CHAPITRE IV

Histogenèse et morphologie du spermatozoïde.

Article premier. — HISTOGENÈSE DU SPERMATOZOÏDE CHEZ LES ANIMAUX

(SPERMIOGENÈSE)

A. Structure de la spermatide. — Immédiatement après son origine aux dépens de la division des spermatocytes de deuxième ordre, la spermatide représente une cellule polyédrique, munie d’un noyau arrondi et vésiculeux. Un certain nombre de formations, assez variables suivant l’espèce considérée, se trouvent dans le cytoplasme de ces éléments. Dans la spermatide du Cobaye, par exemple, le corps cellulaire renferme deux centrioles, rélégués contre la face interne de la membrane d’enveloppe, un corps chromatoïde (B end a localisé à côté du noyau, enfin un corps de nature protoplasmique, lui aussi juxtanucléaire, appelé Nebenkern , sphère , archoplasme , idiozome (Meves) (fig. 683).

C'est le sort ultérieur de toutes ces formations qu’il est nécessaire de suivre pendant la différenciation du spermatozoïde. L’étude de cette métamorphose va nous conduire à cette notion fondamentale, établie par les premières observations de Kôlliker, Schweigger-Seidel et La Valette-Saint-Georges, que le spermatozoïde a la valeur d’une

cellule et en comprend tous les organes essentiels. Par la condensation de son noyau, la disparition de la plus grande partie de sa masse cytoplasmique, la différenciation d’un ou plusieurs flagellums vibratiles, cette cellule se transforme en un élément très mobile, merveilleusement adapté pour les déplace-

c. ch r

Fig. 683. — Deux jeunes spermatides du Cobaye encore réunies l’une à l’autre par un résidu fusorial.

ce , corpuscules centraux. — 1, idiozome. — cchr , corps chromatoïde. D’après Meves.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ments rapides et pour la recherche de la gamète femelle. L’étude de cette métamorphose est des plus complexes ; il est difficile de présenter dans un résumé, même succinct, les nombreuses observations qui ont été faites à son endroit. Nous préférons en exposer un exemple concret et choisirons l'histogenèse du zoosperme chez le Cobaye, étudié récemment par Fr. Meves d’une manière très approfondie. Nous examinerons ensuite, dans une revue synthétique, les principaux faits relatifs à l'histogenèse du zoosperme dans quelques groupes de la série animale.

B. Histogenèse du spermatozoïde chez le Cobaye. — Meves a divisé le-

Fig. 684- — Transformation de la spermalide fendant la première période.

A, apparition de l’ébauche du filament axile. Les granulations de l’idiozome sont devenues 'plus volumineuses. — B, les granulations de l idiozome sont rassemblées en une sphérule différenciée en deux parties : un grain central et une zone claire et arrondie. Cette sphérule est renfermée dans une vésicule claire contre laquelle est appliqué le reste de l’idiozome. — C. le grain central, devenu semi-lunaire, s’applique contre la future extrémité antérieure du noyau. Ébauche de la coiffe céphalique. Le corpuscule central proximal s’est fusionné avec la paroi nucléaire. D’après Meves.

développement du spermatozoïde chez le Cobaye en trois périodes ; la première est comprise entre la deuxième division de maturation et le début de la formation de la manchette caudale ; la deuxième est comprise entre l’apparition et la disparition de cette dernière ; la troisième commence après la disparition de cette même manchette.

Première période. — Pendant la première période, le noyau devient excentrique; les granulations de l’idiozome se rassemblent progressivement en une sphérule volumineuse renfermée dans une vésicule claire. Le reste de l’idiozome est appliqué contre cette dernière sous la forme d’une calotte. Cette sphérule se différencie bientôt en deux zones : une zone périphérique, de plus en plus large, peu colorée par les réactifs nucléaires, et une zone centrale, ou grain central, qui se colore intensément par les réactifs nucléaires. Legrain central s’applique contre la membrane du noyau, prend une forme hémisphérique, puis semi-lunaire ; c’est l’ébauche d’un bouton que nous retrouvons à l’extrémité de la tête, aussi l’appelle-t-on corps céphalique ou acrosome (Leniiossèk). La vésicule s’élargit en même temps, s’étend sur une certaine partie de la surface nucléaire et constitue l’ébauche de la coiffe céphalique (fig. 684, A, B, C).

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D’autre part, on voit apparaître sur le centriole périphérique ou distal un filament très délié qui fait saillie en dehors de la cellule. C’est l’ébauche du filament axile. Celui-ci s’accroît rapidement. En même temps,

Fig. 685. — Deuxième période.

La substance cellulaire s’est retirée en arrière du noyau (A). Le corps céphalique prend la forme d’un cône qui s’allonge de plus en plus (B et C). Genèse de la manchette caudale sous la forme de filaments qui entourent le filament axile. Ils s’allongent tout d’abord (B), puis se raccourcissent et s’épaississent avant de se fusionner en une gaine continue (D). Transformation des corpuscules centraux et formation de l’anneau chromatique (D, E). D’après Meves.

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les centrioles forment l’un avec l’autre un angle droit, se rapprochent du noyau, el le corpuscule proximal se fusionne avec la paroi nucléaire.

Deuxième période. — Pendant la deuxième période, le noyau s’allonge, puis s’aplatit ; la chromatine se fragmente en granulations de plus en plus fines, et la substance cellulaire se retire en arrière du noyau jusqu’à la limite postérieure de la coiffe céphalique. Le corps céphalique prend la forme d'un cône qui augmente de hauteur et s’aplatit dans le même sens que le noyau. En même temps, dans le corps cellulaire et au niveau de l’extrémité postérieure du noyau, se différencie un système de minces bâtonnets qui se dirigent en arrière et en direction oblique autour du filament axile (fig. 685, A). Ils s’allongent et s’épaissis sent tout d’abord, puis se raccourcissent et bientôt possèdent seulement la hauteur du bord postérieur de la tête spermatique (B, C); ils se fusionnent alors les uns avec les autres et constituent la manchet le caudale définitive (figure 685, D).

Pendant la première partie de la deuxième pé-

Fig. 686. — Troisième période.

A, la manchette caudale a disparu; l’anneau chromatiqué a glissé jusqu’au niveau de l’extrémité postérieure de la pièce intermédiaire. — B et C, vue de profil à une période un peu plus avancée que A. — En B, on observe la pédiculisation du corps cellulaire. — En C, le corps cellulaire s’est détaché du zoosperme. D’après Meves.

riode, le centriole proximal ne se transforme pas. Le centriole distal s’incurve et prend la forme d’un hameçon ; la branche verticale de celui-ci se décompose en deux grains situés l’un derrière l’autre. Le grain postérieur-s’aplatit bientôt et se transforme en un anneau traversé par le filament axile (C). La branche horizontale de l’hameçon s’épaissit considérablement au niveau de son extrémité libre.

Ce qui se passe alors dans les centrioles est très compliqué et difficile à suivre. Le corpuscule proximal se segmente en trois grains de taille égale ; ceux-ci se mettent en rapport par de minces filaments avec les trois granulations, qui se différencient aux dépens de la branche horizontale du corpuscule distal. L’anneau formé aux dépens de la branche verti-

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cale de ce dernier augmente rapidement de dimensions, le grain sur lequel s’insère le filament axile demeure intact (Ej.

Pendant ce temps, la substance cellulaire se retire vers le bord postérieur du noyau, puis s’en détache de plus en plus, ainsi que la manchette caudale (D, E).

Troisième période. — La tête prend peu à peu la forme d’une cuiller pendant la troisième période (fig. 686, B, C) ; la manchette caudale disparaît et les centrioles terminent leurs transformations progressives.

L’anneau, issu du corpuscule distal, émigre le long du filament axile ; il s’arrête à une certaine distance de l’extrémité postérieure de la tête, en un point qui limite la pièce intermédiaire de la queue et qui représente le commencement de la pièce principale (A).

Après avoir pris cette situation, l’anneau se colore de moins en moins et disparaît à la fin de la troisième période (B, C).

Le filament caudal se différencie définitivement au cours de cette dernière phase et augmente de volume. Autour de la pièce intermédiaire se constitue une enveloppe formée d’un filament spiral et d'une substance intermédiaire. En même temps, le reste de la substance cellulaire se pédiculise de plus en plus et se sépare définitivement du filament axile (B), mais il reste autour de la pièce intermédiaire une faible gaine de cytoplasme qui lui constitue une enveloppe extérieure (fig. 687.)

Les parties issues du corpuscule distal et du corpuscule proximal, qui s’est dédoublé dans le sens longitudinal, demeurent en lieu et place ; elles deviennent progressivement plus petites et quelques-unes d’entre elles deviennent inobservables.

Dans cet exemple, on peut se rendre compte, dans son essence, du processus métamorphotique qui a pour résultat la transformation de la spermatide en spermatozoïde. Le noyau, utilisé tout entier, fournit la chromatine de la tête ; la sphère ou idiozome fournit le corps et la coiffe céphaliques ; les centrioles représentent le point d’insertion du filament axile et retient

tandis que

\..p. term .

nt.

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Fig. 687.— Zoosperme de l'épididy ne du Cobaye.

Vue de face, ccéph, corps céphalique.— tête. — ce, corpuscules centraux. — pint , pièce intermédiaire. — ppr, pièce principale.— pterm , pièce terminale.

D’après Meves. x 3.ooo environ.

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celui-ci au pôle postérieur du noyau; enfin, le protoplasme, dont la plus grande partie est inutilisée, fournit les enveloppes du filament axile.

Le spermatozoïde possède donc la valeur morphologique d’une cellule

Fig, 688. — Histogenèse du spermatozoïde chez la Salamandre Evolution des corpuscules centraux. D’après Meves.

dont les différentes parties se sont adaptées au rôle physiologique qu’elle doit remplir. Il s’en faut cependant, malgré le grand nombre de travaux édifiés sur ce sujet, que l’accord soit établi sur la marche générale de ces métamorphoses.

C. Histogenèse du spermatozoïde en général. — a) Un point encore controversé est Yorijine et la manière d' être des corpuscules centraux (1). Nous

(1) Tous les auteurs qui se sont occupés de cette question emploient le terme de corpuscule central. Nous conserverons ce terme, tout en faisant remarquer qu’il s’agit sans doute, dans la plupart des cas, de centrioles, comme les recherches les plus récentes paraissent l’avoir démontré (Boveri, Meves).

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ne voulons ni ne pouvons entrer dans le détail ni même dans la discussion de cette question, approfondie surtout chez les Vertébrés. Nous rappellerons seulement que, pour certains auteurs, le corps intermédiaire de Flemming joue un rôle dans leur différenciation. D’après Hermann, les corpuscules colorables, au nombre de deux, que l’on observe au niveau de la pièce intermédiaire chez Salcimandra , sont d’origine différente ; l’interne provient du

Fig. 689. — Histogenèse du zoosperme chez f’Amphiuma.

A, spermatide avec une sphère (idiozome) située au bas du noyau et deux corpuscules centraux avec l’origine du filament axile. — B, le centrosome externe a pris la forme d’un anneau, l’interne s'est dédoublé. La sphère a différencié au milieu de sa masse un acrosome. — C, les centrosomes, accompagnés du reste de la sphère, émigrent vers la surface nucléaire ; l’acrosome s’est localisé au niveau du pôle antérieur du noyau. — D, les corpuscules centraux et le reste de la sphère s’attachent au niveau du pôle postérieur du noyau, qui s’est considérablement allongé. — E et F, situation définitive des corpuscules centraux. En F, on remarque l’augmentation de volume de l’anneau chromatique et son émigration le long du filament axile. D'après Mac Gregor.

corpuscule central de la spermatide, il fournit le bouton terminal ; l’externe provient du corpuscule intermédiaire et donne l’anneau chromatique.

On sait actuellement (Meves) que la spermatide de la Salamandre renferme deux corpuscules centraux ; le proximal augmente colossalement de volume et le distal se divise en deux moitiés. Le premier, plus la moitié interne du corpuscule distal s’insèrent sur le pôle postérieur du noyau ; la moitié externe du corpuscule distal constitue un anneau en forme de pessaire qui glisse le long du filament axile et se localise au niveau de la limite, entre la pièce principale et la pièce terminale du flagellum (fig. 688).

Mc Gregor, sur YAmphiuma, confirme Meves dans la plupart de ses

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conclusions ; il admet que le corps céphalique est constitué seulement par une partie de l’idiozome ; l’autre partie se rend à la base du noyau et forme la masse principale de la pièce intermédiaire. Le corpuscule proximal pénètre dans cette partie de l’idiozome, tandis que l’autre constitue l’anneau chromatique (fig. 689).

On constate les mêmes divergences d’opinion chez les Mammifères. | Chez le Rat, les deux corpuscules centraux demeurent au niveau du pôle i postérieur de la tête spermatique, et le filament axile prend naissance sur le corpuscule distal (Lenhossèk). Les recherches de Meves sur la manière d’être des corpuscules centraux dans l’histogenèse des spermatozoïdes de l’Homme et du Rat, lui ont montré que seuls le corpuscule central proximal et la moitié du corpuscule central distal s’attachent au niveau du pôle postérieur du noyau ; le corpuscule distal se divise en effet en deux parties, dont la plus externe, par rapport au noyau, s’aplatit et se transforme en un anneau chromatique; celui-ci émigre le long du filament axile jusqu’à la limite qui sépare la pièce intermédiaire de la pièce principale. Les nouvelles recherches de V. Korff sur les spermies du Kangourou aboutissent à des résultats analogues. Le corpuscule central distal se transforme en un anneau et en un bouton ; le corpuscule proximal, attaché tout d’abord au niveau de la ligne médiane, puis sur l’un des côtés longitudinaux de la tête, se divise aussi en deux grains ; le grain postérieur s'étend et constitue un filament d’union entre le bouton du corpuscule distal et le grain antérieur du corpus- 1 cule proximal. L’anneau émigre le long du filament axile et prend définitivement sa position habituelle (fig. 690). Comme dans les objets précédents, la pièce intermédiaire est donc constituée par les mêmes éléments : le corpuscule central proximal et une moitié du corpuscule central distal.

Renda est arrivé à des conclusions analogues à la suite de ses recherches sur toutes les classes des Vertébrés. Chez les Mammifères et les Sauropsidés, les corpuscules centraux de la pièce intermédiaire ont pour origine un grain et un anneau qui représentent : le grain, le corpuscule central antérieur ou proximal ; l’anneau, le corpuscule central distal. Chez les Batraciens anoures, les deux corpuscules centraux demeurent en place sans changement de forme.

Chez les Urodèles, le corpuscule central antérieur s’accroît et donne le corps ellipsoïde de la pièce intermédiaire ; le corpuscule postérieur fournit un anneau qui demeure à la surface du corps cellulaire, s’y attache et livre passage au filament axile. Chez les Sélaciens, on observe également un grain et un anneau qui sont là aussi les deux corpuscules centraux. Le corpuscule central proximal se développe en une tige qui forme la pièce intermédiaire. Susuki est arrivé à des résultats identiques.

La situation des corpuscules centraux au niveau du pôle postérieur du noyau est évidemment la règle d’après les exemples que nous avons donnés jusqu’ici. Elle souffre cependant des exceptions, comme le montrent les recherches de I. Bro.man sur l’histogenèse de spermies du Bombinator igneus. Dans cet objet, les deux corpuscules centraux de la spermatide quittent l’un et l’autre la périphérie cellulaire, s’enfoncent dans le cytoplasme accompagnés de l’idiozome dont ils ne se séparent pas et du filament axile qui s’est développé sur le corpuscule distal. Ces diverses formations

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Fig. 690. Histogenèse du spermatozoïde da Phalangista vulpina ( Kangourou ).

corpuscules centraux localisés au niveau du pôle postérieur du nuyau. — B, le corpuscule cen tral distal s’est divisé en un bouton et en un anneau ; le corpuscule proximal augmente de volume. — C, le corpuscule proximal s’est segmenté en deux grains. — D, émigration de l’anneau le long du filament axile.— E, le grain postérieur du corpuscule proximal s’allonge en une tige; l’anneau occupe sa situation définitive. D après V. Korff.

Cytologie

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(idiozome et corpuscule) viennent se fixer sur l’extrémité antérieure du noyau spermatique (fîg. 691).

On constate des différences importantes dans l’évolution des corpuscules centraux chez les Invertébrés. De nombreuses recherches ont été faites à ce sujet chez les Vers, Crustacés, Insectes, Mollusques. Nous rappellerons uniquement à ce sujet les observations faites sur certains Mollusques. Chez Y Hélix pomatia, il existe deux corpuscules centraux contre la face interne de la membrane cellulaire ; l’ébauche du filament axile se développe

A. t, tète avec sa tige médiane. — ce, corpuscules centraux situés au niveau de l’extrémité antérieure de la tête. Sur le corpuscule central postérieur s’insèrent le filament fixe et le filament mobile de la queue du zoosperme. — B, filaments fixe et mobile isolés de l’extrémité céphalique du zoosperme (//. fm). D’après 1. Broman.

proximal s’étend aussi en un mince bâtonnet, pénètre dans le noyau et paraît être un prolongement du corpuscule distal : ce dernier fournit donc une grande partie du filament axile (fig. 692) (Meves). Chez certains Myriapodes, c’est le corpuscule distal qui se développe en un filament axile ; l’antérieur s’insère sur le pôle postérieur du noyau (Meves contre Tônniges). P. Bouin a retrouvé les faits décrits par Meves et a vu de plus que le corpuscule antérieur se dédouble en deux grains réunis par un mince filament qui paraît constituer la pièce intermédiaire. Il a pu faire la même constatation chez Scolopendra cingulata.

b) L’origine de la manchette caudale a été interprétée également de différentes manières. On l’expliquait autrefois par un soulèvement de la

Fig. 691. — Spermatozoïdes de Bombinator igneus.

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membrane nucléaire. Renson attribue sa formation à une différenciation locale du cytoplasme. Lenhossèk, chez le Rat, la fait provenir d une aire claire qui entoure les corpuscules centraux, fournit la partie cytoplasmique delà pièce intermédiaire et sert probablement aussi à l’édification de toutes les enveloppes du filament axile. Enfin Meves, comme nous l’avons vu, a montré sa genèse aux dépens d’un système de filaments qui sont dis-

Fig. 692. — Principales étapes de l’histogenèse des spermatozoïdes filiformes chez Paludina vivipara.

D’après Mevës.

posés autour du pôle postérieur du noyau et qui finissent par se souder en une manchette continue.

D’après la plupart des auteurs, la manchette caudale ne prend part à l’édification d’aucune partie du spermatozoïde.

c) L’origine du manteau spiral de la pièce intermédiaire est assez obscure. Déjà Prenant avait décrit, chez les Reptiles, sa constitution aux dépens de microsomes, qui se disposent les uns derrière les autres et se fondent en un filament continu et spiralé (voir fig. 702). Renda, dans une étude récente, analyse sa formation dans les différentes classes de Vertébrés. Chez les Mammifères, il établit que l’enveloppe spirale tire son origine de filaments granuleux et de grains spécifiquement colorables, auxquels il donne le nom de « Mitochondria ». Ces grains, dont le nombre augmente pendant la transformation de la spermatide, s’accumulent autour de la pièce intermédiaire et se fusionnent en bandes transversales ; celles-ci s’unissent ensuite en une fibre spirale continue. V. Brunn a décrit antérieurement un processus analogue.

d) Toutes les formations que nous venons d’examiner rapidement ont

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trait à la constitution des organes qui se différencient au niveau du pôle postérieur du noyau ; l’importance du rôle joué par le corpuscule central dans la fécondation explique les ^nombreuses recherches réalisées à ce sujet. Ouest peut-être moins bien fixé sur la signification et l’origine des organes qui se différencient au niveau dupôle antérieur. Ces organes, dits'de « perforation », bien qu’il ne soit pas démontré qu’ils jouent exclusivement ce rôle, présentent de nombreuses modalités dans leur morphologie et dans la manière d être de leur développement. D’une façon générale, on peut dire

Fig. 693. — Spermatocytes de Pygæra bucephala.

Prophase et anaphase. Développement précoce des filaments axiles sur les oorpusculjs centraux.

D’après Meves.

qu’ils se différencient aux dépens de la masse protoplasmique qui se trouve dans la spermatide à côté du noyau, et qui a été désignée par les auteurs sous les noms de Nebenkern, sphère, archoplasma, idiozome. On est loin d’être renseigné sur sa valeur comme organe cellulaire. Prenant en fait une différenciation autonome qui répond à cette variété de protoplasmas spécialement différenciés qu’il a désignée sous le nom de Protoplasma supérieur.

e) La queue du spermatozoïde représente une expansion du ou des corpuscules centraux ; ceux-ci conservent donc ici la signification de centres cinétiques qu’on leur a reconnue dans les cellules ciliées en général. Dans la grande majorité des ca?, l’ébauche du filament axile apparaît dans la spermatide jeune, quand les corpuscules centraux possèdent encore leur situation périphérique sous la membrane d’enveloppe. Les recherches de Henneguy et de Meves sur la spermatogenèse des Papillons ont montré que, dans certains cas, cette apparition pouvait être plus précoce ; Meves a signalé récemment que les quatre corpuscules centraux du spermatocyte de pre-

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mier ordre présentent chacun, pendant l’anaphase de la division, une ébauche de filament axile qui ne tarde pas à atteindre un développement considérable (fig. 693).

Article 2. — HISTOGENÈSE DES SPERMATOZOÏDES CHEZ LES VÉGÉTAUX

On observe chez certains Végétaux des processus essentiellement semblables à ceux que nous venons de décrire chez les Métazoaires. Tel est le cas chez les Fougères et Equisétacées (Shaw, Balajeff), chez certaines Conifères [Ginkgo biloba, etc.) et Cycadées ( Zamia et Cycas, Hirasé, Webber ,

Ikeno). Dans la plupart de ces objets, la figure de division qui va donner naissance aux spermatides montre, au niveau des pôles fusoriaux, des corps arrondis que Webber désigne sous le nom de blépharoplastes, et qui se comportent comme des corpuscules centraux. Ces corps se développent, dans les spermies, en une bande qui s’étale à la périphérie cellulaire ; des cils se différencient ensuite sur cette bande centrosomienne ; le noyau s’étire, lui aussi, en une large lame chromatique qui, le plus souvent, s’enroule en spirale (fi g. 694). Le corps cellulaire reste appendu au dernier tour de spire et s’en détache ensuite (Shaw).

Les choses se passent de la manière sus-indiquée , chez Marsilia ,

Gymnogramme, Equisetum. Chez le Ginkgo , d’après Hirasé, les anthérozoïdes naissent de la manière suivante:

la cellule génératrice-mère se divise une première fois et donne naissance à deux noyaux, dont l’un est éliminé et se résorbe et dont l’autre gagne le centre de la cellule ; celui-ci présente une seconde division, complétée ensuite parle cloisonnement du corps cellulaire commun qui les renferme. Dans chacune de ces mitoses on observe, vers les pôles, des formations assimilables aux centrosomes des cellules animales. Après la deuxième division, chaque centrosome demeure auprès du noyau sans se segmenter. Chacune

A, deux spermatides [Gymnogramme) ; à côté du noyau se trouve un corps arrondi et très coloré, c’est le blépharoplaste.— B et C, allongement du blépharoplaste en une longue bande sur laquelle se développent des cils.— D, spermatozoïde ; le corps cellulaire et le noyau se sont enroulés en tire-bouchon ; sur les premiers tours de spire se trouve la bande ciliée; sur le dernier est appendu le reste du corps cellulaire. D’après Belajeff, figure empruntée à Wilson.

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des deux

term

cellules génératrices ainsi formées va bientôt se transformer en anthérozoïde. A ce moment, le centrosome s’étire et se rattache au noyau, qui pousse vers lui une proéminence en forme de crochet. Ce diverticule, d’origine centrosmienne et nucélaire, s’allonge en une mince bandelette qui décrit trois tours de spire situés à peu près dans un même plan ; sur la portion centrosomienne de cette bandelette se différencient bientôt de nombreux cils vibratiles. L’anthérozoïde du Ginkgo est donc constitué par un noyau ovoïde sur lequel s’insère la spirale ciliée, et par une couche protoplasmique périphérique munie en arrière d’un appendice lamellaire.

C’est donc sur des corps morphologiquement et physiologiquement assimilables aux corpuscules centraux que se différencient les éléments moteurs des anthérozoïdes, ou cils vibratiles. Les centrosomes jouent ici le rôle de centres cinétiques, puisque des prolongements protoplasmiques mobiles s’insèrent sur eux. Ce caractère les différencie nettement des gamètes mâles des Angiospermes et de la généralité des Gymnospermes, qui sont toujours dépourvus de cils locomoteurs.

.. an ct

'hr.

au spermatozoïde du Cobaye, t. tête. — cc, corpuscules centraux. — pint, pièce intermédiaire.— espi, enveloppe spirale. — anchr , anneau chromatique. — ppr, pièce principale. — pterm, pièce terminale D'après Meves.

Article 3. — MORPHOLOGIE DU SPER- MATOZOÏDE FLAGELLÉ

Les spermatozoïdes sont le plus souvent munis d’un long flagellum, ou appendice caudal. C’est pourquoi nous nous proposons, tout d’abord, d’établir une sorte de type schématique du spermatozoïde flagellé ; il sera facile ensuite de lui comparer les autres formes que l’on rencontre dans les différentes espèces animales. C’est le schéma établi par Meves à propos du spermatozoïde du Cobaye que nous prendrons comme point de départ de la description qui va suivre (fig 69b.)

Le spermatozoïde du Cobaye est essentiellement constitué par trois parties :

A. La Tête représente un disque aplati et allongé ; elle est constituée par le noyau de

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la spermatide, dont la chromatine s’est condensée et sée, par la coiffe et par le corps céphaliques.

La coiffe céphalique est constituée par une mince membrane et entoure les 2/3 antérieurs environ de la tête. Au-dessous de cette membrane se trouve le corps céphalique. Il est très volumineux chez le Cobaye, mais de taille beaucoup moindre chez la plupart des autres animaux, où il figure le plus souvent une sphérule de faibles dimensions.

Leniiossèk lui a donné le nom Macrosome (fig. 69b).

B. La Pièce Intermédiaire, ou pièce d’union, est située en arrière de la tête; elle est constituée par le filament axile, qui s’insère sur le pôle postérieur du noyau par l’intermédiaire des corpuscules centraux (corpuscule central proximal et moitié du corpuscule distal de la spermatide). Tout autour du filament axile se trouve une première enveloppe, très mince dans toute l’étendue de la pièce intermédiaire, et qui s’épaissit brusquement au niveau de l’extrémité postérieure de cette dernière. En dehors de cette enveloppe, on observe la gaine spirale, qui enlace la pièce intermédiaire de ses tours de spire et se termine en arrière sur un anneau chromatique arrondi ; celui-ci provient de la moitié postérieure du corpuscule central distal ; il marque la limite de la pièce intermédiaire, et son existence n’a été observée que chez un groupe assez restreint de Vertébrés. Enfin, la pièce intermédiaire est encore munie d’une troisième enveloppe, constituée par le reste du cytoplasma de la spermatide et qui, à un certain niveau, montre un soulèvement plus ou moins accentué (fig. 695).

C. La Queue, ou flagellum consiste en un filament axile fibrillaire entouré, dans la plus grande partie de son étendue, par une enveloppe cytoplasmique ; sa région terminale en est dépourvue ; à ce niveau, le filament axile est complètement à nu.

La première région est désignée sous le nom de pièce principale , la seconde, sous le nom de pièce terminale.

On peut reconnaître essentiellement

homogénéi-

lerm.

p. int.

.. ce.

- . c ce

Fig. 696. — Zoosperme de l'èpididyme du Cobaye. Vue de face, ccép/i, corps céphalique ou acrosome. — t, tête. — cc, corpuscules centraux.— pint, pièce intermédiaire, —ppr, pièce principale — pterm , pièce terminale.

D’après Meves. x 3.ooo environ.

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cette structure dans tous les spermatozoïdes flagellés, bien que chacune des parties constitutives du spermatozoïde présente des variations considérables suivant les espèces.

La tête présente tous les aspects intermédiaires compris entre la forme arrondie et la forme très allongée. Une forme nettement sphérique s’observe quelquefois, bien qu’elle soit assez rare ; par exemple, on la rencontre chez certains Poissons osseux, comme les Cyprinoïdes et YEsox lucius (fig. 697).

Elle s’aplatit chez d’autres Poissons,

Fig. 697.

a, spermatozoïdes de : a et b, Esox lucius.— a ne montre que la partie antérieure du spermatozoïde. — c, Gros saster papposus (Ballowitz) — . d , Equuscaballus (Jensen).

6, spermatozoïde d’Homme. D’après Retzius.

soit sur une de ses faces (Perche), soit sur les deux faces ; elle prend alors une forme nettement discoïdale ; c’est le cas le plus fréquent chez les Mammifères, comme le Chien, le Cheval, le Taureau. Chez l’Homme, la tête figure un disque aplati et ovalaire quand on l’examine de face. Elle semble piriforme quand on l’examine de profil, avec une extrémité antérieure légèrement effilée et une extrémité postérieure aplatie. Elle mesure environ 5 à 6 jjl de longueur (fig. 698).

La tête discoïdale des Mammifères peut se recourber en crochet. C’est le cas chez le Rat. La base de ce crochet est tournée en arrière et se trouve taillée en biseau. La coiffe céphalique s’avance plus loin sur la face posté-

Fig. 699. — Spermatozoïdes de : a, Mus decumanus (une partie de la queue'n’est pas représentée). — 6, Coluber nalrix. — c, Vipera berus.— d , Anguis fragilis. — e, Acipenser sturio. — /, spermatozoïde géant, g, h, spermatozoïdes normaux de Tadorna vulpanser (Ballowitz).

Fig. 700. — Spermatozoïde de Lithobius forficatus non encore complètement développé.

t , tête. — ccé, coiffe céphalique dépassée par le bouton céphalique. — cc, corpuscules centraux, x 1.000.

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rieure que sur la face antérieure, et le corps céphalique est ici représentépar un petit nodule arrondi (fig. 699, a).

Chez beaucoup d’espèces, la tête s’étend en longueur et devient cylindrique. Elle peut conserver une forme ramassée, ou son extrémité antérieure s’allonge en une pointe plus ou moins longue, surmontée du corps céphalique. Elle prend alors l’aspect d’un fuseau (certains Batraciens, Poissons, Reptiles, Mollusques, Echinodermes, etc.) (fig 699). Cet allongement peut être très considérable ; elle devient alors filiforme, et dans ces conditions on ne peut que difficilement la distinguer du reste du zoosperme (Vers : Lumbricus ; Gastéropodes : Littorina ; Insectes : Blatto). | Un exemple particulièrement typique de tels zoospermes se rencontre chez le Lithobius forficalas.

La tête s’allonge d’une façon très considérable, prend la forme d’un mince filament dont le diamètre devient inférieur à celui du filament axile lui-même. La limite entre la tête et le filament axile est marquée par un épaississement triangulaire de ce dernier, dont la base est orientée vers l’extrémité antérieure du spermatozoïde. La tête et la queue sont reliées par un tractus très fin et très court étendu entre les corpuscules centraux ; il figure la pièce intermédiaire. L’extrémité proximale de la tête est recouverte sur une certaine étendue par une coiffe céphalique, qui est dépassée par un bouton céphalique porté par une tige courte et très déliée. Les zoospermes de cet animal encore contenus dans le testicule ne présentent pas la forme spiralée que leur attribue Tônniges (fig. 700).

Cette disposition spiralée de la tête se rencontre chez beaucoup d’espèces, comme certains Sélaciens, Amphibiens, Oiseaux, Gastéropodes Le nombre des tours de spire est variable, et cette structure est sans doute adaptée à une plus facile introduction du zoosperme dans le vitellus de l’œuf (fig. 701,6, c ). C’est sans doute à une semblable adaptation qu’est due également la forme en tarière prise par la tête spermatique chez certains Oiseaux, comme le Milan et le Vanneau.

La pièce intermédiaire (Schweigger-Seidel), ou pièce d'union (Retzius), présente également une structure différente suivant les espèces considérées. Chez les Chéiroptères, elle se distingue nettement par son diamètre du reste du flagellum. Dans d'autres cas (quelques Mammifères, Reptiles), il est difficile de faire cette distinction. Dans certains cas même, elle se continue insensiblement avec le reste de la queue. Chez beaucoup de Mammifères et autres Vertébrés, elle est séparée de la tête par un étranglement appcllé collet (Ballowitz). La pièce intermédiaire, comme nous l’avons vu à propos de la spermie du Cobaye, est constituée par un filament axile central entouré par une enveloppe cytoplasmique ; dans cette enveloppe peut se différencier un filament spiral, dont les tours de spire sont serrés les uns contre les autres sur toute son étendue (fig. 702). Le filament axile est relié au pôle postérieur du noyau par les corpuscules centraux transformés (boutons terminaux), qui ne présentent pas constamment la complexité que nous leur avons reconnue dans les spermies du Cobaye et de certaines autres espèces. Il n’existe souvent qu’un ou deux boutons terminaux ; ceux-ci peuvent être placés l’un derrière l’autre

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(Rat, Lenhossèk), ou l’un à côté de l’autre sur le même-* plan

‘(Taupe,

Raja clavata

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Blaireau, etc., Ballowitz).

La queue proprement dite fait suite à la pièce intermédiaire ; elle représente un flagellum plus ou moins long suivant les espèces animales; on lui distingue, comme nous l’avons vu, une pièce principale, ou segment moyen et un segment terminal court et très délicat. Elle est constituée par un filament axile, qui continue celui de la pièce intermédiaire et qui est recouvert d’une gaine cytoplasmique sur toute l'étendue de la pièce “principale. Ce filament axile, d'aspect homogène à l’état frais, se montre constitué par un grand nombre de fibrilles accolées les unes contre les autres quand on examine des spermatozoïdes après macération prolongée (Jensen, Ballowitz) ; il présente donc la structure caractéristique des fibres musculaires (voir p. 43o).

La gaine cytoplasmique qui entoure la pièce principale peut être striée transversalement, ou montre une structure spiralée sur une certaine partie de son étendue (fig. 704). Dans les spermatozoïdes destinés à exécuter des mouvements natatoires, la pièce principale offre une disposition plus complexe. Chez le Triton, par exemple, sur le filament axile principal s’attache une

Fig. 702. — Spermatozoïde de Hélix nemoralis

Pièce intermédiaire spiralée et histogenèse de la gaine spirale. 1 Jeune spermatide ; n, noyau, nk, nebenkern. 2, état plus avancé; n, noyau ; f , filament axile recouvert de granulations microsomateuses (mitochondria de Benda) ; ft , filament terminal. 3,4, 5, 6, stades ultérieurs de la spermiogenèse, torsion progressive de l’enveloppe cytoplasmique du filament axile ; bt, bouton terminal.

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membrane mince, dont le bord ondulé est occupé par un filament marginal ; cette membrane disparaît, comme toute l’enveloppe cytoplasmique, au niveau de la pièce terminale (fïg. 701, a). Chez le Crapaud, la queue est également constituée par deux filaments : l’un est court, épais, tendu le long de la tête spermatique, c’est le filament de soutien ; l’autre, plus délié, beaucoup plus long, ondulé, est relié au précédent par une membrane natatoire. C’est le filament mobile . Ils se réunissent l’un à l’autre au niveau de la partie postérieure de la tête (Broman) (fîg. 691).

Article 4- — AUTRES FORMES DE SPERMATOZOÏDES

A côté de ces formes de spermatozoïdes flagellés, on en observe beaucoup d’autres qui offrent les formes les plus variables. Un grand nombre de zoospermes ne possèdent pas d’appendice caudal. Tel est, par exemple, le spermatozoïde des Nématodes ( Ascaris megalocephala), dont la forme est conique ; il renferme dans son extrémité étroite un corps allongé et réfringent (corps réfringent), et dans son extrémité basale et élargie une petite sphérule de chromatine qui représente le noyau (fig. 704, A).

Chez Diplogaster , les spermatozoïdes ont une structure hyaline au

niveau de leur extrémité effilée, tandis que leur base élargie est remplie de fines granulations, à l’intérieur desquelles se trouve le noyau.

Chez le Daphnide Polyphemus , les spermatozoïdes progressent uniquement grâce à leurs mouvements amiboïdes ; chez certains Myriapodes chilognathes (Iule), ils ont la forme d’un chapeau à deux bords (fig. 704, B, C).

Chez les Crustacés décapodes, ils consistent en un corps cellulaire arrondi, d’où partent un grand nombre d’expansions rigides, qui permettent à ces éléments de demeurer pendant longtemps entre les appendices de 'l’abdomen de la femelle (Brands) (fig. 70b, A. B)*

Fig 704. — Spermatozoïdes : A, d’Ascaris megalocephcila. D’après van Beneden. — B, C, d ’lalus sabulosus.

D’après Gilson.

Fig. 703. — Spermatozoïdes de : a, Raja clavata ( tête et pièce intermédiaire).— 6, c, Yespcrugo noctula.

Striation de la pièce intermédiaire • D’après Ballowitz.

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Article 5. - DOUBLES FORMES DE SPERMATOZOÏDES

Nous avons vu qu’il existe chez certains Invertébrés (certains Gastéropodes et en particulier les Prosobranches, Insectes et Myriapodes) une double spermatogenèse qui conduit à l’élaboration de deux sortes de sperma-

Fig. 705. — A, spermatozoïde de Homarus vulgaris. — B, d’Astacus fluviatilis. D’après G. Hermann.

tozoïdes. Paludina vivipara représente l’espèce la mieux étudiée à ce point de vue. Deux sortes de zoospermes très différents prennent simultanément naissance dans les ampoules séminifères de cet animal (fig. 706). Les uns sont de petite taille et très allongés; ils sont munis d’une tête longue, étroite et enroulée en tire-bouchon, d’une pièce intermédiaire courte et d’une queue effilée. Ce sont les spermatozoïdes filiformes (fig. 706, B) ; ils prennent naissance aux dépens des petites spermatides. Ils contiennent une quantité normale de chromatine, réduite après les deux divisions de maturation ; aussi peut- on les désigner sous le nom de spermies eupy rênes (Meves). Les autres sont environ deux fois plus longs et plus larges que les précédents. Ce sont des spermatozoïdes verm iformes (fig. 706, A). Ils sont constitués par une tête en forme de cloche et par une pièce intermédiaire très longue qui se termine en arrière par un faisceau de douze cils vibratiles ; cette pièce intermédiaire est formée par un cordon axial et une enveloppe palléale. Les cils vibratiles se développent sur les corpuscules centraux et issus de la division répétée des deux corpuscules centraux des

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spermatocytes. La tête ne renferme qu’un seul chromosome; les autres sont

Fig. 706. — A, spermie oligopyrène. — B, spermie eupyrène de Paladina vivipara. x 3oo env. D’après Meves.

Fig. 707. — Spermies apyrènes de Pygæra bucephala à trois phases differentes de leur histogenèse, x 3.ooo env. D’après Meves.

éliminés pendant les divisions de maturation ; leur dénomination de spermies oligopyrènes est justifiée par le fait précédent (Meves).

Des faits analogues ont été découverts chez Pygaera bucephala.

Certains cystes testiculaires de cet animal montrent une spermatogenèse normale qui conduit à l’élaboration de spermies eupyrènes. D'autres cystes, au contraire, renferment des spermatocytes qui s’arrêtent dans leur période d’accroissement, présentent deux mitoses successives qui s’écartent beaucoup des mitoses régulières, et donnent naissance à des spermatides qui se transforment en spermies apyrènes (fig. 707) : les noyaux des spermatides dégénèrent et les spermies sont constituées par un long flagellum caudal, dont l’extrémité antérieure est occupée uniquement par un corpuscule central.

Il existe également chez Scolopendra cingiilala deux sortes de spermies dans les logettes testiculaires. Elles sont issues des deux lignées spermatogénétiques qui se distinguent, entre autres caractères, par la taille de leurs éléments constitutifs. Ces spermies sont de taille très différente, mais possèdent la même structure. La tête des spermatozoïdes de la grosse variété est au moins 4 à 5 fois plus riche en chromatine que celle des spermatozoïdes de la petite variété. Les premiers peuvent être désignés sous le nom de spermies eupy rênes et les seconds sous le

pyrènes , comme (fig. 708).

Quant à la

nom de spermies oligochez Pctlndina vivipara

Fig. 708.— Scolopendra cingulata.

Spermatozoïdes : A, eupyrène. B, oligopyrène pendant leur métamorphose, x 1000.

question intéressante de savoir quel peut bien être le rôle physiologique respectif de ces deux formes de spermatozoïdes, aucune réponse positive ne lui a encore été faite, et les auteurs en sont réduits à des hypothèses plus ou moins vraisemblables. Les uns admettent que les deux formes participent à la fécondation. On les retrouve l’une et 1 autre dans le sperme éjaculé et autour de l’œuf dans la fécondation (Leydig). D’autres comparent les testicules caractérisés par les processus sus-indiqués aux glandes hermaphrodites et admettent que les zoospermes vermiformes de la Paludine doivent être considérés comme des œufs rudimentaires (v. Brunn, Ivoehler). Meves ne se prononce pas sur cette question, mais il tend à croire que les deux formes ont chacune leur rôle et servent Lune et l’autre à la fé-

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condation. Chez Pygæra, par exemple, le cytocenlre des spermies apyrènes est peut-être susceptible, comme dans les cas expérimentaux étudiés par Boveri, de déterminer la segmentation de l’œuf mûr sans participation de la chromatine paternelle. Il se produirait ainsi une embryogenèse sans amphimixie. Des recherches ultérieures devront déterminer la valeur de ces hypothèses ; mais jusqu’ici la signification de ces doubles spermatogenèses et de ces deux sortes de zoospermes reste absolument mystérieuse.

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