CHAPITRE VIII

Physiologie de la fécondation.

La copulation des cellules sexuelles et l’union de leurs substances nucléaires précèdent immédiatement, dans la grande majorité des cas, les nombreuses cytodiérèses qui déterminent le développement ontogénétique. Mais ces deux phénomènes concomitants, copulation des gamètes et amphimixie d’une part, excitation au développement ontogénétique d’autre part, sont-ils indépendants l’un de l’autre ou reliés par une loi de causalité nécessaire? S’ils sont indépendants, dans quelles conditions biologiques se produisent-ils? Quelle est la force qui attire l’une vers l'autre les gamètes de sexes différents et détermine leur union ? Autrement dit, qu’est-ce que l’affinité sexuelle et quelles sont les limites de son action ? Toutes ces questions du plus grand intérêt demeurent en grande partie mystérieuses malgré les nombreuses expériences qui ont été faites en vue d’en obtenir la solution.

Article premier. - EMBRYOGENÈSE ET AMPHIMIXIE

On sait actuellement que le mélange des chromatines supportées par les gamètes (amphimixie) et le stimulus au développement ontogénétique (< embryogenèse ) sont deux phénomènes indépendants qu’il faut considérer isolément.

L’amphimixie soulève la question de la combinaison des qualités léguées par les générateurs ; c’est la question capitale du problème de l'hérédité ; pour la résoudre, nous avons l’histoire morphologique des produits sexuels dans l’ontogenèse, la maturation et la fécondation. Ce sujet a été traité dans les chapitres précédents. L’embryogenèse comporte l’étude des conditions qui déterminent l’œuf dans la voie des multiples segmentations ontogénétiques. Le premier processus est purement morphologique ; le deuxième est purement physiologique.

A. Embryogenèse. — Par l’étude que nous avons faite de la parthénogenèse normale, nous savons déjà que l’amphimixie n'est pas nécessaire pour déterminer l’embryogenèse. Mais la preuve définitive de l’indépendance qui

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existe entre ces deux processus nous est fournie par les expériences récentes sur la mérogonie d’une part et sur la parthénogenèse expérimentale d’autre part.

Le point de départ des études actuelles sur la mérogonie doit être recherché dans les expériences faites sur les œufs mûrs des Oursins par O. et R. Hertwig. En agitant des œufs d’Oursin dans des verres à réactif avec un peu d’eau de mer, ils ont réussi à les fragmenter en morceaux dont un certain nombre ne renfermaient pas de noyaux. Et cependant ceux-ci se laissent féconder comme les morceaux nucléés et présentent des processus de segmentation évidents.

Les recherches récentes de Boveri et Delage ont complété les résultats acquis par les frères Hertwig. Ces auteurs ont montré que des fragments anucléés d’œufs mûrs, non seulement sont susceptibles de fécondation, mais se segmentent activement et donnent naissance à des larves naines , identiques aux larves normales. Et, cependant, les processus morphologiques de la fécondation ne se sont pas réalisés comme dans les conditions normales, puisque le protoplasme ovulaire ne renferme aucune parcelle de chromatine femelle, mais seulement la chromatine de la gamète mâle.

Ces intéressantes expériences nous enseignent donc que l’amphimixie est indépendante de l’embryogenèse ; elles semblent prouver que celle ci est déterminée par le spermatozoïde et que le noyau spermatique possède toutes les qualités nécessaires pour fonctionner comme premier noyau de segmentation. Aussi, Delage a-t-il conclu que le fait essentiel de la fécondation consiste dans « la substitution dans le cytoplasme ovulaire d’un noyau mâle suffisamment excitable au noyau femelle inerte ». L’œuf vierge, tout en contenant ce qui est morphologiquement nécessaire au développement, demeure au repos parce que son noyau est trop peu excitable pour entrer en cinèse ; le spermatozoïde, au contraire, tout en possédant un noyau suffisamment excitable, manque de cytoplasme et des réserves nutritives qui lui sont nécessaires pour mettre en jeu son excitabilité. La fécondation a pour but de réunir le cytoplasme abondant de l’œuf au noyau spermatique susceptible de développement.

Cette conclusion semble dépasser les limites des expériences de l’auteur; aussi a-t-elle été critiquée par certains biologistes, entre autres par Boveri et Giard. A la suite d’expériences concluantes, Boveri a montré que, dans certaines conditions anormales de la fécondation, le noyau spermatique demeure inerte dans le cytoplasme femelle, tandis que le sper mocentre émigre seul vers le noyau ovulaire. Ce spermocentre se divise rapidement et détermine la segmentation de l’œuf dont les cellules filles contiennent exclusivement la chromatine de la gamète femelle. L’embryogenèse est donc causée par l'union du spermocentre avec le cytoplasme de l'œuf en présence de n'importe lequel des deux noyaux sexuels. Pour que la segmentation de l’œuf se produise, il faut évidemment le concours de la substance nucléaire, mais il est sans importance que cette substance soit d'origine paternelle ou maternelle ou des deux à la fois. La cause qui met en jeu l’activité mitotique de l’œuf, ce n’est pas la présence d’un noyau spermatique très excitable ; c’est l’introduction dans le cytoplasme ovulaire du cytocentre dont il est dépourvu; c’est la pénétration d’un nouvel appareil de

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division également puissant, au point de vue cylonn'canique, vis-à-vis du noyau mâle ou du noyau femelle ou des deux à la fois. Aussi, d'après Boveri, l’union du pronucléus mâle et du pronuclcus femelle n'a rien à voir avec l’excitation au développement. Celle-ci nécessite seulement la participation du centrosome mâle et du protoplasma femelle. Le spermatozoïde possède toutes les qualités nécessaires au développement, noyau et centrosome, mais il lui manque Je protoplasma; l’œuf possède noyau et protoplasma. mais il lui manque le centrosome, ou bien celui qu’il possède est trop faible pour déterminer la segmentation. Les gamètes se complètent réciproquement par leur union et donnent naissance à la première cellule ontogénétique.

Le problème de l’embryogenèse nous apparaît donc de plus en plus comme un cas particulier de la mécanique cytodiérétique. Dans toutes les cellules munies de corpuscules centraux, c’est vraisemblablement sous l’excitation de ceux-ci qu’elles entrent en mitose. C’est de cette manière que la plupart des auteurs envisagent l’action des corpucules centraux. Si leur action est d’une nature irritative particulière, il est possible d’admettre qu’elle puisse être suppléée et remplacée par une irritation d’une autre nature, réalisable expérimentalement, et dont les effets seront les mêmes.

Certains auteurs ont réussi à réaliser ce stimulus cinétogène sur des œufs vierges et mûrs dont ils ont déterminé la segmentation par voie pathéno. génétique expérimentale, en faisant agir sur eux des agents irritants physiques et chimiques.

Les plus célèbres expériences réalisées sur ce sujet sont celles de J. Loeb. D’après lui, les sels des métaux (comme potassium, sodium, manganèse surtout), qui s’opposent àla coagulation ducytoplasme, sontexcitants de l’activité cytodiérétique. En plaçant pendant deux heures dans une solution titrée de chlorure de magnésium des œufs d’Oursins mûrs et non fécondés, et en les reportant ensuite dans l’eau de mer naturelle, il a réussi à déterminer la segmentation de ces œufs et à obtenir des blastulas et des larves pluteus normales. D’autres auteurs ont obtenu des résultats analogues en soumettant les œufs à des excitations variées : brossage énergique, rapide immersion dans l’acide chlorhydrique (Tichomirow, sur les œufs de Bombyx), action de l’eau de mer saturée (Morgan), du sérum antidiphtérique (Koulagine), de la strychnine, des solutions faibles ou fortes de chlorure de sodium ou de manganèse (Morgan), de l’acide carbonique en solution saturée (Delage). Winkler a également provoqué la segmentation d’œufs vierges et mûrs de Sphærechinus granalaris et Arbacia pustulosa en les traitant par l’extrait de sperme du même animal ; il admet qu’il existe dans le sperme un ferment actif, dont R. Dubois a signalé l’existence chez YEchinus esculentus , susceptible d’irriter les œufs et de déterminer la segmentation (1).

Les interprétations des auteurs sur l’essence de ces processus et sur la lumière qu’ils jettent sur le problème de la fécondation sont aussi très variables. D’après Bataillon, Lexcitation provoquée par les agents sus-men-

(1) Beaucoup d’auteurs (Rawitz, Giard, Henneguy, Rondeau-Luzeau, etc.) ont récemment confirmé les résultats précédents.

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tionnés est due à une déshydratation relative, et la seule pression osmotique joue un rôle dans son déterminisme. Aussi Delage se croit-il autorisé à conclure que l’embryogenèse peut être produite par une excitation quelconque agissant sur l’œuf mûr ou en maturation. « L’œuf vierge, dit-il, est dans un état d’équilibre instable. Sans aide et dans les conditions normales, il est incapable de se développer ; mais il lui manque peu de chose pour qu’il puisse entrer en évolution, et ce quelque chose n’a rien de spécifique. Les excitants les plus variés peuvent le lui fournir ; il suffît pour qu’il se développe de rendre plus excitant le milieu où il vit. Il répond aux excitations les plus variées en faisant ce qu’il sait faire, se segmenter, comme la rétine répond aux excitations qu’elle reçoit, mécaniques, physiques et chimiques, en donnant ce qu’elle sait donner, la sensation lumineuse. On peut aussi le rendre lui-même plus excitable en substituant à son noyau et à son appareil ovocentrique inerte un appareil nucléaire et spermocentrique plus excitable. » C’est un stimulus du même genre que le spermatozoïde produiraitdans la fécondation normale. Malheureusement, ces expériences sont passibles d’objections sérieuses et peut-être y a-t-il lieu de se demander, avec Viguier, si plusieurs observateurs n’ont pas eu affaire à des œufs naturellement parthénogénétiques. Ce serait le cas pour les Oursins Arbacict, Strogylocentrotus et Sphærechiniis qui ont servi de base aux études de J. Loeb.

B. Amphimixie. — L’importance de l’amphimixie est envisagée d’une manière fort différente suivant l’opinion des auteurs sur la chromatine considérée comme substratum des propriétés héréditaires. D’après Y. Delage, le noyau spermatique joue le rôle essentiel dans la fécondation; le noyau femelle n’est nullement nécessaire ; il est seulement avantageux, comme le montrent les expériences de mérogonie : « La participation du noyau femelle peut procurer au produit des avantages importants au point de vue de la multiplicité, de la combinaison, de la compensation des tendances évolutives, au point de vue de l’aptitude à une variation modérée, et de la modération des tendances à une variation exagérée; au point de vue, en un mot, des relations de l'individu avec ses semblables et avec le milieu ; mais elle n’est pas nécessaire ni même sans doute utile à l’évolution de l’embryon et à la formation de ses organes... «

On voit que Delage attribue une grande importance à la substance nucléaire, mais il ne considère pas cette substance comme l’unique support des qualités héréditaires ; il ne peut admettre que la participation du noyau femelle dans l’amphimixie constitue le fait essentiel qui explique à lui seul les particularités femelles héritées par le produit. Et cependant, l’étude de la préparation des produits sexuels et de la fécondation nous a révélé cette conclusion fondamentale : les noyaux des gamètes ont dans les deux sexes la même valeur chromatique, au contraire du protoplasme qui varie dans des proportions très considérables. Etant donné que les produits héritent des caractères mâles et femelles, il est naturel d’admettre que la substance nucléaire joue non seulement un rôle important, mais le rôle essentiel dans la transmission des propriétés héréditaires. Cette opinion est partagée par le plus grand nombre des biologistes. Les expériences instituées par Boveri pour obtenir la vérification de ce fait sont des plus convaincantes. Il a réalisé le croisement mérogonique d’espèces différentes d’Our-

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sins et a cherché si le produit possédait les caractères mâles. En fécondant des fragments anucléés d’œufs mûrs de Sphærechinus par des spermatozoïdes d 'Echinus, il a obtenu des larves naines du type Echinus , sur lesquelles, par conséquent , les caractères paternels étaient seuls indiqués. Mais la conclusion de ces recherches ne peut être considérée comme acquise sans conteste à la science : les expériences de Soeliger et Morgan, basées sur le même principe, ne leur ont pas donné des résultats concordants; mais il n’en reste pas moins vrai que l’étude de la fécondation amphimixique dans toute la série animale paraît favorable à la manière de voir qui considère la chromatine comme le détenteur des qualités héréditaires.

Article 2. - AFFINITÉ SEXUELLE

Les croisements mérogoniques opérés par Boveri et d’autres auteurs sont le plus souvent difficilement réalisables. 11 faut qu’il existe entre les gamètes que l’on cherche à croiser une parenté systématique aussi proche que possible pour qu’ils aient chance de réussir. Les cellules sexuelles mâles et femelles exercent alors les unes sur les autres une attraction analogue à celle qui se produit entre les cellules sexuelles de même espèce; on la désigne sous le nom d ’ affinité sexuelle.

A. Conditions normales de l’affinité sexuelle. — L’affmité sexuelle entre gamètes de même espèce existe seulement quand les cellules sont aptes à la fécondation, c’est-à-dire quand elles sont mûres. Elle peut aussi se manifester quelque temps avant et après l’état de maturation. Nous avons vu, par exemple, que les spermatozoïdes sont susceptibles de copuler avec les ovocytes de premier ordre au moment de la première mitose de maturation (fig. 778). Delage a montré expérimentalement que les ovocytes de certains Echinodermes sont fécondables quand le noyau perd sa membrane et quand le suc nucléaire se répand dans le cytoplasme, c’est-àdire dès la prophase de la première mitose ovocytaire ; il désigne ce phénomène sous le nom de maturation cytoplasmique. D’autre part, les œufs complètement mûrs perdent très tôt leur fécondabilité et passent à un état de surmaturité (Hertwig); leur vitalité et leurs fonctions spécifiques s’affaiblissent alors de plus en plus; les fécondations peuvent encore s’opérer, mais le plus souvent elles sont polyspermiques. Enfin, l’aptitude à la féconda-

Fig. 778. — Ovocyte de premier ordre de Thysa fontinalis.

Fécondation pendant la première mitose de maturation. D’après Kostanecki et Wierzejski.

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tion apparaît d'une manière périodique après un grand nombre de générations agames et persiste peu de temps chez certaines formes unicellullaires. Chez Leucophrys paiula , les fécondations surviennent après la 3ooe et même la 45oe génération agame ; chez Stijlonichici pustulata, ce phénomène se manifeste après i3o à 180 bipartitions successives (Maupas).

L'affinité sexuelle n’existe donc entre gamètes d’une même espèce que dans certaines conditions et seulement pendant une période précise de leur existence. Il est intéressant de rechercher: i° la nature de ce processus; 20 les conditions biologiques dans lesquelles il s’exerce (O. Hertavig).

B. Nature de l'affinité sexuelle. — Les observations de nombreux auteurs nous ont renseigné sur la manière d’être des gamètes mises en

présence les unes des autres, sans nous apprendre toutefois la nature des forces qui agissent dans ces conditions.

Chez les Métazoaires, au moment de la copulation des produits sexuels, les zoospermes se dirigent activement vers l’œuf et parcourent souvent des distances considérables avant de l’atteindre ; l’œuf semble passif au cours de ces phénomènes; mais au moment où un spermatozoïde s’approche de sa périphérie, le protoplasme se soulève en un cône d’attraction qui s’allonge vers le spermatozoïde, J’absorbe dans sa masse, puis s’affaisse et disparaît. L'action à distance exercée les unes sur les autres par les gamètes se démontre avec une grande évidence si l’on s’adresse à des espèces inférieures dont les produits sexuels sont mis en liberté dans l’eau et s’y recherchent mutuellement. Chez l’Algue Cutleria , les anthérozoïdes sont attirés par les œufs mûrs situés à une distance de plusieurs centimètres (Falkenberg). Les anthérozoïdes des Fougères sont attirés par l'œuf alors même que celui-ci en est très éloigné.

Ces faits et d'autres analogues démontrent l’affinité sexuelle, mais sans dévoiler sa nature. Nous sommes réduits à des hypothèses plus ou moins vraisemblables à ce sujet. On a invoqué l’action de forces identiques à la force magnétique ou l’action chimiotactique positive des substances sécrétées par les produits sexuels. Cette dernière hypothèse est basée sur l’attraction exercée sur les zoospermes par certaines substances chimiques. Telle est l’influence de l’acide tartrique en solution très diluée sur les anthérozoïdes des Fougères. Ces explications sont peu admissibles et ne peuvent cadrer

Fig. 779. — Polyspermie dans un œuf de Strongylocentrotus lividus Brit. x 1.200.

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avec nombre de faits contradictoires. Dangeard et Giard considèrent la conjugaison des gamètes comme un fait de nutrition spéciale. La force qui pousse les gamètes à s’incorporer l’une à l’autre est une sorte de faim sexuelle : le résultat de cette incorporation est une nutrition additive, une homophagie sexuelle, qui s’exerce seulement quand la nutrition ordinaire ou indirecte ne se réalise plus, c’est-à-dire pendant ou après la maturation des gamètes. Cette hypophagie sexuelle se caractérise par la persistance, dans les cellules conjuguées, des chromosomes qui disparaissent dans les cas de nutrition ordinaire d’une cellule par l’autre.

Il est difficile de se prononcer sur ces tentatives d’explication. Aussi sommes-nous volontiers de l’avis de O. Hertwig : dans l’état actuel de la science, il est plus exact de ramener les phénomènes de la conjugaison sexuelle « aux actions réciproques de deux corps protoplasmiques, organisés d’une façon un peu différente, et de désigner ces actions réciproques sous le nom d'affinité sexuelle. Nous devons nous contenter de cette expression générale, parce que nous ne pouvons suffisamment analyser les forces qui entrent en action.»

C. Degrés de l’affinité sexuelle. — Cette analyse devient plus difficile et le problème de l’affinité sexuelle plus mystérieux quand on l’étudie dans ses divers degrés. Dans les conditions normales, l’affinité sexuelle se manifeste énergiquement entre les produits sexuels issus de deux individus différents et de même espèce. Mais comment se comporteront ces mêmes produits dans les cas où les cellules sexuelles sont proches parentes, et dans les cas où elles proviennent d’individus qui appartiennent à des espèces différentes ?

On désigne la fécondation entre cellules proches parentes sous le nom d 'autofécondation. L’étude de l’autofécondation fournit des conclusions contradictoires. Dans certains cas, il existe une affinité sexuelle très grande et une fécondation normale entre gamètes proches parentes; dans d’autres cas, l’affinité sexuelle fait absolument défaut.

L’exemple le plus frappant et le plus connu d’affinité sexuelle positive dans l’autofécondation nous est fourni par un grand nombre de Phanérogames, dont les oosphères sont normalement fécondées par le pollen de la même fleur. Mais les exemples d’affinité sexuelle négative dans l’autofécondation sont infiniment plus nombreux.

Les Uniceilulaires nous en fournissent des exemples démonstratifs. Les cultures pures d’infusoires ciliés issus des générations agames fournies par un seul individu, ne montrent jamais de conjugaison (Maupas). Pour que celles-ci se produisent, il est nécessaire de mélanger des Infusoires issus de cultures différentes. Aussi, Maupas conclut-il qu’un croisement entre individus de souche différente est indispensable pour l’acte de la conjugaison.

De même, chez certaines Phanérogames, l’autofécondation ne peut se réaliser. Chez Corydalis cava , les fleurs ne fructifient que si l’on dépose du pollen d’une plante sur les stigmates d’une autre plante. Ce transport du pollen est réalisé dans la nature par les Insectes. Il se forme aussi des fruits quand la fécondation est effectuée entre fleurs d’une même grappe, mais ils ne renferment que peu de graines et n’arrivent pas toujours à leur complet développement (Hildebrand).

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L’affinité sexuelle s’atténue de plus en plus jusqu’à disparaître si l’on met en présence les produits sexuels d’individus de plus en plus éloignés dans la série des Êtres vivants.

Il est des cas, cependant, où des produits appartenant à des individus d’espèces différentes peuvent s’attirer réciproquement, se féconder et se développer normalement. On dit alors qu’il y a hybridation ou croisement. Mais il faut que les générateurs ne soient pas trop dissemblables pour que l'hybridation soit possible. En général, on admet qu’entre deux formes appartenant à des genres différents il ne peut exister d’affinité sexuelle. Cependant, cette loi ne peut prétendre à aucune signification précise ni à aucune généralisation.

Certaines espèces de Lobelia , de Verbascum et de Passiflora , par exemple, peuvent se féconder avec du pollen provenant d’espèces distinctes (Darwin). Tous les individus des genres Hippeastrum et Corydalis et ceux de diverses Orchidées présentent la même particularité. Les Liliacées, Rosacées, Salicinées, Papavéracées donnent facilement des hybrides. Il en est de même dans le règne animal. Le Serin a été croisé avec neuf espèces de Moineaux; certains Poissons, certains animaux domestiques, Ane, Cheval, Chien, Lapin ont donné des résultats analogues.

D'autre part, on obtient des résultats contradictoires dans des conditions biologiques identiques en apparence. Certaines espèces, aussi voisines au point de vue taxonomique que les précédentes, ne peuvent cependant former des hybrides. On constate par là que l’affinité sexuelle dans certaines limites est indépendante des affinités systématiques. Bien plus, entre cellules sexuelles de deux espèces différentes, elle peut exister dans un seul sens : les œufs d’une espèce donnée peuvent être fécondés par les zoospermes d’une autre espèce, tandis que les zoospermes de la première espèce ne peuvent féconder les œufs de la seconde,. Dans ces tentatives de fécondation réciproque (Darwin), on obtient des résultats impossibles à prévoir. Les œufs de Rana esculenta sont fécondables parle sperme de Rana fusca , tandis que le croisement inverse des deux espèces reste toujours stérile (Pflüger). En mélangeant du sperme de Strongylocentrotus lividus avec des œufs mûrs d 'Echinas microtuberculatus, la fécondation se fait facilement, et la segmentation se poursuit aussitôt avec régularité. Dans le croisement inverse, la grande majorité des œufs ne subissent aucun changement (O. et R. Hertwig). On pourrait multiplier ces exemples.

Des œufs qui, normalement, refusent la pénétration à des spermatozoïdes d’une espèce différente peuvent devenir fécondables quand les conditions extérieures ont modifié le degré d’affinité sexuelle (fig. 779). Chez les Echinodermes, les œufs, après la ponte, opposent une résistance de moins en moins grande à la pénétration de spermatozoïdes d’espèce étrangère et finissent souvent, après un certain temps, à se laisser tous féconder et à donner naissance à des embryons normaux. C’est ce que l’auteur appelle fécondation par retards successifs. Par exemple, en croisant successivement des œufs de Sphærechinus granularis avec du sperme de Strongylocentrotus lividus , on observe qu’immédiatement après la ponte les œufs ne se fécondent pas ou très rarement, qu’après deux heures un quart, 10 p. 100 se laissent féconder, qu’après six heures un quart, 60 p. 100, et qu'après dix heures un

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quart tous ou à peu près sont fécondés et se développent normalement (O. Hertwig).

D’autres conditions que la précédente peuvent agir sur l’affinité sexuelle. Darwin pense que la domesticité facilite le croisement. Il en est de même dans les cas d’acclimatation.

Cette étude comparée des conditions de l’affinité sexuelle nous a donc renseignés sur les meilleures conditions de la reproduction amphimixique. Il est démontré que le résultat de cette reproduction est compromis quand la constitution des gamètes qui se conjuguent est ou bien trop homologue ou bien trop dissemblable. L’observation montre en outre que ce résultat est le meilleur quand les générateurs appartiennent à la même espèce, mais sont légèrement modifiés à la suite de variations faibles acquises dans des conditions de vie différentes. La fécondation amphimixique aura alors pour résultat de créer des formes intermédiaires tout en laissant place à de nombreuses variantes dans la conformation individuelle des produits. La reproduction « sexuelle égalise, atténue constamment les différences qui se sont produites par l’action des facteurs extérieurs chez les individus d’une même espèce ; elle crée des formes moyennes ; elle tend précisément à rendre l’espèce plus homogène et à lui conserver son caractère particulier. A ce point de vue aussi ne manque pas d’importance l’affinité sexuelle, cette propriété énigmatique qu’a la substance organique de ne pouvoir former une union féconde avec une substance trop identique ou trop dissemblable à elle-même. En effet, les espèces et les genres sont maintenus distincts parce que les produits ne peuvent se mélanger avec succès, à cause des différences de leur organisation et du peu d’importance de leur affinité sexuelle ». C’est dans le même sens que s’expriment Darwin et Spencer. D’après Darwin, « la fécondation croisée joue un rôle très important dans la nature, parce qu’elle maintient les individus d’une même espèce ou variété fidèle au caractère de cette espèce ou de cette variété ». Spencer dit: « La reproduction sexuelle constitue un moyen de neutralisation ininterrompue des déviations contraires d’un état moyen de l’espèce, déviations qui sont occasionnées par différents groupes de forces agissantes. C’est cette élévation et cet abaissement rythmiques de semblables déviations contraires qui assurent la continuité de la vie de l’espèce. » (O. Hertwig.)