CHAPITRE VII

Phénomènes morphologiques de la fécondation.

Au sens morphologique le plus large, la fécondation consiste dans la fusion de deux cellules reproductrices ou dans un échange de leurs substances nucléaires.

La fécondation est devenue phylogénétiquement nécessaire à la continuité de la vie chez l’immense majorité des Métazoaires. La seule division des cellules ne peut satisfaire à cette condition que dans des cas très limités. L’énergie de la division, chez la plupart des Uni et Pluricellulaires, finit par s’épuiser, après avoir créé soit un grand nombre d’individus-cellules vivant séparément (Infusoires), soit des organismes multicellulaires (Métazoaires et Métaphytes). Dans le premier cas, les nombreux individus nés par voie agame doivent se régénérer, pour ainsi dire, par un acte spécial de fécondation, au cours duquel ils échangent une partie de leur substance chromatique; on désigne ce phénomène sous le nom de conjugaison. Dans le deuxième cas, chaque organisme différencie parmi ses éléments constitutifs des cellules spéciales, qui s’unissent avec des cellules homologues formées dans un organisme de sexe différent. C’est la fécondation ou fertilisation , dans laquelle la cellule mixte, ou œuf fécondé, retrouve l’énergie nécessaire pour le nouveau cycle de mitoses qui reconstitueront un autre individu. Les processus de la fécondation sont bien connus, surtout chez les Métazoaires et les Métaphytes, que nous étudierons en premier lieu. Nous examinerons ensuite la conjugaison et les formes plus obscures de la reproduction sexuelle chez les Métazoaires et Métaphytes inférieurs, et chez les Monocellulaires. Nous jetterons enfin un coup d’œil rapide sur la physiologie de la fécondation.

Article premier. - FÉCONDATION CHEZ LES MÉTAZOAIRES

Avant d’entreprendre l’étude de la fécondation, il est nécessaire de la distinguer des processus qui la précèdent et la déterminent.

Il est évident que la fécondation proprement dite a lieu seulement quand les deux noyaux sexuels ou se fusionnent l’un avec l’autre pour

Fig 754. — Fécondation chez /'Ascaris megalocephala, uar. bivalens.

A, union clés deux gamètes. La’ gamète femelle se trouve encore au stade ovocyte de premier ordre. — B, pénétration du noyau mâle ; deuxième mitose de maturation. — C, les pronucléus môle et femelle sont constitués. — D, rapprochement des pronucléus. — E, élaboration des chromosom3s dans leur intérieur. — F, première mitose de segmentation, x i.5oo.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

former le premier noyau de clivage, ou s’accolent l’un contre l’autre et se préparent à la prophase de la première division ontogénétique. Pendant les phases antérieures, on assiste non seulement à la pénétration du spermatozoïde dans l’œuf, aux mouvements qu'il y exécute, aux transformations qu’y subissent ses différentes parties, mais aussi, dans beaucoup de cas, aux deux divisions de maturation ; l’œuf n’est pas toujours mûr au moment de la pénétration du spermatozoïde et n’est pas apte à l’union des deux noyaux sexuels. Les processus qui se passent avant l’union des noyaux sexuels doivent donc être distingués de ce dernier phénomène et désignés par une expression particulière. Nous les caractériserons par le terme de phénomènes de la copulation des cellules sexuelles.

A. Phénomènes de la copulation des cellules sexuelles. — Nous pouvons considérer dans ces phénomènes : i° la pénétration du spermatozoïde ; 2° les modifications du spermatozoïde dans l’œuf, c’est-à-dire la formation du pronucléus mâle et de l’aster spermatique ; 3° la formation du pronucléus femelle.

a) Dans les conditions normales, un seul zoosperme pénètre dans l’œuf la tête en avant (fig. 762, A, et 754, A). C’est celui qui est arrivé le premier au contact de la membrane d’enveloppe. On le désigne quelquefois sous le nom de spermatozoïde privilégié , Dans les œufs entourés d’une mince membrane vitelline, le vitellus du pôle animal se soulève et forme une petite excroissance qui va à la rencontre de la gamète mâle : c’est le cône d' attraction ou cône de conception , qui s’affaisse après l’introduction de cette dernière. Dans les œufs entourés d’un chorion ou de membranes épaisses (œufs des Insectes, de certains Poissons), ces membranes sont perforées d’un ou plusieurs micropyles, grâce auxquels le spermatozoïde peut s’insinuer dans le protoplasme ovulaire. L’œuf sécrète ensuite autour de lui une membrane résistante et impénétrable pour d’autres zoospermes, expulse une gouttelette de substance hyaline et se rétracte à l’intérieur de sa membrane, surtout au niveau du pôle animal dans les œufs télolécithes. Ces derniers phénomènes s’observent facilement sur les œufs fécondés, observés à frais (. Petromyzon , Herfort).

En règle générale, le zoosperme s’introduit tout entier dans le vitellus (fig. 755) ; mais la queue ne suit pas toujours la tête et sert seulement à amener celle-ci jusqu’au niveau du cône d’attraction. Fin outre, surtout dans les œufs riches en vitellus nutritif, il se forme, dans la masse de l’œuf, des chemins ou espaces plasmatiques dépourvus d’enclaves, qui facilitent le trajet ultérieur du spermatozoïde. Tels sont les trous vitellins décrits par Van Bambecke chez les Amphibiens et visibles après le passage du zoosperme qui laisse derrière lui un chemin pigmentaire (Born, O. Hertwtg, Boux, Fick) ; tel est aussi le cône de pénétration observé par C. Foot chez Allolobophora fœtida.

Ces chemins plasmatiques se forment presque constamment au niveau du pôle animal ; dans les œufs oligolécithes, l’entrée du spermatozoïde a lieu en un point quelconque de leur superficie. De plus, elle peut se réaliser aussi à des moments différents de la maturation, et un grand nombre de recherches ont montré qu’elle ne présente aucun rapport avec le moment de la formation des globules polaires. Ceux-ci sont constitués, en général,

890 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

avant la copulation des cellules sexuelles chez les Échinodermes (O. Hertwig, Fol, etc.) ; chez les Nématodes, c’est l’inverse qui a lieu (fig. 754) ;

chez les Mollusques, en particulier chez Physa fontinalis (Kostanecki et Wierzejski), cette pénétration se réalise pendant la prophase de la première mitose de maturation (fig. 755) ; elle peut se produire aussi après l'expulsion du premier globule polaire (Echinodermes, Tardigrades, Erlanger). Bien plus, dans certains cas, la copulation des cellules sexuelles est une condition nécessaire pour la genèse des globules polaires (Bütsciili, chez une espèce de Rhcibditis).

b) Les différentes parties constitutives du zoosperme subissent des modifications importantes peu de temps après sa pénétration dans l’œuf. Tout d'abord la queue se sépare de la tête, puis disparaît dans le cytoplasme, sans doute par résorption (fig. 706). La tête, primitivement constituée par une masse chromatique dense et homogène, se gonfle peu à peu et prend l'aspect d’un noyau avec son réticulum caractéristique. C’est le pronucléus mâle Dans certains cas, elle se résout en un certain nombre de grains qui lui donnent un aspect muriforme. Ce sont les spermatomérites (Bqehm). Ces grains se résolvent en petites vésicules qui s’amassent ensuite en un noyau unique.

D'autre part, le corpuscule central du zoosperme, situé au niveau de la pièce intermédiaire, s'entoure peu à peu d'une irradiation astérienne qui devient de plus en plus puissante ; on la désigne sous le nom d'aster spermatique ou spermaster, et le corpuscule central qu’elle entoure sous celui de spermocentre.

Dès son apparition, l’aster spermatique est situé entre le centre de l’œuf et la tête du spermatozoïde. Or, la pièce intermédiaire se trouve située derrière la tête du spermatozoïde, et ce dernier pénètre

Fig. 756. — Fécondation chez Physa fontinalis.

La queue spermatique s’est séparée de la tête (ta). La première division de maturation est presque terminée ; le centrosome interne est déjà dédoublé en deux centrosomes- filles qui occuperont les extrémités du deuxième fuseau de direction. ier g. p, premier globule polaire. D’après Kostanecki et Wierzejski.

Fig. 705. — Fécondation chez Physa fontinalis.

Le spermatozoïde a pénétré tout entier dans l’œuf pendant la première division de maturation. — D’après Kostanecki et Wierzejski.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

dans l’œuf la tête la première ; pièce intermédiaire ont opéré un partie postérieure de la tête, primitivement tournée en dehors, s’est tournée ensuite en dedans (fîg. 707). Tous les travaux récents sur la fécondation signalent ce phénomène (1). D’après Kostanecki et Wierzejski, cette rotation s’explique par la tendance naturelle du centrosome à se délivrer de sa situation périphérique « anormale »

et à se rapprocher du centre de l’œuf : le centrosome occupe en effet constamment ou tend à occuper le centre géométrique des cellules.

Après ce mouvement de rotation, l’aster se développe rapidement et s’éloigne delà tête, spermatique dont le mouvement centripète est beaucoup plus lent; puis le spermocentre et l'aster se dédoublent et il se forme entre les centres-filles un fuseau délicat (2) (fîg. 758).

A une période un peu plus avancée de la fertilisation, le pronucléus mâle vient se placer à côté ou parmi les irradiations de l’aster spermatique.

il faut donc admettre que celle-ci et la mouvement de rotation de 180° : la

JÊ

Fig. 757. — Pénétration et votation de la tête spermatique chez l'Oursin Toxopneutes.

A, spermatozoïde avant son introduction dans l’œuf, avec sa tête, sa pièce intermédiaire et une partie de sa queue. — B. C, spermatozoïde immédiatement après son introduction Début de sa rotation ; cône de pénétration. — D, rotation de la tête spermatique, début de la formation de l’aster. — E, rejet de la pièce intermédiaire ; le corpuscule central est situé au foyer des rayons astériens. — F, G, la rotation est terminée ; rapprochement des noyaux-germes, croissance de l’aster spermatique. A, F x 1.600; G, x 800. D’après Wilson.

(1) Fick chez Axolotl, Boveri et Kostanecki chez les Echinodermes, Hill chez les Echinodermes et les Ascidies, Kostanecki et Wierzejski chez les Mollusques, Herfort chez les Cyclostomes, etc.

(2) Vejdowsky chez Rhynchelmis , Brauer chez Branchipus , Rückert chez Cyclops strennus, Kostanecki et Wierzejski chez Physa fontinalis , Meyer chez Strongylus tétrachcmtus , Mead chez Chœtopterus pergamerdaceus, etc.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

c) Le pronucléiis femelle se reconstitue à son tour, au cours de tous ces

Fig. 758. — Fécondation chez Physa fontinalis.

A, début du dédoublement du spermocentre en deux spermocentres-filles, entre lesquels se différencie un petit fuseau spermatique (fs). Les deux spermasters sont bien développés. ts, tête spermatique. — B, stade un peu plus avancé que le précédent ior gl. p, premier globule polaire. D’après Kostanecki et Wierzejski.

processus, aux dépens des chromosomes restés dans l’œuf après la deuxième

mitose de maturation (fig.759) .

Ceux-ci repassent rapidement parle stade spirème,puis reforment un noyau au repos. Comme on l’a vu plus haut, le moment de la formation de ce dernier peut être antérieur, contemporain ou postérieur à la copulation des cellules sexuelles. Le corpuscule polaire ou ovocentre demeuré dans l’œuf et l’aster qui lui correspond disparaissent peu à peu ; puis le pronucléus femelle, tout d'abord très petit, augmente progressivement de volume et atteint bientôt un volume à peu près égal à celui du pronucléus mâle.

B. Phénomènes de la copulation des noyaux sexuels.

— Une fois constitués, les deux pronucléus parviennent bientôt au contact T’un de l’autre (fîg. 760). Tantôt c’est le pronucléus mâle qui se rapproche du pronucléus femelle, tantôt c’est

Fig. 759. — Fécondation chez Physa fontinalis.

Début de la formation du pronucléus femelle (p. m). — ier gl. p, premier globule polaire : la deuxième mitose de maturation se trouve au stade de l’anaphase : début de l’expulsion du deuxième globule polaire. D’après Kostanecki et Wierzejski.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

l’inverse qui a lieu, tantôt ces deux noyaux gagnent simultanément la région centrale de l’œuf. Chez Y Ascaris, ils se réunissent vers le milieu d’un rayon de l’œuf (fig. 754) ; chez d’autres Nématodes ( Rliabditis teres ), ils se rencontrent tantôt à un pôle, tantôt à l'autre (Erlanger). Les deux noyaux sexuels offrent, en général, le même volume ; mais on constate beaucoup d’exceptions à cette règle. Dans l'œuf d’Oursin, le pronucléus femelle est souvent plus volumineux que le pronucléus mâle ; chez le Shynchelmis , on constate le contraire (Vejdowsky). Certaines espèces de Rhabditis possèdent un pronucléus mâle légèrement plus volumineux que le pronucléus femelle (Erlanger).

Dans beaucoup de cas, les deux noyaux sexuels s’appliquent étroite-

Fig. 760. — Fécondation chez Physa fontinalis.

Rapprochement, puis accolement des deux pronucléus. En B, les deux pronucléus ont atteint leur volume définitif. D’après Kostanecki et Wierzejski.

ment l’un contre l’autre et la région de leurs membranes, suivant laquelle ils se trouvent en contact, est dite plan de copulation. Tel est le cas chez beaucoup de Mollusques [Kostanecki et Wierzejski (fig. 760, B)], chez Y Ascaris [Van Beneden, Boveri, Erlanger, Carnoy (fig. 754, D,E)], chez certains Annélides ( Ophrgotrocha puerilis , Korschelt), chez les Reptiles (Oppel, Nicolas), etc. Bien plus, chez les Copépodes, non seulement les noyaux sexuels conservent leur individualité, mais aussi les groupes de chromosomes paternels et maternels au cours de la première mitose de segmentation, et même dans les générations ontogénétiques ultérieures (Rückert, Hæcker).

Dans beaucoup d’autres cas, les noyaux sexuels se fusionnent en un noyau unique, le premier noyau de segmentation. Quelquefois le noyau spermatique demeure assez longtemps distinct du noyau femelle, comme chez les Echinodermes et en particulier Toxopneustes variegatus étudié par Wilson et Mathews (fig. 761). Dans cet objet, le noyau spermatique, beaucoup moins volumineux que son congénère femelle, s’applique tout d’abord contre ce dernier, puis s’enfonce dans sa masse, y figure une sorte de lentille biconvexe dont la structure devient de plus en plus lâche ; la

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

limite entre les deux noyaux disparaît bientôt et ils finissent par constituer un noyau de segmentation unique dans lequel il devient impossible de

Fig. 761. — Copulation des noyaux sexuels dans l'œuf de Toxopneutes.

A, union des noyaux sexuels. Le pronucléus mâle est encore plus petit que le pronucléus femelle. — B, le pronucléus mâle est enchâssé dans le pronucléus femelle. Division de î’aster spermatique, x 1.000. — D’après Wilson.

distinguer les chromatines paternelle et maternelle. On peut faire une observation analogue chez Strongylocentrotus lividus. Pendant que s’accomplit cet accolement ou cette fusion des pronucléus, les deux spermocentres-filles s’écartent l’un de l’autre, se placent aux deux pôles du noyau de segmentation ou aux deux extrémités du plan de copulation et déterminent ainsi la prophase de la première mitose ontogénétique (fig. 754, E, F).

RE PRODUCTION DES INDIVIDUS

Il résulte des processus que nous venons de décrire que le phénomène essentiel de la fécondation consiste dans l'union d'un noyau d’origine maternelle avec un noyau d’origine paternelle pour constituer le noyau primaire

Fig. 762. — Différentes étapes de la fécondation. Fteprésentation schématique.

A. pénétration du spermatozoïde au niveau du cône de fertilisation. — B, la tête spermatique a subi un mouvement de rotation de 90°; le spermocentre est orienté vers la région centrale de l’œuf. Développement de l’aster spermatique. — C, début de l’édification du pronucléus mâle et dédoublement du spermocentre. — D, les deux spermocentres -filles sont fortement écartés l’un de l’autre et sont entourés chacun d’un aster. — E, le pronucléus mâle est complètement développé et se trouve en contact avec le pronucléus femelle. Les deux spermocentres -filles sont situées sur le prolongement du plan de copulation. — F, prophase de la première division de segmentation. Les chromosomes mâles et femelles se sont différenciés en leurs noyaux respectifs. — G, métaphase de la première division de segmentation. Les chromosomes paternels et maternels prennent une part contributive égale à la constitution de la plaque équatoriale. D’après Boveri.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de l’embryon. Il résulte aussi des phénomènes de réduction chromatique étudiés antérieurement que chacun de ces noyaux, ne possédant que la moitié du nombre des chromosomes et la moitié de la quantité de chromatine caractéristique de l’espèce, reconstitue en se combinant avec son congénère un noyau mixte qui renferme le nombre total des chromosomes et la quantité normale de chromatine. Ce noyau mixte, premier noyau de segmentation ou de clivage, donnera naissance, en se divisant par mitose, à tous les noyaux du futur organisme qui contiendront tous une part exactement égale des substances nucléaires paternelle et maternelle. Les différentes étapes de la fécondation et l’équivalence des chromatines paternelle et maternelle pour la constitution de la première mitose de clivage est nettement indiquée par le schéma ci-contre emprunté à Boveri (fig. 764).

Ces faits établissent donc d’une façon apparemment indubitable que les chromosomes représentent l’élément essentiel de la transmission héréditaire, commeTindiquent l’équivalence de leur nombre et de leur taille, et les processus merveilleux de précision et de complexité observables au cours de leur édification. L'étude de la préparation chromatique des produits sexuels et celle de la fécondation ultérieure nous conduisent donc à cette considération fondamentale que la chromatine représente labase physique de l'hérédité.

G. Histoire de la découverte de la fécondation. — La découverte des processus morphologiques de la fécondation chez les Métazoaires est d’acquisition relativement récente. Martin Barry paraît être le premier qui ait observé la pénétration d'un spermatozoïde au travers des enveloppes de l’œuf du Lapin (1839). Deux siècles auparavant, Loewenhoeck avait émis l’hypothèse que le spermatozoïde doit s’unir avec l’œuf pour déterminer le développement. Quelques années après Martin Barry, Newport (i853) semble avoir constaté avec plus de certitude la réelle pénétration du spermatozoïde dans la substance même de l’œuf de Grenouille, et les recherches ultérieures de Calberla, de Kuppfer et Benecke chez le Petromyzon ont mis hors de doute la constance et la nécessité de ce processus. Les premières descriptions complètes de la fécondation sont dues àH.FoL (1877); il en a suivi les phases successives, et ses importantes recherches ont ouvert l’ère des observations qui ont porté à un si grand degré de perfection nos connaissances sur ce sujet.

A l’histoire des découvertes modernes sur la fécondation, grâce auxquelles le problème de l’hérédité commence à recevoir une solution, se rattachent surtout les noms de O. Hertwig, Van Beneden, Weismann, Boveri dans le domaine animal ; de Strasburger et Guignard, dans le domaine végétal .

O. Hertwig a montré le premier (1875), que dans l’œuf d’Oursin fécondé artificiellement, il se forme deux noyaux, dont l’un est d’origine ovulaire, l’autre d’origine spermatique et dont la réunion constitue le noyau souche dé boutés les générations nucléaires ultérieures. Cette conclusion fondamentale a été vérifiée et étendue au règne végétal par Strasburger et Guignard. Elle fut complétée ensuite par les belles recherches de Van Beneden sur la fécondation de l’œuf chez Ascaris megalocephala. Grâce à ses observations précises sur un matériel particulièrement favorable, Van Beneden a pu mon-

trer l’équivalence des noyaux germes qui apportent chacun au premier noyau de segmentation une part égale de chromatine. Les observations ultérieures de Van Beneden lui-même (1887-88), de Boveri, de Carnoy(i887) sur Ascaris et autres Nématodes ont vérifié puis étendu ces conclusions et ont posé la question de la réduction numérique et la loi de constance du nombre des chromosomes.

D. Questions^ controversées de la fécondation. — L’ensemble des recherches faites jusqu’à ce jour ont confirmé les résultats obtenus par les auteurs précédents et précisé un grand nombre de points de détail. Aussi, les phénomènes morphologiques de la fécondation, étudiables à l'aide des procédés techniques actuels, sont-ils maintenant bien connus, et c’est à peine s’il reste encore quelques questions controversées qui attendent leur solution définitive. Parmi ces questions, une des plus importantes est de savoir quelle est l’origine des corpuscules centraux de la première division de segmentation.

Les recherches concordantes des biologistes jusqu’en 1891 (1) avaient fait admettre la conclusion que les corpuscules polaires du premier fuseau de segmentation provenaient du spermocentre ; mais Fol admit en 1891, d’après ses études sur les Echinodermes, que le centrosome demeuré dans l’œuf après la deuxième division de maturation et le spermocentre introduit parle spermatozoïde, se divisent l’un et l’autre en deux parties ; ces parties se fusionnent ensemble de telle sorte que chacun des deux centrosomes du premier fuseau de segmentation est formé d’une moitié spermatique et d’une moitié ovulaire. Ces mouvements des centrosomes spermatiques et ovulaires ont été désignés par Fol sous la dénomination expressive de quadrille des centres. L’existence de ce processus a été confirmée ensuite chez d’autres animaux et chez les plantes (Mollusques: Crepidula plana , Conklin; Liliacées: Lilium Martagon , Guignard).

Les recherches ultérieures, étendues à un nombre considérable d’espèces animales, n’ont pas vérifié cette manière devoir. Les résultats de ces travaux sont tous concordants : les corpuscules polaires du premier fuseau de segmentation proviennent toujours du spermocentre, et l’ovocentre demeuré dans l’œuf après la deuxième division de maturation dégénère ou dispa-

Fig 763. — Disque germinatif de l'œuf J’Anguis fragilis avec un mérocyte.

A côté de ce dernier se trouve un filament axile. D’après une préparation de A. Nicolas, x 1.200.

(1) Platner, Vejdowsky, Hertwig, Fick, etc. Cytologie.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

raît (1). De plus, les nombreuses recherches réalisées sur les Echinodermes, objets étudiés par Fol, ont infirmé les observations de ce dernier et n’ont pas vérifié l’existence du quadrille des centres (2). D’après les études de Kostanecki et Wierzejski sur Physci fontinalis , objet voisin de celui étudié par Conklin, les centrosomes proviennent exclusivement du spermocentre ; mais, pour ces auteurs, une certaine partie de l’aster spermatique provient de l’aster ovulaire que le premier s’est assimilé après la deuxième mitose de maturation. D’autre part, Wheeler admet que l’ovocentre seul fournit les centrosomes de la première mitose de segmentation chez Myzostomci glabrum ; il n’existe dans cette espèce ni spermocentre, ni aster spermatique. Cette nouvelle opinion a trouvé peu d’adhérents et a été infirmée par les recherches de Kostanecki dans le même objet. Les centrosomes du premier fuseau proviennent donc du spermocentre d’après la majorité des auteurs.

La même question s’est naturellement posée au sujet de l’origine des sphères et asters du premier fuseau de segmentation. Les biologistes qui admettent la nature spécifique de ces formations recherchent naturellement leur genèse aux dépens d’une substance préformée d’origine soit ovulaire, soit spermatique.

Pour certains auteurs (3), les astrosphères proviennent du filament spermatique, c’est-à-dire de la queue ou d'une partie de cette dernière; pour Kostanecki et Wierzejski, elles sont issues de la pièce intermédiaire du spermatozoïde et s’accroissent aux dépens de l’aster ovulaire demeuré dans l’œuf après la deuxième mitose de maturation. Pour les auteurs qui admettent la nature endocinétique de ces formations, elles sont produites par l’action du spermocentre sur le vitellus ambiant, dont le mitome s’organise en travées radiaires de plus en plus puissantes et de plus en plus nombreuses (Erlanger, Herfort, etc.).

Les faits précédents nous apprennent donc que des trois entités cytologiques fondamentales qui constituent l’œuf fécondé, la première, le cytoplasma, est fournie par l’œuf; la seconde, le noyau, dérive en quantités rigoureusement égales des deux cellules sexuelles ; la troisième, le corpuscule central, est exclusivement fournie par le spermatozoïde. Nous examinerons ultérieurement la signification théorique de ces résultats et comment ils sont susceptibles d’une généralisation plus grande en étudiant la fécondation chez les Végétaux et les Unicellulaires. Il nous faut tout d’abord jeter un coup d’œil rapide sur une anomalie fréquente de la fécondation normale. C’est la surfécondation ou polyspermie.

E. Polyspermie. — Dans la fécondation normale, l’œuf accepte un seul spermatozoïde et se défend parla sécrétion d’une membrane contre la pénétration des congénères de ce dernier. Dans certains cas, cependant, l’œuf permet la pénétration de plusieurs spermatozoïdes : on dit alors qu’il y a polyspermie ou sur fécondation. Celle-ci peutêtre ou normale ou accidentelle.

(1) Fick (Axolotlj, Rückert ( Cyclops strennus ), Maed ( Chœtopterus pergamentaceus) ;

O. Meyer ( Strongylus tetracanthus ), Sobotta (Souris).

(2) Reinke, Wilson et Mathews, Hill, V. Rath, Kostanecki et Wierzejski, Boveri.

(3) Vejdowski, Henking, Fick, Wilson et Mathews, Hill, etc.

La polyspermie paraît constituer un processus normal du développement chez beaucoup d’espèces animales. Un seul spermatozoïde s’unit au pronucléus femelle dans tous ces objets; les autres se multiplient dans le vitellus, produisent un grand nombre de noyaux qui dégénèrent ou donnent naissance aux royaux vitellins encore appelés mérocytes. D’après Boveri, leur présence et pour ainsi dire leur action trophique spéciale, faciliterait l’élaboration et l’assimilation du deutoplasme abondant et passif des œufs télolécilhes.

Cette polyspermie physiologique se réalise dans les œufs de certains Insectes etde certains Vertébrés inférieurs (1).

D’après les récentes observations de A. Nicolas surlafécondation chezles Reptiles, les noyaux accessoires observables en grand nombre dans les œufs de YAnguis proviennent de spermatozoïdes qui se sont introduits dans le disque germinatif et se sont disséminés dans toute son étendue. Tous ces noyaux montrent à leur côté un mince filament ; il représente la queue du zoosperme non encore digérée par le vitellus. et offre au niveau de sa base un véritable asterspermatique. Chez Anguis comme chez les Sélaciens étudiés par Rückert, la pénétration des spermatozoïdes supplémentaires paraît se faire à peu près simultanément et presque en même temps que celle du zoosperme fécondant (fig. 763).

Dans la polyspermie accidentelle, plusieurs spermatozoïdes ne peuvent s’introduire dans l’œuf qu’à la faveur d’un trouble de ses propriétés vitales. Ce résultat peut être obtenu à la suite d’une anesthésie ou intoxication faible déterminée par l’immersion des œufs dans des solutions très étendues d’hydrate de chloral, de nicotine (O. et R. Hertwig), ou d’autres substances toxiques. Le cytoplasme renferme alors un certain nombre d’irradiations spermatiques ; plusieurs spermatozoïdes viennent se fusionner avec le pronucléus femelle, et des figures multipolaires se développent au sein du vitellus (fig. 764).

Les noyaux spermatiques non fusionnés avec le pronucléus femelle peuvent se diviser individuellement et donner naissance à des figures mitotiques plus ou moins rudimentaires. D’après Fol, la polyspermie est compatible

Fig. 764.— Polyspermie chez Strongylocentrotuslividus. x 1.200.

(1) Insectes, Henking; Batraciens, Kuppfer, Braus, Fick; Sélaciens, Rückert Reptiles, Todaro et Oppel, Nicolas ; Poissons, Kuppfer.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

avec le développement d’un embryon ; les figures multipolaires obtenues déterminent la formation simultanée de plusieurs blastomères ; la blastula est d’apparence normale ; mais, au stade gastrula, il peut se constituer non pas une, mais plusieurs invaginations ; c’est une polygastrula, c’est-à-dire un monstre dont le développement s’arrête à ce stade.

Le nombre des spermatozoïdes qui pénètrent dans l’œuf augmente proportionnellement avec la durée de l’action et la concentration de la solution anesthésiante (O. Hertwig). L’irritabilité du protoplasma ovulaire est considérablement diminuée dans ces conditions, et il est vraisemblable qu’un seul zoosperme ne suffit plus pour la mettre en jeu ; deux ou trois ou plus encore deviennent nécessaires pour la produire et pour déterminer l’édification d’une membrane périvitelline. Les conditions sont sans doute les mêmes quand une cause pathologique quelconque diminue la vitalité et l’irritabilité de l’œuf.

Article 2. — MATURATION DES GAMÈTES ET FÉCONDATION CHEZ LES MÉTAPHYTES

A. Développement du pollen. — On constate dans la formation des grains de pollen chez les Phanérogames angiospermes une grande analogie avec la maturation des gamètes chez les Métazoaires. L’anthère renferme des cellules d'origine sous-épidermique qui sont appelées cellules-mères primordiales de l’anthère et qui se multiplient un certain nombre de fois. Elles correspondent aux spermatogonies (fig. 765). Puis elles grossissent et acquièrent un volume double de celui qu’elles possédaient à leur naissance. Elles se transforment ainsi en cellulesmères définitives, qui sont les homologues des spermatocytes de premier ordre (fig. 766). Celles-ci se divisent deux fois de suite. Les quatre cellules petitesfilles de chacune d’elles donnent les grains de pollen ( cellules progames de Strasburger). Une troisième division se réalise à l’intérieur du grain de pollen ; elle conduit à la formation d’une cellule végétative et d’une cellule génératrice. Le boyau pollinique prend naissance aux dépens de la croissance de la cellule végétative ; la cellule génératrice pénètre à l’intérieur de ce boyau et s’y divise de nouveau (4e division) (fig. 767). Nous constatons donc ici quatre divisions successives. On en compte un plus grand nombre encore chez les Gymnospermes.

Fig. 765. — Coupe transversale d'une proéminence de l'anthère de Lilium martagon ou se différenciera un des quatre sacs polliniques futurs.

cmpr , cellules-mères primordiales du pollen ; deux de ces cellules sont en division, x 25o. D’après Guignard.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

Les recherches récentes de Strasburger, Guignard, Belajeff, Sargant, Farmer, Dixon, Grégoire, etc., ont montré que les deux premières divisions seules sont comparables avec les divisions de maturation des Métazoaires. Ce parallélisme est étroit, surtout entre les Métazoaires et les Phanérogames, et les études sur la réduction chromatique l’ont bien mis en évidence. Mais la troisième et la quatrième paraissent être des phénomènes particuliers et n’offrent aucune analogie avec les processus connus chez les animaux.

B. Développement de l’œuf. — Chez la plupart des Phanérogames, la cellule-œuf prend naissance à la suite de divisions comparables aux divisions de

Fig. 766. — Coupe transversale d’an sac pollinique de Lilium martagon dont toutes les cellules-mères primordiales ont donné les cellules-mères définitives cmd. x 25o. D’après Guignard.

maturation de l’ovocyte. Une cellule sous-épidermique du nucelle augmente rapidement de dimensions. Elle donne naissance à plusieurs cellules disposées suivant une rangée axiale. Les cellules supérieures dégénèrent ; ce sont des éléments abortifs. La cellule inférieure augmente considérablement de volume ; elle constitue la cellule-mère du sac embryonnaire et représente l’homologue de l’ovocyte de premier ordre (fîg. 768). Le noyau de celle-ci se divise en deux noyaux-filles qui gagnent les extrémités opposées de la cellule. Chacun de ces noyaux se divise deux fois de suite pour donner naissance à quatre noyaux-filles. Dans chacun de ces groupes trois noyaux s’entourent de cytoplasme et d’une membrane. L’une des trois cellules du

902 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

groupe micropylaire constitue la cellule-œuf ou oosphère ; les deux autres constituent les synergides. Les trois cellules du groupe opposé s’appellent les antipodes. Les deux noyaux demeurés libres dans le cytoplasme s’unissent au milieu du sac embryonnaire et forment le noyau végétatif ou noyau secondaire du sac embryonnaire (fig. 769).

G. Fécondation. — La pollinisation se réalise quand les produits sexuels

sont formés ; les grains de pollen arrivent sur le stigmate, leur enveloppe résistante se ramollit, et leur contenu protoplasmique se prolonge en un boyau qui s’enfonce de haut en bas dans le style ; un seul boyau polli- « nique atteint le sac embryonnaire. Il s’introduit dans ce dernier en passant entre les deux synergides et quelquefois en désorganisant l’une de ces dernières. Quand le boyau pollinique arrive au contact du sac embryonnaire, l’un des deux noyaux génératifs pénètre dans la cellule mère et vient se placer à côté du noyau femelle. Les deux noyaux sexuels, identiques aux pronucléus mâle et femelle des animaux, s’accolent l’un contre l’autre : à ce moment la fécondation est opérée et la première division ontogénétique va se produire. L’amphimixie chez les plantes comme chez les animaux rétablit le nombre normal des j chromosomes, puisque ce nombre est réduit de moitié dans les cellules 3 sexuelles mâles et femelles.

Des recherches récentes (Guignard, Navastchine) chezun certain nombre de Phanérogames angiospermes ont montré que les deux noyaux génératifs du boyau pollinique pénètrent l’un après l’autre dans la cellule-mère du sac. , L’un de ces noyaux féconde l’oosphère ; le second va s’accoler contre le noyau secondaire du sac embryonnaire ou contre l’un des noyaux polaires. On observe dans ce cas une double copulation sexuelle , selon l’expression . de Guignard. La première donne naissance à l’embryon ; la seconde à l’endosperme ou albumen, sorte d’organisme transitoire qui sert à la nutrition de l’embryon. Guignard a observé ces faits intéressants chez i Fritillaria meleagris ; il a obtenu les mêmes résultats chez d’autres j

Fig. 767.

A, grain de pollen adulte de Lilium mcirlagon. — nu, noyau végétatif. — cg, cellule génératrice. — B. partie terminale d’un tube pollinique avec le noyau végétatif (nu) en voie de résorption et les deux nouvelles cellules génératrices {cg). x 750. D’après Guignarl».

Liliacées, chez certaines Renonculacées et Crucifères. Navastchine a fait les mêmes observations chez des Renonculacées, des Composées et des Orchidées, et Mlle P. Thomas chez Caltha palustris.

Le développement de l’albumen, comme celui de la jeune plante, est donc précédé d’une fécondation. Deux plantes se développent côte à côte dans le sac embryonnaire ; l’une prend tous les caractères de celles qui lui ont donné naissance ; l’autre demeure toujours thalliforme. A une époque où les phénomènes de double fécondation n’étaient pas encore connus, G. Le Monnier avait déjà exprimé l’opinion que

Fig. 768. — Coupe passant par l’axe du nucelle chez Lilium martagon.

So as lepiderme, une cellule s’est agrandie et différenciée en cellule-mère du sac embryonnaire, x 5oo. D’après Guignard.

l’albumen est une plante accessoire, indépendante de la plante-mère et associée à l’embryon pour en favoriser le développement. Les notions nouvelles introduites dans la science par Guignard justifient cette opinion. Mais il faut bien remarquer que ces deux fécondations n’ont pas la même signification. Guignard a montré en effet que les quatre noyaux supérieurs de la cellule-mère (oosphère, synergides, noyau polaire supérieur) présentent une réduction numérique des chromosomes. Les quatre noyaux inférieurs, au contraire, n'offrent aucune réduction ou du moins cette réduction ne se produit pas d’une façon complète. Dans ces conditions, l’oosphère une fois fécondée renfermera seule le. nombre normal de chromosomes, tandis que le noyau secondaire sera constitué par un nombre de chromosomes très considérable ; il renfermera les chromosomes venus du noyau génératif, du noyau polaire supérieur, et un nombre non réduit venant du noyau polaire inférieur. Cette fécondation du noyau secondaire est une fécondation atypique ; c’est une pseudo-fécondation. L’une des copulations présente seule les caractères indispensables à l’amphimixie normale. C’est la fécondation générative de Strasburger. L’autre copulation

Fig. 769. — Sac embryonnaire avec au sommet les deux synergides ( sy ) et l’oosphère (00); en bas, les trois cellules antipodes (an) ; au centre, les deux noyaux polaires accolés :

nps , noyau polaire supérieur; npi , noyau polaire inférieur, x 210.

D’après Guignard.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

(fécondation végétative ) paraît avoir pour résultat de déterminer les divisions nucléaires qui doivent donner naissance à l’albumen, organisme transitoire destiné à la nutrition de l’embryon.

Fig. 770.

A, double copulation sexuelle chez Lilium marlagon. — tp, tube pollinique. — no, noyau de l’oosphère. — an, anthérozoïdes. — ps,pi, noyaux polaires supérieur et inférieur. — ant, anticlines. — B, double copulation sexuelle chez le Naias major. — tp, tube pollinique. — no, noyau de l’oosphère. — ns, noyau secondaire. — ng, noyaux mâles.— ant, anticlines. D’après Guignard.

Article 3. - FÉCONDATION CHEZ LES UNICELLULAIRES

L’exemple le plus frappant de fécondation chez les Unicellulaires nous est fourni par les Infusoires, où l’on retrouve dans leur essence les phénomènes de maturation et de fécondation connus chez les Métazoaires et les Métaphytes ; c’est là une preuve convaincante et suggestive de la valeur générale de ces processus; c’est en effet l’étude de ces formes peu élevées dans la phylogenèse qui nous renseignera le mieux sur l’origne et les conditions primordiales de la sexualité.

A. Conjugaison des Infusoires. — Les phénomènes de la reproduction

Fig. 771. — Conjugaison chez Colpidium colpoda St.

A, copulation de deux individus, macronucléus et micronucléus. — B, première division du micronucléus ; plaque équatoriale. — C, deuxième division. — D, troisième division : division du noyau migrateur. — E, dans chaque individu, on aperçoit le noyau migrateur, le noyau stationnaire et trois noyaux de réduction. D’après Hoyer. x 1.000 env.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sexuelle chez les Infusoires ont été découverts et étudiés par Balbiani, Bütschli, Maupas, R. Hertwig. Tous ces auteurs ont montré que, chez ces Etres, le phénomène essentiel de la fécondation consiste dans l'échange, puis la fusion des noyaux des individus qui se conjuguent ; l’union des corps protoplasmiques est seulement temporaire et sans doute accessoire. On a donné à ce cas particulier de la fécondation le nom de conjugaison.

On sait que les Infusoires se distinguent des autres formes Unicellulaires par la structure de leur appareil nucléaire; celui-ci s’est dissocié en deux noyaux d’aspect morphologique comme de valeur physiologique différents : un gros noyau riche en chromatine, le macronucléus ou noyau principal, et un noyau plus petit, à chromatine très condensée, le micronucléus ou noyau sexuel (fig. 771, A).

On sait aussi que les Infusoires se multiplient par scissiparité quand ils se trouvent dans des conditions physiologiques favorables; mais il semble résulter des expériences de Maupas et de R. Hertwig que la multiplication des Infusoires par voie agame ne peut se poursuivre indéfiniment. A une période donnée de leur reproduction agame, ces individus doivent s’unir deux à deux et entrer en conjugaison; ils paraissent ainsi bénéficier d’une sorte de « réjuvénescence » et deviennent susceptibles d’un grand nombre de nouvelles divisions scissipares.

L’étude des phénomènes qui se passent dans les noyaux des Infusoires lors de la conjugaison est fort complexe, mais ils sont maintenant bien connus grâce aux travaux d’un grand nombre d’auteurs. Nous prendrons pour type de notre description un Infusoire cilié, le Colpidium colpoda ; Hoyer en a récemment fait l’étude ; ses résultats vérifient et complètent les données classiques fournies par Maupas et R. Hertwig sur d’autres espèces.

Au moment de la conjugaison, deux individus s’accolent par leurs extrémités frontales. Puis le micronucléus subit une première mitose au cours de laquelle se forment des chromosomes allongés qui se fissurent longitudinalement. Les noyaux-filles subissent une deuxième division avant de revenir à un stade de repos. De la sorte prennent naissance quatre micronucléus; le micronucléus le plus proche du plan de copulation augmente de volume. Les trois autres dégénèrent de plus en plus. Ils rappellent les globules polaires des Métazoaires et paraissent avoir une signification identique. Seul le premier noyau persiste, régénère tout l’appareil nucléaire de l’Infusoire et intervient dans la fécondation. Ce noyau entre bientôt en mitose — et donne naissance à deux noyaux-filles. Ceux-ci s’éloignent l’un de l’autre; l’un d'eux, le pronucléus mâle ou noyau migrateur , se place contre le septum médian ; l'autre, le pronucléus femelle ou noyau stationnaire , demeure au sein du corps cellulaire. Bientôt, les deux pronucléus mâles se rapprochent de la paroi septale, perforent cette paroi, et chacun d’eux s’insinue par l’ouverture ainsi créée dans l’animal voisin. Ils se fusionnent ensuite avec les noyaux stationnaires d’après les observations de Maupas et R. Hertwig chez les Ciliés. H. IIoyer n’a pas observé cette fusion chez Colpidium. Dans cette espèce, le noyau d’émigration s’allonge considérablement, émigre dans l’extrémité postérieure du corps de l’animal et entre en mitose. Deux noyaux-filles se constituent après l’édification d’un fuseau

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

cytodiérétique très allongé, puis se divisent à nouveau et fournissent quatre noyaux, dont les deux antérieurs augmentent de volume, tandis que

Fig. 772. — Conjugaison chez Colpidium colpoda St. (suite).

G, mitose des noyaux migrateurs. — H, I, reconstitution des noyaux-filles issus de cette mitose. — J, mitose des noyaux-filles. — K, les quatre noyaux formés par cette deuxième division (futurs macro et micronucléus). D’après Hoyer. x 1.000 env.

les deux postérieurs subissent un processus inverse et se colorent intensément (fig. 771).

En même temps, le noyau stationnaire devient de plus en plus volumineux et se transforme en un macronucléus qui ne se distingue plus des fragments du macronucléus typique : il prend en effet un aspect granuleux comme ces derniers et dégénère avec eux. D’ailleurs, le macronucléus se transforme peu pendant les multiples divisions du micronucléus. Quand

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

celles-ci sont terminées, il pousse des prolongements multiples, se segmente en nombreux fragments et disparaît au moment où prennent naissance les noyaux-filles issus du grand fuseau. Le nouveau macronucléus se forme, après la séparation des deux Infusoires, aux dépens de l’un des noyaux de la paire postérieure; l’autre noyau de cette paire dégénère peu à peu et disparaît.

A ce moment, chaque individu se divise par étranglement ; il en est de même du macronucléus ; puis les deux noyaux de la paire antérieure issus du pronucléus mâle prennent place chacun dans un individu-fille qui ressemble à l’individu mère avant la conjugaison (fîg. 772).

Des rapprochements de la dernière évidence peuvent être établis entre la maturation et la fécondation chez les Métazoaires et les phénomènes de la conjugaison chez les Infusoires. En premier lieu, les deux premières divisions du micronucléus sont évidemment réductrices et ont la signification des mitoses de maturation ; on constate ici un phénomène analogue à une élimination de globules polaires, puisqu’un seul des quatre noyaux produits par ces divisions se développe et que les trois autres dégénèrent. Il est vrai que les noyaux « polaires », dans le cas des Infusoires, ne sont pas expulsés hors de la cellule comme les globules polaires des Métozoaires ; mais les fuseaux de ces premières mitoses sont très allongés et paraissent tendre à rejeter les noyaux polaires aussi loin que possible dans le cytoplasma.

A partir de ce moment, certaines divergences s’accusent entre les deux processus (Hoyer). La division qui détermine la formation du noyau d’émigration et du noyau stationnaire ne présente rien d’homologue avec ce qui se passe chez les Métazoaires. De plus, chez Colpidium , le noyau d’émigration s’introduit seulement dans l’animal voisin sans s’unir avec le noyau stationnaire (Maupas, Hoyer). Il est de fait que chez d’autres Ciliés (Paramæcium cciiidatiim , etc., R. Hertwig, Maupas), ces deux noyaux se conjuguent et méritent le premier le nom de pronucléus mâle, le second le nom de pronucléus femelle (fig. 778). Si, dans ce dernier cas, /’ homologie avec la fécondation chez les Métazoaires est frappante , dans le cas du Colpidium le processus est très différent. Pour le développement ultérieur de l'individu , il suffd de U introduction d'un noyau étranger dans un cystoplasme étranger. Nous trouvons donc ici une sorte de vérification des recherches expérimentales des Hertwig, de Boveri et de Y. Delage sur la fécondation mérogonique des œufs d’Echinodermes, comme nous le verrons ultérieurement.

B. Autres formes de conjugaison chez les Unicellulaires. — Parmi les Unicellulaires qui possèdent une reproduction sexuée et une reproduction asexuée, comme les Coccidies par exemple, les travaux récents de nombreux auteurs (Schaudinn, Léger, Laveran, Siedlecki, Duboscq, etc.) ont mis en évidence une reproduction sexuée très perfectionnée et comparable à la fécondation des Métazoaires. L’exemple de la Klossia octopiana , Coccidie de l’intestin de la Seiche, est des plus frappants à cet égard. Au stade adulte indifférencié, le parasite se trouve dans le tissu conjonctif sous-épithélial de l’intestin. Il représente une cellule ovale munie d’un noyau volumineux et d’un gros nucléole. Dans les cellules qui vont donner naissance aux gamètes mâles, la chromatine nucléaire se répand à la périphérie de la cel-

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

Iule sous la forme d’amas de taille variable, qui se divisent un plus ou moins grand nombre de fois suivant leur grosseur. Ces amas font bientôt saillie à la surface de la cellule et entraînent à leur suite un peu de protoplasma. Puis, ils s’étendent de plus en plus et prennent la forme de filaments très mobiles, longs de3o à 4o g. Ce sont les microgamètes ou chromatozoïtes de Simond; ils tombent bientôt dans les espaces lymphatiques sousépithéliaux. Ils sont effilés au niveau de leurs deux extrémités et renferment en leur centre une faible quantité de protoplasma. Les éléments qui doivent

Fig. 773. — Conjugaison du Paramæcium caudatum.

A, B, C, différents stades montrant toutes lei phases de l’échange des pronucléus mâles et de leur copulation avec les pronucléus femelles, x 210. — D, E, copulation des pronucléus à un plus fort grossissement. Cette copulation se fait pendant la mitose des pronucléus, x 900. D’après Maupas.

fournir les gamètes femelles augmentent de volume, et leur noyau se rapproche de la périphérie cellulaire. On les désigne sous le nom de macrogamètes ; celles-ci présentent alors une ressemblance frappante avec l’œuf mûr des Métazoaires. Quand la macrogamète est mûre, elle est bientôt entourée par un grand nombre de microgamètes, mais une seule de ces dernières pénètre dans l’élément femelle et s’y résout en un réseau chromatique compact. A ce moment la cellule est fécondée ; elle s’entoure d’une membrane assez épaisse, et le noyau mixte, en se divisant plusieurs fois, va donner naissance à un certain nombre de spores (Siedlecki) (fig. 774)*

Fig. 774. — Fécondation chez Klossia octopiana.

A, désintégration du noyau; la chromatine nucléaire se rend à la périphérie de la Coccidie. — B, stade adulte indifférencié. — C, coupe optique d'une Coccidie montrant les noyaux en sac destinés à former les microgamètes. Dans la partie inférieure on voit le noyau aplati de la cellule hôte. — D, E, formation des microgamètes mûres à la surface de la sphère de reliquat. — F, G, deux stades de la fécondation de la microgamète mûre. En G, le noyau est venu en contact de la surface de la cellule ; en ce point on aperçoit plusieurs microgamètes. En F, la fécondation est opérée. On remarque une membrane kystique autour de la Coccidie. D’après Siedlecki,

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

On a observé l’expulsion d’un globule polaire et l’existence de l’amphimixie chez d’autres Protozoaires, comme les Héliozoaires par exemple. Chez Actinophrys sol , les noyaux des deux individus conjugués se rapprochent de la périphérie de l’élément, puis entrent en caryodiérèse ; à la suite d’un processus de division inégale, il se forme à côté de l’élément principal une petite cellule arrondie que l’on peut considérer comme un globule polaire. Le noyau interne retourne vers le centre de l’élément et s’unit avec celui de la cellule associée après disparition de la membrane cellulaire. Le cyste uninucléé se divise donc en deux cystes-filles qui se transforment en cystes au repos (Schaudinn, R. Hertwig).

Chez d’autres Protozoaires, les Grégarines par exemple, on assiste également à une fécondation amphimixique, mais les processus qui la précèdent ne semblent pas susceptibles d’être homologués avec les phénomènes de maturation étudiés chez les Métazoaires. Ils sont d’ailleurs insuffisamment connus, malgré les nombreuses recherches réalisées à ce sujet.

D’après les observations de Wolters, les noyaux des Grégarines, avant de se conjuguer, expulsent un globule polaire ; aussi, cet auteur a-t-il comparé ce phénomène avec ceux qui se passent chez les Métazoaires. Les études précises de Siedlecki sur Monocyslis ascidiæ , et de Cuénot sur les Grégarines du Lombric, du Grillon domestique et de la Blatte, ont infirmé cette manière de voir. D’après Cuénot, les Monocystis de Lombric, parvenus au terme de leur vie libre, s’accolent deux à deux, puis se raccourcissent et s’entourent d’une paroi kystique. Le noyau de chaque individu, à la suite de plusieurs mitoses successives, donne naissance à un certain nombre de noyaux-filles qui se portent à la périphérie de l’élément. Ceux-ci s’entourent d'une faible quantité de cytoplasme et forment des éléments indépendants, les sporoblastes , qui se conjuguent deux à deux et constituent des éléments mixtes ou zygotes. Celles-ci sécrètent autour d’elles des membranes épaisses, puis se transforment en sporocystes dans lesquels se différencient huit sporozoïtes (fig. 775).

Suivant la remarque de Siedlecki et Cuénot, il est difficile de déterminer si les deux sporoblastes qui se fusionnent proviennent chacun d’une Grégarine différente et s’il y a amphimixie ; mais le fait est vraisemblable, comme le fait présumer la conjugaison préalable des deux Grégarines. Nous ne trouvons ici rien d’analogue à l’expulsion des globules polaires : mais peut-être se réalise-t-il dans les divisions successives et rapides du noyau des Monocystes une véritable réduction chromatique.

Le coup d’œil d’ensemble et forcément trop restreint que nous avons jeté sur les principales manières d’être de la fécondation nous a permis de suivre les principales étapes parcourues par l’amphimixie dans la série des Êtres vivants. Chez beaucoup d’Unicellulaires celle-ci consiste dans l’union de cellules sexuelles morphologiquement équivalentes qui se fusionnent protoplasme à protoplasme et noyau à noyau. Chez les Métazoaires plus élevés dans la série, cette homologie morphologique disparaît peu à peu et chez les Métazoaires supérieurs, le dimorphisme sexuel est complet : les cellules qui se conjuguent sont profondément différentes de formes ; la cellule sexuelle issue de l’organisme femelle, ou œuf,

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

et la cellule issue de l’organisme mâle ou spermatozoïde paraissent a priori si dissemblables qu’il semble qu’on ait le droit de leur soupçonner une valeur

Fig. 775. — Conjugaison chez Monocystis^magna A. Schmidt.

A, association de deux Monocystis ; ceux-ci ont pris une forme hémisphérique et ont sécrété une enveloppe kystique commune, x 370. — B, premiers stades de la sporulation; à gauche, caryodiérèse des noyaux ; à droite, prophase de la division, x 760. — C, sporoblastes complètement développés à la périphérie d’un Monocystis. — D, conjugaison des sporoblastes : chacun d’eux contient deux noyaux, x 1.180. D’après Cuénot.

différente dans la fécondation. Il est de fait que l’œuf mûr se caractérise par la masse considérable de son cytoplasme, par l’accumulation d'un matériel vitellin abondant, par l’absence de corpuscule central ou ovocentre. Le zoosperme, au contraire, se différencie par l’exiguïté de sa taille, sa mobilité

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

extrême, la condensation de sa chromatine, l’absence presque totale de cytoplasme et la présence d’un corpuscule central ou spermocentre, situé en général en arrière de son extrémité céphalique. Mais l’œuf mûr et le zoosperme possèdent chacun une quantité de chromatine rigoureusement égale, déterminée par le mécanisme précis de la maturation et réduite à la

Fig. 776. — Premier type de maturation chez Artemia salina.

A, premier fuseau de maturation. La plaque équatoriale renferme 84 tétrades. — B, C, formation du premier globule polaire ; 84 dyades restent dans l’œuf. — D, noyau ovulaire reconstitué. — E, F, G, division de l’aster et formation de la première mitose de segmentation. La plaque équatoriale est formée de 84 chromosomes bivalents. D'après Braukr, fîg. empruntée à Wilson.

moitié de ce que renferme une cellule somatique de l’espèce considérée. Les noyaux sexuels seuls sont donc équivalents, et c’est l’examen de leur manière d’être qui peut nous fournir la solution du problème de la génération. L’union de la chromatine du noyau spermatique et de la chromatine du noyau ovulaire est un fait presque absolument constant et général dans la fécondation ; on le constate dans toute la série phylogénétique, et il représente par conséquent une loi biogénétique fondamentale. On est donc en droit de conclure que la chromatine représente « la substance propre de la fécondation » (O. Hertwig). On peut ajouter qu’elle représente la base physique des propriétés héréditaires qui ne peuvent être accordées ni au cyto- Cytologie. 58

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

plasme, propriété presque exclusive de l’élément femelle, ni au corpuscule central, propriété exclusive de l’élément mâle.

Ces faits nous autorisent donc à admettre que les qualités héritées également par le produit de l’œuf fécondé sont supportées en quantité égale par les nogaux des cellules sexuelles mûres.

Article \. — REPRODUCTION ASEXUÉE OU PARTHÉNOGENÈSE

Des œufs non fécondés peuvent évoluer normalement et donner naissance à de nouveaux organismes chez beaucoup d’animaux inférieurs et i quelques plantes. On a donné le nom de parthénogenèse à ce processus. Accidentelle chez certains animaux (Vers à soie, Étoile de mer), elle est facultative chez d’autres, comme les Abeilles, par exemple ; chez d’autres, enfin (Daphnies et Crustacés voisins), la multiplication des individus, pendant tout l’été, se fait exclusivement par voie parthénogénétique. C’est seulement si les conditions biologiques deviennent moins favorables (froid, défaut de nourriture, etc.) que des individus mâles se développent aux dépens des ' œufs pondus par les femelles vierges et fécondent ces dernières.

Il est toutefois des espèces (certains Rotifères et Ostracodes) dans lesquelles la parthénogenèse existe comme mode de reproduction exclusif. La connaissance des phénomènes qui se passent dans l’œuf parthénogénétique, avant et pendant la segmentation, est pour nous d’un haut intérêt, puis- . qu’elle va nous montrer la raison pour laquelle Famphimixie n’est pas une loi biogénétique absolue et de quelle manière se comporte, dans ces cas remarquables et exceptionnels, la substance héréditaire femelle.

Les premières recherches de Weismann et de Blociimann ont montré que les œufs à développement parthénogénétique produisent un globule polaire unique. D’autre part, les observations ultérieures de Platner chez le Liparis dispar ont mis en évidence, dans les œufs à développement parthénogénétique accidentel, la formation de deux globules polaires. La contradiction entre ces résultats successifs est interprétée par Lameere de la manière suivante : de ses études sur les Pucerons vivipares, il conclut que « dans les cas de multiplication réitérée au moyen d’un œuf ne recevant point de spermatozoïdes, il n’y a formation que d’un seul globule polaire ». î Au contraire, « dans le cas de parthénogenèse facultative et accidentelle, il y a formation de deux globules polaires ».

A cette tentative d’explication viennent s’ajouter les conclusions de ■ Brauer sur Y Artemia satina qui tendent à faire disparaître la contradiction des recherches ci-dessusmentionnées. D’après cet auteur, le même animal peut présenter deux types de parthénogenèse. Dans l’œuf de Y Artemia, lors de la première mitose de maturation, on constate la formation de tétrades typiques aux dépens de la vésicule germinative. Ces tétrades sont au nombre de 84- Dans la parthénogenèse du premier type, il se forme seulement un globule polaire, au moyen duquel sont expulsés 84 dyades ; le premier noyau de segmentation se constitue aux dépens des 84 dyades qui restent dans l’ovocyte ; dans les clivages ultérieurs, on constate l’existence j j

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de 84 chromosomes. Ce cas est le plus fréquent (fig. 776). Dans le deuxième type, il se forme deux globules polaires; le premier globule est constitué aux dépens de 84 dyades; pendant la formation du deuxième, les 84 dyades constituent deux groupes-filles formés chacun par 84 chromosomes qui restent dans l’œuf et reconstituent deux noyaux. Ceux-ci se rapprochent ensuite progressivement, s’accolent l’un contre l’autre, puis se fusionnent et les

Fig. 777. — Deuxième type de maturation chez Artemia salina.

A, formation du 2e globule polaire. — B, retour du 2e globule polaire dans lœuf. C, union du noyau ovulaire avec le noyau du 2e globule polaire. — D, E, ire mitose de segmentation. — En E, la plaque équatoriale renferme 168 chromosomes en deux groupes de 84- D'après Brauer, fig. empruntée à Wilson.

168 chromosomes édifiés à leurs dépens se disposent à l’équateur du premier fuseau de segmentation (fig. 777).

Ces deux noyaux sont donc comparables aux deux pro nucléus de la fécondation, et le 2e globule polaire parait jouer ici le rôle du pronucléus mâle. Le nombre somatique des chromosomes sera donc de 84 dans le premier type de parthénogenèse, et de 168 dans le second. Ce brillant résultat a été critiqué récemment par Petrumkewitsch. Cet auteur pense que le deuxième mode décrit par Brauer n’est pas normal et constitue un processus pathologique. Il n’a jamais rencontré qu’un seul globule polaire dans les œufs durables AArtemia salina. Aussi admet-il l’opinion de Weismann, à

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

savoir que les œufs parthénogénétiques n’expulsent qu’un seul globule polaire.

D’après Weismann, le développement des œufs pathénogénétiques s’explique facilement si l’on admet la constitution hypothétique qu’il confère à l’idioplasma des cellules sexuelles. L’œuf parthénogénétique expulse son plasma ovogène, mais conserve tout son plasma ancestral ; il a besoin de tout son plasma ancestral puisque celui-ci ne peut être doublé par la fécondation. L’hypothèse de Weismann s’allie fort bien avec les faits d’expulsion d’un seul globule polaire dans les œufs parthénogénétiques ; mais cette interprétation devient impossible si ces derniers expulsent deux globules polaires. Dans tous les cas, la parthénogenèse montre que l’œuf possède à lui seul toutes les propriétés nécessaires pour le développement ontogénétique complet; les expériences sur la parthénogenèse expérimentale confirment cette manière de voir; elles nous prouvent que 1a. condition nécessaire et suffisante de l’embryogenèse consiste dans une excitation de l’œuf qui le détermine à la division cytodiérétique. Il est vraisemblable que dans la parthénogenèse normale la ou les deux divisions de maturation remplissent ce but. Mais le nouvel organisme ne peut bénéficier des avantages de l’amphimixie et des variations avantageuses quelle est susceptible de lui conférer. Aussi, doit-on admettre comme un postulat logique la fixité ou la très faible variation des espèces parthénogénétiques.