NOTIONS CHIMIQUE ET PHYSIOLOGIQUE DU PROTOPLASMA

A. Caractères chimiques. — Ainsi qu’on a déjà eu l’occasion de le voir (p. 3), il serait illusoire de chercher à définir chimiquement le protoplasma comme une entité à signification précise. Il n'existe pas un protoplasma, espèce chimique de composition et de constitution données ; il n existe même pas des protoplasmas, espèces chimiques variées formant un groupe naturel à propriétés générales communes. Tout proloplasma est un mélange fort complexe d’un certain nombre d’individualités chimiques qui, elles, sont bien définies, et dont quelques-unes sont actuellement parfaitement connues en ce qui concerne leur composition et même la constitution intime de leur molécule, le nombre et l’arrangement de leurs atomes. Pour la plupart de ces substances chimiquement définies qui entrent dans la composition des protoplasmas, nos connaissances sont toutefois, à l’heure présente, fort défectueuses. C’est à peine si on a pu réussir à isoler quelques-uns des principes multiples du protoplasma vivant, et pour ceux-là mêmes les diffi-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cultés matérielles auxquelles se heurte l’étude chimique sont telles qu’on n’a pu réussir jusqu’à présent à déterminer la constitution et les propriétés de leur molécule. La connaissance chimique du protoplasma laisse donc beaucoup à désirer.

On peut cependant établir une classification biologique parmi les différentes substances trouvées dans les cellules.

i° En premier lieu certains corps jouent un rôle alimentaire et parviennent au protoplasma de la cellule à l’état de matériaux bruts destinés à prendre place, après une élaboration et des transformations plus ou moins profondes, parmi les éléments structuraux eux-mêmes de la cellule. Ceux dont la constitution est relativement simple sont connus. Sels minéraux, graisses, hydrates de carbone, etc... Mais les plus importants, pour l’économie; sont déjà très compliqués et fort mal connus, comme les albuminoïdes du plasma sanguin et des liquides lymphatiques, par exemple. On conçoit qu’ils pénètrent dans le protoplasma avant d’être assimilés par lui, et qu’on puisse les y rencontrer comme constituants transitoires surajoutés aux vrais constituants fixes. Mais leur rôle dans le protoplasma, quoique très important au point de vue physiologique, est cependant trop indirect pour qu’on puisse s’y arrêter ici.

2° Les matières protéiques du protoplasma ne fonctionnent qu’au détriment de leur propre substance et ne fournissent à la vie les quantités d’énergie nécessaires que grâce à des transformations diverses qui aboutissent finalement à des molécules de plus en plus simples. Cette simplicité relative fait que ces substances sont précisément les plus faciles à extraire, à obtenir pures et cristallisées, dont l’étude est la plus avancée et qui fournissent dans l’état actuel de nos connaisances les chapitres les plus intéressants de la chimie biologique. Mais tous ces produits de désassimilation (bases puriques, uréïdes, bases créatiniques, alcaloïdes divers, acides, phénols, etc.) ne présentent, relativement à la composition même du protoplasma, qu’un intérêt secondaire, de même que les aliments. Ils sont sujets d’ailleurs à bien des transformations ultérieures, soit extracellulaires et se passant dans les liquides ambiants, soit même intracellulaires, les déchets d’une cellule étant repris par l’autre, comme la cellule rénale remanie par exemple les produits de l’activité de la cellule hépatique.

3° D’autres substances sont mises en réserve par le protoplasma pour être utilisées plus tard et fournir leur énergie latente au fur et à mesure des besoins : ce sont les glycogènes, les amidons, les graisses, etc., qu’on ne pourra étudier non plus à un point de vue général, et dont on dira seulement quelques mots à l’occasion des espèces cellulaires où ils prennent un développement vraiment remarquable, comme les graisses dans le tissu adipeux.

4° De même que certaines cellules sont, comme on le verra plus loin, fortement différenciées au point de vue morphologique et adaptées étroitement à une fonction spéciale, de même il arrive souvent qu’elles se chargent de substances spéciales, à rôle physiologique bien délimité, comme les lécithines et les protagons des cellules à myéline, qui viennent former une gaine isolante aux cylindraxes nerveux, comme la chlorophylle des cellules vertes végétales ou l’hémoglobine des globules du sang, chargées de fixer

LE PROTOPLASMA ET LA CELLULE

synthétiquement l’anhydride carbonique et la vapeur d’eau de l’atmosphère, ou de véhiculer l’oxygène à travers l’organisme des Vertébrés. Ces corps seront, comme les substances de réserve, cités tour à tour aux chapitres convenables .

5° Parmi les matériaux qui entrent véritablement dans la structure des organismes, il en faut distinguer deux groupes. Le premier comprend les substances de soutien, élastine des ligaments, conjonctine des membranes, osséine des os, kératine des productions épidermiques, etc. Ce sont des corps extraprotoplasmiques qui ne diffèrent des autres produits de sécrétion que par leur conservation sur place et leur utilisation au bénéfice de la stabilité des associations cellulaires ; eux aussi seront étudiés isolément quand l’occasion s’en présentera.

6° Les véritables constituants chimiques du protoplasma sont ceux que l’on retrouve dans toutes les variétés de cellules, quelle que soit leur adaptation, et que l’on doit considérer comme faisant partie intégrante du protoplasma dans ce qu’il a de plus irréductible. Outre certains éléments minéraux, les lécithines et les cholestérines, peut-être les glycogènes, il faut citer les matières protéiques. Ce sont peut-être, mais à coup sûr dans une proportion fort restreinte, les globulines et les albumines ; ce sont essentiellement les protéides, glycoprotéides, et surtout protéides phosphorées. Leur étude -est trop intimement liée à celle des phénomènes fonctionnels de la cellule ;pour qu’il soit possible de l’en séparer: on en trouvera au Livre III les traits les plus saillants.

En résumé, de ces six classes physiologiques de corps : matériaux ali- -mentaires, produits de désassimilation, réserves, instruments rigoureusement spécialisés, substances de soutien, constituants protoplasmiques vrais, la dernière seule est essentielle et générale. Les autres sont secondaires, et les deux premières même si accessoires qu’il n’en sera pas question plus longuement dans cet ouvrage cytologique.

B. Rôle physiologique du protoplasma. — Si le protoplasma s’est révélé comme le substratum morphologique des phénomènes de la vie, il est certain par suite que c’est à lui que doit revenir le rôle fondamental et caractéristique dans le fonctionnement des êtres vivants. Tous les grands l phénomènes physiologiques ont leur siège dans le protoplasma, et ceux qui peuvent lui être rapportés ne sont que des résultantes, des conséquences des premiers. C’est pourquoi on a pu dire avec raison (Vervorn) que la physiologie générale ne peut être qu’une physiologie cellulaire.

Les processus chimiques les plus essentiels de la vie se passent en effet, non point dans le milieu ambiant où sont plongées les cellules, non pas j même dans les enclaves de cette cellule et les sucs qui imbibent les mailles du protoplasma, mais bien dans l’intimité même de ce protoplasma. Cette ■ conception n’a pas toujours répondu à l’opinion courante, mais les recherches modernes, et particulièrement les travaux de A. Gautier sur le fonctionnement anaérobie des éléments anatomiques des organismes supérieurs ont prouvé que le protoplasma est le siège des phénomènes de réduction et de synthèse, alors que les oxydations et les dédoublements que subissent extérieurement les produits en dehors du protoplasma ne présentent qu’un / caractère physiologique moins important, ne fournissant à l’organisme que

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des quantités d’énergie fonctionnelle, mais non des substances structurales.

Et, de même que le protoplasma, grâce à ses synthèses, est le véritable fabricateur des substances vivantes, c’est lui aussi qui est le siège des phénomènes physiques, mouvements, contractions, etc., corrélatifs des transformations de l’énergie. On est donc amené à considérer le protoplasma comme le type physiologique de la matière vivante, de même qu'il en était le type morphologique. Cette notion générale sera développée au Livre III par l’étude des détails les plus intéressants de la physiologie cellulaire, c’est-à-dire des phénomènes élémentaires de la vie, après que le Livre II aura donné les développements nécessaires sur la notion morphologique du protoplasma.

Article 2. — CONCEPTIONS THÉORIQUES DU PROTOPLASMA (histoire et critique de la notion du protoplasma)

Nous avons esquissé plus haut à très grands traits ce que l’on sait actuellement sur les propriétés physiques et les caractères morphologiques du protoplasma, sur ses caractères chimiques et ses propriétés physiologiques. Les faits positifs que nous possédons sur le protoplasma en constituent la notion objective. Mais le faisceau de nos connaissances exactes sur le protoplasma n’étant encore que de peu d’importance, la notion objective du protoplasma est encore fort incomplète.

En cet état de choses, les biologistes se sont partagés en deux camps. Les uns, pratiquant un positivisme biologique sévère, se contentent en effet des données positives que nous possédons sur le protoplasma, et ne veulent pas expliquer la substance vivante et la vie autrement que par des dispositions et des mécanismes comparables à ceux dont on connaît les lois et les effets dans les sciences physico-chimiques ; ils acceptent littéralement, dans toutes leurs conséquences, en physiciens et mécaniciens, la célèbre définition d’HuxLEY : le protoplasma est « la base physique de la vie », et celle de Spencer :« la vie est l’adaptation continuelle des relations internes aux relations externes». Les autres biologistes ne pouvant se contenter, au contraire, du peu que nous savons de positif sur le protoplasma et sur la vie, c’est-àdire de ce que nous en connaissons au point de vue physico-chimique, sacrifient ces acquisitions positives, en condamnent la conséquence, qu’ils trouvent prématurée ou même inexacte, se refusent donc à admettre que la forme de la matière vivante et le mouvement de la vie puissent se ramener à l’état et au mouvement des corps bruts, dont ils ne seraient qu’une modalité, et considèrent comme irréductibles et de nature spéciale la substance vivante et la vie.

Ces derniers, à côté de l’énergie physique qui régit les corps inorganisés, invoquent donc pour les êtres vivants un principe spécial, dit vital ; ils sont dualistes et vitalistes. Les premiers, au contraire, ramènent à un seul ordre de causes les phénomènes du monde brut et ceux de la vie, expliquent

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les uns et les autres par des mécanismes ; on peut donc les opposer aux premiers comme monistes et mécanistes.

Les vitalistes ont précédé, et de longtemps, les mécanistes dans l’interprélation des phénomènes de la vie, et l’hypothèse du principe vital, la doctrine du vitalisme est aussi vieille que le monde. L’explication mécaniste, au contraire, est d’apparition récente, car elle n’a pu prendre corps que par le développement, tout moderne, des sciences physico-chimiques elles-mêmes. La doctrine mécaniste fait des progrès incessants, parallèles à ceux de la physique et de la chimie, tandis que le vitalisme recule devant elle. Déjà, presque tout entier, il n’appartient plus qu’à l’histoire. Si donc nous exposons ici les points de vue importants sous lesquels il se présente et si nous faisons la critique de ses articles principaux, c’est d’une part pour satisfaire à des nécessités historiques et ne pas laisser dans l'oubli une hypothèse générale, qui a suscité des conceptions partielles extrêmement remarquables, c’est aussi pour faire mieux valoir, par la critique qu’on peut en faire, le mérite de l’interprétation mécaniste et la solidité de sa base scientifique.

En examinant sous ses différentes faces le problème de la vie, et cherchant la solution générale qu’il convient d’en donner, nous allons donc trouver dans les paragraphes qui vont suivre les deux théories vitaliste et mécaniste en continuelle opposition. Le point de vue propre, exposé dans chaque paragraphe, sera l’objet de deux descriptions successives, l’une conforme à la conception vitaliste, l’autre selon la doctrine mécaniste, celle-ci préférée à la première. Dans une première partie, consacrée à « la vie du protoplasma », nous trouverons en face l’une de l’autre la force vitale sous ses divers aspects et la dynamique physico-chimique ; dans la seconde, ayant pour objet la structure du protoplasma, nous aurons, d’un côté, les particules vivantes ; de l’autre, les molécules chimiques (1 ).