vu à propos de son évolution, on

Fig. 720. — Corps vitellin dans l'ovocyte en voie d’ accroissement d u Pholcus phalangioïdei.

A, Ovocyte jeune. Le corps vitellin représente un granule colorable situé à côté du noyau. — B, ovocyte plus développé. Le corps vitellin prend la forme d’un croissant. — C, stade qui précède immédiatement la désagrégation du corps vitellin en sphérules deutoplasmiques .

D’après van Bambecke.

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peut le considérer comme un centre de formation directe ou indirecte des éléments vitellins. C’est là, semble-t-il, l’hypothèse la plus vraisemblable (van Bambecke, van der Stricht).

On est moins renseigné encore au sujet de sa signification morphologique. Balbiani le considère comme le centrosome de l’œuf qui aurait subi une dégénérescence hypertrophique ; Henneguy l’assimile au macronucléus des Infusoires ciliés ; Munson, à cause de ses caractères morphologiques, l’a identifié avec la sphère attractive. Des objections sérieuses peuvent être faites à ces manières de voir.

Nous rappellerons qu’à la suite de leurs recherches sur le développement de la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées et de l’ovocyte d’un Echinoderme, Y Asterina gibbosa, M. et P. Bouin ont découvert, dans ces éléments, des filaments qui présentent une évolution caractéristique et une réaction spécifique vis-à-vis des réactifs nucléaires. Van der Stricht vient de faire des observations analogues chez une Chauve-souris, Vespertilio murinus\ il donne à ces filaments le nom de chromosomes cytoplasmiques, à cause de leur coloration par les réactifs nucléaires. Il est difficile de saisir les rapports qui existent entre ces formations et le corps vitellin de Balbiani. Les premiers auteurs ont émis l’hypothèse que, dans tous ces cas, il s’agit d’un protoplasme spécial, analogue à celui des éléments glandulaires pendant la période de leur activité sécrétoire. Il présente, en effet, les mêmes caractères morphologiques dans les deux ordres de cellules, et paraît jouer un rôle identique pendant la période de grande activité glandulaire (Ch. Garnier). Ces auteurs font défini Ergastoplasma , pour caractériser le rôle probable qu’il joue dans le métabolisme cellulaire. A. Prenant, dans un travail d’ensemble, s’est rallié à cette manière de voir; il a rattaché ces différenciations protoplasmiques de l’œuf avec celles que l’on rencontre dans un grand nombre d’autres cellules et en particulier dans les cellules glandulaires, et en a fait un protoplasme spécifiquement actif, le « Protoplasma supérieur ».

Pendant toute la période d’augmentation de volume, le cytoplasme de l’ovocyte fabrique et accumule du matériel deutoplasmique en quantité plus ou moins considérable. Ce matériel, en général, commence à apparaître après la disparition du corps vitellin de Balbiani ; nous rappellerons qu’il présente une forme différente suivant les espèces animales. Chez les Batraciens, Sélaciens, etc., il offre l’aspect de plaquettes, dites plaquettes vitellines , qui, tout d’abord sphériques et peu volumineuses, augmentent peu à peu de dimensions et se logent entre les mailles du réticulum cytoplasmique. Chez la plupart des Vertébrés et des Invertébrés, le matériel deutoplasmique prend la forme de sphérules ; elles peuvent devenir énormes et se chargent d’une substance graisseuse qui noircit par l’acide osmique. Il faut ajouter qu’il est des œufs (œufs alécithes ou oligolécithes) qui fabriquent très peu de substances deutoplasmiques ( V. p. 65).

b) Transformations nucléaires. — Le noyau présente des modifications profondes dans sa forme et sa structure pendant la période d’accroissement. Chez un grand nombre d’œufs, il envoie au sein du cytoplasme des prolongements plus ou moins longs produits à la suite de ses mouvements amiboïdes (O. Schultze, Korschelt, van Bambecke). Ces prolongements sont

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sans doute assimilables à ceux que l’on a observés dans certaines cellules glandulaires (V. page 119) et possèdent la même signification : ils augmentent les points de contact de la substance nucléaire avec la substance cytoplasmique et favorisent les échanges pendant la période d’activité sécrétoire. Certaines observations typiques constituent une forte présomption en faveur de cette hypothèse. Chez le Dytique, les prolongements partent d une seule région de la vésicule germinative et se rendent dans le territoire cytoplasmique, où apparaissent les premières granulations vitellines (Korschelt). On peut faire la même observation dans l’ovocyte du Pholcus pha-

Fig. 721. — Ovocyte de Pholcus phalangioïdes très avancé dans son développement.

La vésicule germinative envoie dans le cytoplasme périnucléaire de nombreux prolongements longs et grêles. Le cytoplasme est chargé d’enclaves vitellines à toutes les périodes de leur évolution. D’après van Bambecke.

langioïdes (fig. 721) (van Bambecke). Dans ces cas et d’autres analogues, il est vraisemblable qu’une certaine partie de la substance nucléaire passe à l’état de diffusion au travers de la membrane.

On a, d’ailleurs, observé le passage de la substance nucléaire dans le cytoplasme sous la forme d’éléments figurés qui, le plus souvent, ont l’aspect de nucléoles. Chez certains Némertiens, les nucléoles s’échappent de la vésicule germinative, se perdent dans le vitellus et y subissent une dégénérescence progressive (L. Bôhmig). — Un fait plus curieux encore se produit dans les ovocytes de certains Hyménoptères où la vésicule germina-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tive bourgeonne et donne naissance à un grand nombre de petites vésicules qui renferment une partie du réseau chromatique. Après s’être transformées en noyaux assez volumineux, elles se dispersent dans le vitellus et sont absorbées peu à peu (Blociimann). Henneguy, qui a repris cette étude

Fig. 722

A, nid d’ovogonies chez Rana temp. — ovg, ovogonies.— nj , noyaux de cellules folliculeuses. Le noyau des ovogonies présente un réticulum chromatique net. — B, nid de jeunes ovocytes. Le réticulum chromatique s’est pulvérisé en un grand nombre de granules. — gr, granulations graisseuses dans le cytoplasme des ovogonies. D’après M. Bouin. x 1.070.

sur les œufs ovariens d’une reine d’ Abeilles, est porté à croire qu’elles proviennent de cellules épithéliales immigrées dans l’œuf. Chez une espèce de Scincoïde, le noyau déverse dans le cytoplasma une partie de ses nucléoles qui s’y transforment en matériel deutoplasmique (Kohlbrugge).

Au cours de l’évolution de l’ovocyte, le noyau subit, dans la plupart des cas, de profondes modifications structurales. Le réticulum chromatique que l’on observe dans les ovogonies disparaît dès le début de la période d’aug- | mentation de volume. Chez les Batraciens, ce réticulum semble se pulvéri-

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seren fins granules qui se répandent dans toute l’étendue nucléaire (fig. 722, A, B). Puis, la chromatine perd peu à peu son pouvoir de coloration par les réactifs basiques, et les granulations nucléaires se condensent progressivement en un certain nombre de nucléoles basophiles qui renferment la totalité de la substance chromatique du noyau (M. Bouin) (fig. 728). Avant M. Bouin, Carnoy et Lebrun ont décrit longuement les nombreuses trans-

I %,—cür

Fig. 723. — Quatre ovocytes en voie d'accroissement de Rana temp.

Les autre 5 ovocytes du nid sont en dégénérescence (d). — nf, noyau de, cellules folliculeuses. — tcj, tissu conjonctif. — chr, granulations chromatiques dans le cytoplasme des ovocytes. Les noyaux des ovocytes ne présentent plus que des nucléoles nucléiniens et un réticulum acidophile. D’après M. Bouin. x 1.070.

formations subies par l’appareil nucléaire chez la même espèce ; van Bambecke chez l’ovocyte de Pholcus, Rückert chez Pristiurus , etc., signalent aussi une diminution notable de la basophilie pendant la période d’accroissement. On peut faire la même observation dans la cellule-mère du sac embryonnaire chez les Liliacées pendant la période homologue de son évolution. Outre ces modifications chromatiques, on constate aussi une disparition momentanée et plus ou moins complète de la membrane nucléaire qui ne réapparaît que dans l’ovocyte très avancé dans son évolution (van Bambecke chez Pholcus , M. Bouin chez Rana , Gemmil chez Rana , etc.).

Cytologie. 54

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Tous ces faits tendent encore à rapprocher cytologiquement l’ovocyte en voie d’accroissement et la cellule glandulaire au point de vue de leur structure pendant la période d’activité sécrétoire ; mais ils ne constituent pas cependant une loi générale. Il existe des cas (certains Crustacés inférieurs) où l’on constate dans la vésicule germinative, à toutes les périodes de la phase d’accroissement, la présence des chromosomes qui se sont différenciés dans l'ovogonie et qui demeurent intacts jusqu'à la première division de maturation.

C. Structure de l’ovocyte parvenu au terme de son accroissement.— Une

fois complètement développé, l’ovocyte représente une volumineuse cellule qui peut atteindre des dimensions considérables dans les cas où le matériel deutoplasmique, accumulé pendant la période d’accroissement, doit suffire au

développementdu futur embryon (œufs des Oiseaux, Reptiles, Poissons, etc.).

C’est à cette période que l’œuf a été découvert et étudié par les premiers auteurs qui se sont intéressés au problème de la génération.

La nature cellulaire de l’œuf n’a pas été reconnue tout d’abord ; aussi a-t-on donné à ses différentes parties constitutives des dénominations spéciales qui ont été consacrées par l’usage. On a désigné le contenu de la cellule-œuf sous le nom de vitellus, son noyau sous celui de vésicule germinative (Purkinje), ses nucléoles sous celui de taches germinatives (Wagner), sa membrane cellulaire sous celui de membrane vitelline. Nous allons passer rapidement en revue la structure de ces différentes parties.

a) Vitellus. — Le vitellus est grossièrement granuleux ; dans la grande majorité des ovocytes, cet aspect est dû à la présence d’enclaves nutritives accumulées pendant la période d’accroissement ; ce matériel de réserve est appelé deutoplasma (Ed. van Beneden) ou paralécithe (His). On a classé les ovocytes en plusieurs catégories d’après la quantité plus ou moins grande de ce paralécithe et son mode de répartition dans le cytoplasme. A ce point de vue, la classification la plus simple est due à Balfour.

Il distingue: i° des ovocytes à deutoplasme très peu abondant et réparti uniformément dans le cvtoplasma (Cœlentérés, Mollusques, Echinodermes, Vers, Mammifères, etc.) (fig. 724). Ce sont les œufs alécithes (sans graisse), ou mieux oligolécithes (œufs avec peu de graisse) (Prenant).

20 Des ovocytes chargés d’une quantité considérable d'éléments deutoplasmiques. Le deutoplasme se localise en certains points du vitellus et se sépare plus ou moins complètement du cytoplasma ; celui-ci sera le siège des phénomènes vitaux essentiels de la cellule-œuf, c’est-à-dire de la maturation, de la fécondation et des premières divisions de segmentation ; l’autre partie de l’œuf, chargée de matériaux de réserve, sera utilisée comme substance nutritive. Pour cette raison, Reichert a donné le nom

Fig. 724. — Ovocyte de premier ordre.

Rate blanche. Ovocyte oligolécithe. x 75o.

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de vilellm formatif à la partie du vitellus riche en cytoplasma et celui de vitellus nutritif a l’autre partie riche en deutoplasma.

Le vitellus formatif et le vitellus nutritif peuvent présenter des dispositions différentes vis-à-vis l’un de l’autre. Dans un premier cas, le vitellus nutritif s accumule au centre de l’ovocyte, et le cytoplasma se dispose tout autour de lui immédiatement au-dessous de la membrane cellulaire. Cette disposition caractérise les œufs des Arthropodes. Ce sont les œufs cent rotécithes de Balfour (fîg. 725).

Dans d autres cas, le vitellus formatif s’accumule à l’un des pôles de

Fig. 723. — Ovocyte non encore complètement développe d’Iulus terrestris.

Le vitellus formatif est disposé à la périphérie du vitellus nutritif ; œuf centrolécithe. x 100.

l’œuf et le vitellus nutritif s’amasse en quantité quelquefois extraordinairement considérable au pôle opposé. Le vitellus formatif se trouve étalé à la surface de ce dernier sous la forme d’un disque aplati : c’est le disque germinatif qui renfermela vésicule germinative. Il s’est réalisé ici une différenciation polaire dansl’ovoeyte ; on désigne sous le nom de pôle animal le pôle qui répond au disque germinatif, par opposition au pôle végétatif , qui renferme le matériel de réserve. Etant donnée la densité moins grande du vitellus formatif, le pôle animal s’oriente toujours vers le haut (fig. 726)- Les ovocytes à différenciation polaire ont été désignés par Balfour sous le nom d’œufs lélolécithes ; on les rencontre chez les Poissons osseux, les Reptiles et les Oiseaux.

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Une étude plus attentive des ovocytes de la série animale a permis de distinguer d’autres modalités dans la répartition du deutoplasma et d’établir une classification des œufs plus complète et plus exacte que la précédente.

D’après la classification de Hallez modifiée par Henneguy, on peut distinguer six catégories d’ovocytes : i° les O. alécithes, sans vitellus nutritif; 2° les O. homolécithes, avec une petite quantité de vitellus nutritif mélangé au cytoplasma ; 3° les O. bradylécithes, dont le deutoplasma ne se sépare du cytoplasma qu’au moment de la segmentation ; 4° les O. myxolécithes , dans lesquels le cytoplasme et le vitellus nutritif soni répartis inégalement tout en étant intimement fusionnés; 5° les O. amictolécithes , dans lesquels le vitellus nutritif et formatif sont séparés l’un de l’autre ; 6° les O. edolécithes , dans lesquels le vitellus nutritif est surajouté à l’ovocyte après avoir été élaboré par un organe ovarique spécial.

Eternod a donné récemment une nouvelle classification des ovocytes ; elle est basée, non seulement sur la quantité de deutoplasma et sur son mode de répartition, mais encore sur la position du noyau, la direction de l’axe et l’orientation des pôles de l’œuf, le mode de segmentation et en particulier le lieu de passage du plan équatorial segmentaire. L’auteur montre que l’œuf dépourvu de paralécithe ne peut exister ; sa division serait rigoureusement égale et produirait exclusivement des éléments semblables à eux-mêmes, c’est-à-dire des Protobiotes (Protozoaires). Tous les œufs renferment donc une quantité plus ou moins grande de deutoplasma ; ils sont tous plus ou moins paralécithiques.

Les œufs les plus simples renferment beaucoup de vitellus formatif et une faible quantité de deutoplasme diffus ; leurs noyaux ne sont jamais rigoureusement centraux ; leur axe et leur équateur de segmentation sont peu apparents. Ce sont les œufs oligolécithes. On les rencontre chez beaucoup d’invertébrés (Echinodermes : T oxo prient es). Puis, le « méroblastisme est devenu rapidement une nécessité évolutive, mais d'ordre avant tout nutritif, pour conférer aux organismes une certaine indépendance dans les premières périodes de développement, une sorte à' affranchissement dans le combat pour la vie. De là la naissance, dans une gradation ascendante, des œufs panlécithes, centrolécithes, télolécithes » (Eternod).

Les œufs panlécithes sont caractérisés par l’existence d’un vitellus formatif plus ou moins abondant et d’un vitellus nutritif disséminé régulièrement au sein du premier. Le noyau est à peu près central ; l’axe, le pôle et l’équateur de segmentation sont peu apparents ( Amphioxus ).

Les œufs centrolécithes renferment un deutoplasme central et périnucléaire ; il est séparé du vitellus formatif, qui occupe une situation périphérique. Les caractères tirés de la segmentation sont plus ou moins nets (certains Insectes).

Les œufs télolécithes possèdent la structure que nous leur avons reconnue dans la classification de Balfour. Mais ici l’axe, le pôle et l’équateur! de segmentation sont faciles à distinguer (Poissons osseux, Sauropsidiens, Mammifères inférieurs).

Enfin, les œufs mêtalécithes renferment beaucoup de vitellus formatif et des traces de deutoplasma. Le noyau est situé au centre de l’élément, et les

caractères de segmentation sont assez obscurs. Ce sont des œufs déméroblastises , parce que d autres conditions nutritives sont intervenues au cours du perfectionnement phylogénétique. La nutrition intra-utérine, les soins maternels et paternels, l'allaitement ont suppléé les réserves des œufs méroblastiques destinées à faire les frais du développement. Le méroblaslisme a été relégué au second plan.

Cette classification est très suggestive ; elle tient compte d’un plus gi and nombre de facteurs de classification ; elle fait intervenir la notion

Fig. 726. — Ovocyte lélolécithe fîg. schtma tique).

Les granulations deutoplasmiques occupent la majeure partie de l’ovocyte ; le protoplasma (vitellus formatif) est rassemblé en un disque au niveau du pôle supérieur et renferme la vésicule germinative.

phylogénétique et nous explique, entre autres choses, la morphologie spéciale des ovocytes des Mammifères supérieurs et sa raison d’être : ces œufs conservent certaines particularités ancestrales, leur gastrulation a gardé les caractères de la gastrule télolécithique et possède, par conséquent, une signification cœnogénétique. Ce sont donc bien des œufs déméroblastisés.

b) Vésicule germinative. — La vésicule germinative occupe en général le centre de l’élément dans les ovocytes oligolécithes ; elle est au contraire rejetée à la périphérie dans les œufs riches en vitellus nutritif et à différenciation polaire. Son volume augmente en général avec le volume de l’ovocyte; chez les Amphibiens, Reptiles et Oiseaux, ses dimensions considérables permettent de l’apercevoir à l’œil nu.

La structure de la vésicule germinative est extrêmement variable sui-

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vaut les objets, et l’on est loin d’être renseigné sur la valeur morphologique de ses diverses parties constitutives. D’une façon générale, les vésicules germinatives des œufs alécithes ou oligolécithes se rapprochent de la structure typique du noyau ; nous y observons en effet un réticulum chromatique constitué par de fins microsomes disposés bout à bout et un volumineux nucléole (fîg. 724).

On n’observe pas, au contraire, de réticulum nucléaire dans les vésicules germinatives des œufs riches en deutoplasma. Après avoir subi pendant la période d’accroissement des transformations multiples, comme nous

Fig. 727. — Ovocyte de Rana temporaria.

Vésicule germinative avec taches germinatives (nucléoles) multiples, localisés contre la face interne

de la membrane nucléaire.

l’avons vu plus haut, le réseau chromatique disparaît peu à peu, et la vésicule germinative 11e renferme plus qu’un nucléoplasme abondant et un grand nombre de nucléoles ; ceux-ci sont le plus souvent localisés contre la face interne de la membrane nucléaire (fig. 727 .

La nature morphologique, l’origine et la signification de ces nucléoles sont encore incomplètement élucidées.

Le nucléole des œufs oligolécithes offre souvent une structure complexe qui a été décrite antérieurement. Nous rappellerons ici qu’il paraît être constitué par deux corps de nature chimique différente, puisqu’ils réagissent différemment vis-à-vis des matières colorantes : l’un de ces corps retient énergiquement les substances tinctoriales basiques ; c’est le nucléole principal ; l’autre se colore beaucoup moins par ces réactifs, mais peut retenir les teintures acides : c’est le nucléole accessoire (fig. 728).

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Cette structure des nucléoles des ovocytes est intéressante à noter, parce qu’elle a élé retrouvée avec les mêmes caractères dans beaucoup de cellules glandulaires.

Les nucléoles multiples des ovocytes riches en deutoplasma sont constitués par des amas chromatiques arrondis et plus ou moins volumineux (Sélaciens, Amphibiens, Crustacés, beaucoup d’Arthropodes) (fig. 727). La plupart des auteurs pensent qu’ils sont indépendants du réseau chromatique, qui ne participe pas à leur formation (Born, Jordan chez les Amphibiens, Auerbach chez les Téléostéens, etc.). Pour d’autres biologistes, au contraire, ils s’édifient aux dépens de la substance chromatique des ovocytes pendant la période d’accroissement (Carnoy et Lebrun chez les Urodèles,

Fick, M. Bouin chez les Anoures).

On n’est pas plus renseigné sur la signification des nucléoles que sur leur origine. Dans les œufs oligolécilhes, le nucléole est le plus souvent inutilisé lors de la formation de la première mitose de maturation. Il en serait de même pour les nombreuses taches germinatives des œufs riches en deutoplasma suivant la majorité des auteurs (1) ; mais, d’après les recherches récentes de Carnoy et Lebrun chez les Batraciens urodèles, les chromosomes des mitoses de maturation se forment aux dépens des figures de résolution des nucléoles.

Il est probable que toutes les formations que l’on range sous le terme de taches germinatives ne sont pas homologues. Elles paraissent souvent représenter une accumulation de produits accessoires de la vésicule germinative, dérivés de la chromatine par transformation directe, décomposition chimique ou secrétion (Hæcker). Il est possible, comme l’indique leur structure, semblable quelquefois à celle des nucléoles des cellules glandulaires, qu’ils soient en rapport avec la vie organique de l’ovocyte et n’aient rien à voir avec la substance qui est le support des propriétés héréditaires. Peut-être est-il permis de comparer la chromatine spéciale qui les constitue avec celle du macronucléus des Infusoires ciliés.

c) Enveloppes de l'œuf. — Les enveloppes de l’ovocyte représentent une différenciation de son protoplasma ou sont sécrétées par l’organisme maternel. La membrane vitelline dont il a déjà été question rentre dans la première catégorie : elle est assimilable à une membrane cellulaire quelconque- Dans la seconde catégorie rentrent: i° le chorion sécrété par les cellules folliculeuses qui entourent l’ovocyte ; 20 des enveloppes accessoires élaborées parles parois de l’oviducte ou autres parties maternelles après la ponte ovarique.

Fig. 728. — Ovocyte d’ Ai ion empiricorum L.

Structure du nucléole constitué par une sphérule colorée en rouge par la safranine (nucléole principal) et une autre sphère plus volumineuse colorée en jaune par l’orange G (nucléole accessoire), x 400.

(i)Balbiani, Schultze, Rückert chez les Sélaciens, Born et Jordan, Cunningham chez les Poissons, etc.

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a) La membrane vitelline délimite la périphérie de la plupart des ovocytes ; mais elle n’existe pas toujours [chez certains Cœlentérés et Gastéropodes (i )] . L’ovocyte d’Oursin ne possède pas de membrane vitelline ; elle ne se forme qu’après la maturation et la pénétration du spermatozoïde.

p) Le chorion constitue une enveloppe épaisse et solide dont la surface extérieure offre quelquefois des sculptures caractéristiques de l’espèce (Insectes).Chez les Insectes les cellules folliculeuses envoient vers l’œuf de longs

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ZP-

Fig. 729. — Ovocyte de Chienne adulte.

vg , vésicule germinative. — ma, membrane vitelline. — zp, zone pellucide. — cr, cellules de la

corona radiata. x 400.

prolongements autour desquels s’amasse la chitine qu’ils sécrètent; après la disparition de ces prolongements, la périphérie de l’œuf conserve leur empreinte et présente souvent un dessin régulier et élégant. On rencontre cette disposition surtout chez les Orthoptères. Dans certains cas, le chorion se prolonge par des expansions plus ou moins longues, creusées d’un fin canal qui fait communiquer la substance de l’œuf avec l’air extérieur ; tels sont, par exemple, les œufs de Banatra et Nepa.

Le chorion prend le nom de zone pellucide chez les Vertébrés supérieurs (fig. 729) ; son épaisseur est très variable, elle atteint 1 g 5 à 2 g chez la Souris (Sabotta) et 20 à 24 g chez la Femme (Nagel). La zone pellucide se constitue, pendant le développement de l’ovocyte, aux dépens des prolongements enlacés que les cellules folliculeuses envoient vers la périphérie de ce dernier (Retzius). Une fois bien développée, elle présente une striation radiaire nette due à l’existence de ponts protoplasmiques étendus entre les

(1) Georgewitcii chez Aplysia depilans, Mark,Kofoïd chez Limax , Blochmann chez Neritina fluviatilis, Meisenheimer chez Dreisensia polymorpha , etc.

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cellules folliculeuseset lasurfacede l’ovocyte (Paladino, Kolossow). Les éléments nutritifs élaborés par les cellules folliculeuses s’introduisent dans

Fig. 730. — Coupe longitudinale d'un œuf de Poule.

me, membrane coquillière. — a, albumine. — cha, chalazes. — b, blastoderme.— v, vitellus. — mv, membrane vitelline.

de rotation à l’intérieur de la zone pellucide et d’orienter vers le haut son pôle animal; d’après Nagel, en effet, l’œuf des Mammifères examiné à frais dans le liquide folliculaire tourne toujours vers le haut le point de sa surface où est situé le noyau. Ces mouvements paraissent de prime abord incompatibles avec l’existence des ponts protoplasmatiques qui traversent la zone pellucide et qui unissent les cellules folliculeuses avec le vitellus. Mais ces ponts disparaissent sans doute à la fin de la période d’accroissement, où cette disposition n’a plus de raison d’être.

y) Quant aux enveloppes accessoires sécrétées par les parois del’oviducte

ou autres parties maternelles, elles sont élaborées à une période ultérieure de l’évolution de l’œuf, après la ponte ovarique, la maturation et la fécondation. Ces enveloppes sont nombreuses et extrêmement variées ; nous ne pouvons ici que les indiquer rapidement.

Les plus connues de ces enveloppes sont celles qui existent dans l’œuf des Oiseaux. Autour de la membrane vitelline se déposent successivement et dans deux régions glandulaires successives de l’oviducte une couche épaisse d’albumine (blanc d’œuf), une membrane coquillière très mince et la coquille. Les œufs de Reptiles présentent une disposition analogue. Nous devons également faire rentrer dans ces enveloppes accessoires les masses gélatineuses épaisses qui entourent les œufs

Fig. 73i.

A, pôle supérieur et appareil micropylaire d’un Sphyngide. — B, coupe transversale passant au niveau du micropyle. D’après Korschelt et Heider.

l’ovocyte par l’intermédiaire de ces prolongements .

Dans les ovocytes des Mammifères, on voit généralement, entre la zone pellucide et la surface de l’œuf, un espace clair appelé espace périvitellin.

L’œuf est susceptible d’opérer, grâce à cet espace, des mouvements

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des Amphibiens, les capsules des œufs des Mollusques et les cocons sécrétés, après la ponte, par les cellules du revêtement cutané des Sangsues et des Vers de terre.

Quand l’ovocyte s’entoure de membranes épaisses avant la fécondation, comme chez certains Poissons et les Insectes, celles-ci sont percées d’une ou plusieurs ouvertures désignées sous le nom de micropyles (fig. 73 1 ) ; elles permettent la pénétration du spermatozoïde dans l’œuf. Il n’existe souvent qu’un seul micropyle; mais on peut en observer quelquefois un certain nombre ; on en compte une demi douzaine ou plus chez les Insectes. Ges ouvertures sont en général situées au niveau du pôle animal de l'œuf; mais elles peuvent se trouver également au niveau du pôle végétatif ou dans une situation intermédiaire.

d) Les cellules nourricières de /’ ovocyte. — Pendant la période d’accroissement de l’ovocyte, il existe à côté de lui des éléments spéciaux, adaptés à sa nutrition. Ces éléments doivent être considérés comme cellules-sœurs des cellules sexuelles, car ils se différencient aux dépens de la même ébauche germinative. Leur disposition morphologique et la manière dont ils participent à la nutrition de l’ovocyte sont très variables selon les espèces animales.

Chez certains Métazoaires inférieurs, les cellules accessoires paraissent être assimilées par l’ovocyte en voie d’accroissement à la suite d’une sorte de phagocytose. On a fait une semblable constatation chez les Hydroïdes. Chez Tubularia larynx , l’œuf s’incorpore les cellules nourricières et digère rapidement leur cytoplasme ; les noyaux persistent longtemps dans le vitellus, puis subissent une métamorphose régressive ; on les désigne alors sous le nom de pseudo-cellules (Dolfein).

Un phénomène analogue a été signalé également chez les Ascidies (Floderus) et chez les Gastéropodes (Obst) Chez ces derniers, les cellules folliculeuses émigrent dans le cytoplasme de l’ovocyte et y disparaissent peu à peu. Ancel conteste cette observation ; les cellules folliculeuses peuvent s’invaginer profondément dans le vitellus, mais elles s’en trouvent toujours séparées par la membrane vitelline, ne sont jamais incorporées par le cytoplasme et ne peuvent, par conséquent, servir à sa nutrition. Dans une espèce de Scincoïde, la nutrition du vitellus et sa croissance paraissent dues, en grande partie, à l’absorption des cellules folliculeuses. Les cellules folliculeuses immédiatement appliquées contre la périphérie de l’ovocyte perdent peu à peu leurs limites, et leur substance s’incorpore en masse dans celle de l’ovocyte ; seuls, leurs noyaux persistent assez longtemps avant de dégénérer peu à peu. Aussi les couches périphériques de l’ovoeyte se distinguent-elles par leur aspect grossièrement granuleux et, dans leur masse, on remarque longtemps des sphérules très colorables (fig. 7-32). Ces nucléoles (comme ceux de la vésicule germinative) prennent une part active à la constitution du deutoplasma et se transforment en sphères vitellines (Kohlbrugge).

Ce mode de nutrition paraît être exceptionnel ; les substances nutritives sont, en général, élaborées par les cellules folliculeuses, puis passent dans l’ovocyte, soit sous la forme de granulations, soit sous celle de solution. Dans les cas les plus simples, on constate l’existence d’une seule cellule nourricière attachée à l’ovocyte par une sorte d’association symbio-

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tique. Chez certains Annélides ( Ophryotrocha , par exemple), la cellule nourricière, d’abord plus volumineuse que la cellule sexuelle, diminue de dimensions au fur et à mesure que cette dernière augmente de volume, puis finit par disparaître ( K0RSCHELT)(fig. 733) .

Chez les Insectes, les œufs sont disposés en série dans les tubes ovariens et sont entourés par un épithélium folliculaire. Chez le Papillon Vanessa, les cellules de ce revêtement situées au niveau d’un pôle de l'œuf peuvent augmenter considérablement de volume, et leur noyau, très riche en chromatine, envoie de tous côtés des prolongements intracytoplasmiques. Cette transformation est vraisemblablement en rapport avec le rôle nourricier de ces éléments (fig. 734). Chez le Forficule, la disposition des cellules nourricières est plus typique encore. Dans le tube ovarien, les ovocytes, disposés en file les uns derrière les autres, sont accompagnés chacun par une cellule nourricière,

Fig. 732. — Ovocyte de Mabuia multifasciata.

Les cellules folliculeuses qui entouient l’ovocyte sont incorporées dans le cytoplasme ovulaire. D’après Kohlbrugge.

Fig. 733. — Ovocytes d’Ophryotrocha puerilis à trois périodes de leur développement.

La cellule nourricière (en) diminue de volume au fur et à mesure que l’ovocyte se développe

D’après Korschelt.

dont le développement marche parallèlement avec celui de l’élément sexuel femelle ; les grosses cellules nourricières sont munies d’un noyau volumineux et extraordinairement ramifié (Korschelt).

Chez les Hémiptères et une partie des Coléoptères, la chambre ova-

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rienne terminale possède seule le rôle nourricier. Les cellules nourricières sont amoncelées en grand nombre dans cette chambre ; il semble que les produits nutritifs élaborés par elles sont apportés auxœufs sousforme de solution.

Chez les Hémiptères, les œufs demeurent en connexion avec la chambre nourricière par des cordons protoplasmiques qui vont y puiser leur nourriture (fig. 735)

(Korschelt).

Ces dispositions intéressantes sont assez rares ; les cellules folliculeuses, en général, sont toutes semblables entre elles et s’ordonnent en une couche simple ou composée autour de l’ovocyte. En dehors d’elles se différencie une capsule conjonctive qui délimite extérieurement le follicule ovarien. Les cellules folliculeuses peuvent subir une augmentation assez considérable de volume, qui peut porter sur chacune d’elles pendant l’accroissement de l’ovocyte comme chez Gryllotctlpa (fig. 736), ou seulement sur un certain nombre d’entre elles, comme chez les Sélaciens et les Reptiles (La-

Fig. 734. — Follicule ovarien et ovocyte du Papillon Yanessa.

Dans la région supérieure du follicule trois cellules folliculeuses ont augmenté de volume et leurs noyaux sont ramifiés ; ce sont des cellules adaptées plus spécialement à la fonction nourricière. D’après Korschelt.

Fig. 735. — Tube ovarien d'un Hêmiptère. Représentation schématique.

D’après Korschelt.

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certa) ; dans ce dernier objet certaines cellules folliculeuses sont remarquables par l’abondance de leur cytoplasme et les dimensions de leur noyau (fig. 787) ; ces éléments prennent, sans doute, une participation plus active que leurs congénères à la nutrition de l’ovocyte. Mais,

Fig. 73 j.

A, ovocyte jeune de Gryllotalpa vulgaris Latr. L’élément est entouré par une seule assise de eellules folliculeuses aplaties. — B, ovocyte plus avancé dans son développement. Les cellules folliculeuses ont augmenté en nombre et aussi en volume x'700.

dans la plupart des cas, les cellules folliculeuses augmentent de nombre sans présenter de transformations morphologiques importantes. Chez les Mammifères, les cellules folliculeuses des cordons de Pflüger, d’abord très peu nombreuses, se multiplient abondamment, puis entourent l’ovocyte suivant une seule couche, et sont enveloppées elles-mêmes par une gaine conjonctive, la thèque folliculaire (follicule ovarien primaire). A la suite de nombreuses multiplication s cytodiérétiques, elles augmentent de nombre et forment une couche épaisse de cellules, qui tapisse la face interne de la thèque, et que l’on désigne sous le nom de membrane granuleuse ou granulosa. Elles sont surtout abondantes autour de l’ovocyte et forment, à ce niveau, un amas discoïdal qui fait saillie dans le liquide folliculaire, et que l’on appelle le disque proligère. D’après les recherches récentes, les matériaux nutritifs seraient élaborés dans les cellules

Fig. 737. — Follicule ovarien de Lacerta agilis L.

Les cellules folliculeuses qui constituent la granulosa sont inégalement volumineuses, x 45o.

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folliculeuses et passeraienl tout formés dans le vitellus. Il est vraisemblable qu’ils ne sont pas incorporés tels quels dans l’ovocyte, mais qu’ils y subissent de nouvelles transformations (fig. 738).

D. Période de maturation. — Une fois chargées de leur matériel deu-

Fig. 738. — Follicule de de Graaj de Raie blanche adulte.

Ih, thèque folliculeuse. — gr , granulosa. — dp, disque proligère. — ou, ovocyte. — Iqf, liquide folliculaire. x 3oo.

toplasmique, les ovocytes de premier ordre, comme les spermatocytes de premier ordre qui leur sont homologues, doivent subir deux mitoses successives ; la phase au cours de laquelle se produisent ces divisions est désignée sous le nom de phase de maturation.

L’étude rapide de l’ovogenèse chez Y Ascaris megalocephala nous a renseignés sur la signification de cette phase ; cependant, dans le présent chapitre, nous nous bornerons à l’examen des processus généraux de la maturation, réservant l’étude de la réduction chromatique pour un chapitre ultérieur.

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a) Première division de maturation. — La première division de maturation se réalise, en général, au moment ou peu de temps avant la ponte

Fig. 789. — Déhiscence du follicule de Vesperugo noctula et ponte ovarique. L’ovocyte montre la première mitose de maturation. D’après van der Stricht.

ovarique (fîg. 739). Dès la prophase de cette division, il se forme un réticulum chromatique à l’intérieur de la vésicule germinative ; dans certains cas (œufs télolécithes), les nucléoles prennent part à l’édification de ce réticulum (Batraciens, Carnoy et Lebrun) ; c’est le contraire qui a lieu

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dans beaucoup d’autres ovocytes (œufs oligolécithes), et les nucléoles inutilisés sont expulsés dans le vitellus, où ils disparaissent peu à peu.

On observe rarement des corpuscules centraux dans le cytoplasme à cette période de la mitose ; cependant, dans certains cas (1), on peut observer deux corpuscules contenus dans le voisinage immédiat ou même à l’intérieur de deux petites dépressions de la vésicule germinative. Les chromosomes se constituent aux dépens du réticulum chromatique et subissent des segmentations transversales et longitudinales dont la manière d’être varie suivant les cellules, et dont le résultat consiste, le plus souvent, dans la constitution de groupes quaternes ou tétrades. La segmentation des chromosomes est en général préparée, dès ce stade, pour

Fig. 740. — Mitose de maturation chez Diemyctilus torosus.

Fuseau de direction sans corpuscules polaires ni asters. D'après Lebrun.

les deux divisions successives de maturation. Ces chromosomes viennent ensuite se ranger au niveau de la région équatoriale d’un fuseau, dont les fibres constitutives prennent naissance dans le cytoplasme ou aux dépens de la vésicule germinative (métaphase). C’est le premier fuseau de maturation ou premier fuseau de direction. L’axe de ce fuseau peut être orienté obliquement vis-à-vis de la membrane vitelline ; puis il se dirige perpendiculairement à cette même membrane, et toute la figure mitotique s’en rapproche peu à peu.

Au niveau des sommets de ces fuseaux, on constate l’existence ou l’absence (fig. 740) de corpuscules polaires, de sphères attractives et

(1) Platner chez Aulastomum Gulo, Stauffacher chez Cyclas , Kostanecki chez Mysostoma glabrum.

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d’irradiations astériennes. Quand ces formations existent, comme chez beaucoup d’Echinodermes, Vers, Mollusques, Gastéropodes, etc., l'aster périphérique est moins développé que l’aster central.

Au fur et à mesure que la figure mitotique se rapproche de la membrane vitelline, l’aster polaire diminue d’importance, et bientôt il n’en subsiste plus que le cône de filaments tourné vers le protoplasme (Kostanecki et Wierzejski). L’extrémite fusoriale atteint alors la face interne de la membrane de l’ovocyte, et souvent il se manifeste, à ce stade et à ce niveau, une dépression plus ou moins profonde de cette membrane. Quand la plaque équatoriale commence à se dédoubler pour donner naissance au dyaster, l'invagination en question ne tarde pas à disparaître ; on aperçoit à sa place une saillie conique qui s’accentue de plus en plus. La moitié extérieure du fuseau, la couronne polaire, le corpuscule polaire, la sphère et l’aster, quand ces dernières formations existent, s’engagent peu à peu dans cette saillie conique (fig. 74 1)- Celle-ci s’arrondit bientôt, se pédiculise, puis se sépare de l’ovocyte après la formation d’une fine membrane dont l’apparition est précédée par celle d’une plaque fusoriale plus ou moins nette, comme dans les mitoses ordinaires. De celte division ont donc pris naissance deux cellules-

fdles , dont l'une , très volumineuse , constitue un ovocyte de deuxième ordre , et dont l’autre, extrêmement petite, possède à peine les caractères morphologiques d’une cellule. Cette deuxième cellule-fille constitue le premier globule polaire', on la désigne encore sous le nom de corps de direction (Flemming) ou corpuscule de rebut (Fol).

Fig. 741. — Première mitose de maturation chez Physa fontinalis.

Anaphase. Début de la formation du premier globule polaire (icr glp). D’après Kostanecki et Wierzejski.

b) Deuxième division de maturation. — Les indices de la deuxième division de maturation peuvent apparaître avant que la première soit complètement terminée, et se manifestent sur le corpuscule polaire interne quand il existe; celui-ci présente un dédoublement précoce dès le stade de la métaphase. Après l'anaphase, les corpuscules-filles s’écartent l’un de l’autre et il se forme entre eux un deuxième fuseau, dont la direction est perpendiculaire ou oblique à la membrane vitelline. Les chromosomes demeurés dans l’ovocyte de deuxième ordre, se rangent à son équateur sans avoir reformé un noyau au repos. Ce fuseau ne tarde pas à s’orienter perpendiculairement à la membrane vitelline, tout en s’en rapprochant de plus en plus. Il parvient bientôt à son contact par l’un de ses pôles, et il se forme un deuxième globule polaire à la suite d’un processus semblable à celui qui a donné naissance au premier (fig. 742)

Cytologie.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Dans le cas où il n'existe pas de centrosomes polaires, le deuxième fuseau de direction se constitue, sans doute, aux dépens de la substance fusoriale demeurée dans l’ovocyte de deuxième ordre après la première mitose de maturation.

Cette division de l’ovocyte de deuxième ordre donne naissance à deux nouvelles cellules-filles : Y œuf mûr et le second globule polaire. Les chromosomes qui restent dans l’œuf mûFreforment alors un noyau au repos ; c’est le pronucléus femelle (Van Beneden). L’œuf estdès lors susceptible d’être fécondé. L’expulsion des globules polaires se fait assez rapidement. D’après les

recherches réalisées à frais pra P. Francotte (1898) sur les œufs de Polyclades, elle durerait six à sept heures environ. Ces animaux pondent leurs œufs très tard dans la nuit, ou très tôt, le matin; la première division de maturation débute aussitôt après la ponte ; la figure mitotique occupe tout d'abord une situation centrale, puis elle se dirige lentement vers la phériphérie de l’ovocyte, qu’elle atteint vers8heures du matin.

Le premier globule polaire est à peu près constitué vers 9 heures ou 9 heures et demie, et vers 11 heures l’expulsion du deuxième globule polaire est elle-même terminée.

c) Les globules polaires.

Histoire de leur découverte.

Leur signification. — Van Beneden, le premier, a constaté l’expulsion des globules polaires, bien qu’on attribue leur découverte à Carus. Fr. Müller leur a attribué une influence dans la direction du premier plan de segmentation, d’où le nom de vésicules de direction ( Riclitungsblaschen ), qu’il leur a donné, car il les considérait comme des vésicules creuses. En France, et depuis Robin, ils sont connus sous le nom de globules polaires. Loven, le premier, a reconnu leur relation avec la vésicule germinative : il y voyait l’expulsion d’un nucléole. Butschli partageait la même opinion, mais il croyait que les corps directeurs représentaient la vésicule germinative éliminée de l’œuf sous la forme d’un fuseau. Depuis qu’on sait que les globules polaires sont produits par une division cytodiérétique des ovocytes de premier et de deuxième ordre, on s’est rendu compte de leur nature cellulaire et on en a fait des équivalents morphologiques de l’œuf (Giard, 0. Hertwig, Boveri).

Fig. 742. — Deuxième mitose de maturation chez Physa fontinalis.

Anaphase. Le premier globule polaire (ier glp ) se divise en deux globules-filles pâramitose. — pm, pronucléus mâle. D’après Kostanecki et AVierzejski.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

Ce sont des équivalents morphologiques de l’œuf au point de vue de leur teneur en chromatine, car la quantité de protoplasme qu’ils renferment est pour ainsi dire insignifiante, et l’œuf mûr conserve tout le vitellus formatif et nutritif nécessaire à l’activité cytodiérétique ultérieure et à la nutrition du germe fécondé. Ils représentent des éléments non viables qui ne tardent pas à dégénérer et à disparaître. Le plus souvent, le premier globule polaire (équivalent de l’ovocyte de deuxième ordre) se

Fig. 743. — Schémas comparatifs des procès ms spermatogénétique et ovcg ’nétiqae.

divise en deux globules-filles (équivalents morphologiques de l’œuf mûr) par mitose ou amitose (1).

Le deuxième globule polaire ne se divise pas, ou du mdfns très rarement. D'après Kostanecki et Wierzejski, on doit considérer l’expulsion des globules polaires comme le résultat final d’un long développement phylogénétique dont le terme a été l’expulsion d’une quantité déterminée de chromatine par la vésicule germinative et le maintien de presque toute sa masse pour le cytoplasme ovulaire. Pendant ce long développement phylogénétique, le pôle interne des mitoses de maturation a dominé une masse vitelline plus volumineuse que le pôle opposé ; il s’est passé comme une sorte de lutte entre les deux pôles dont l’inégale influence sur le cytoplasme se traduit nettement quand il existe deux asters; l’aster interne est devenu de plus en plus puissant et de plus en plus développé, au contraire de l’aster périphérique ; finalement, le pôle externe a commandé à une masse vitelline insignifiante qui est devenue la partie protoplasmique du globule polaire.

(1) Giard, Henneguy, Mark, Bütschli, Boveri, Hertwig, Garnault, Kostanecki et Wierzejski, etc.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Ces globules polaires représentent donc les cellules-sœurs de l’œuf qui renferment la même teneur en chromatine et qui paraissent incapables de fécondation et de développement parce qu’ils possèdent une quantité insuffisante de vitellus, échu à une seule des quatre cellules petites-filles de l'ovocyte de premier ordre. Une preuve évidente de leur valeur morphologique et fonctionnelle a été fournie par Francotte, qui a observé la fécondation d’un globule polaire particulièrement volumineux.

Nous avons fini maintenant de parcourir le cycle ovogénétique comme nous avons parcouru déjà le cycle spermatogénétique, et il est facile de se rendre compte du parallélisme qui existe entre les deux processus. Nous avons observé, dans les deux cas : i° une période de multiplication active des cellules souches pendant laquelle les cellules-filles sont semblables à leurs cellules-mères ( période germinative ) ; 2° une période caractérisée par l’augmentation de volume des cellules souches et l’accumulation du matériel deutoplasmique en quantité plus ou moins grande [période d' accroissement)] à la suite de cette seconde période, elles se transforment en spermatocytes de premier ordre et ovocytes de premier ordre ; 3° une période plus courte pendant laquelle chacun de ces derniers éléments se divise deux fois de suite, ils donnent après la première division, les spermatocytes de deuxième ordre d’une part, l’ovocyte de deuxième ordre et le premier globule polaire d’autre part; après la deuxième, ils donnent les spermatides chez le mâle, l’œuf mûr et le deuxième globule polaire chez la femelle. C’est la période de maturation (fîg. 743).