NOTIONS PHYSIQUE ET MORPHOLOGIQUE DU PROTOPLASMA

A. Caractères physiques. — Examiné chez les Amibes par exemple, le protoplasma a l’aspect d’une masse visqueuse, semi-liquide, incolore, réfringente. C’est cette réfringence qui permet de distinguer dans l’eau les filaments de protoplasme les plus ténus, les longs et grêles pseudopodes que certaines Amibes étendent au loin avec la plus grande rapidité. La cohésion, la plasticité, l’élasticité sont aussi des qualités physiques du protoplasma constatées par l’expérience. Il faut voir, pour s’en convaincre, certains éléments en mouvement, comme notre amibocyte de la lymphe de Grenouille, engagés dans des passages trop étroits pour eux ; la facilité avec laquelle ils se déforment pour passer, et avec laquelle déformés ils reprennent leur figure première ; la résistance aussi qu’ils opposent aux forces qui tendraient à les rompre.

Ce sont là des propriétés physiques qui ne mettent pas le protoplasma hors les substances dites inorganiques, et qui autorisent au contraire à lui attribuer une structure comparable à celle de ces substances, quoique beaucoup plus compliquée et d’une complexité aussi grande qu’on voudra. Les lois physiques, celles par exemple des phénomènes capillaires, régissent les manifestations du protoplasma comme celles des corps non organisés.

Il n'y a donc pas , ail point de vue physique , entre les corps inorganisés et le protoplasma , la lacune infranchissable qu’on admettait y exister.

Une qualité du protoplasma vivant, celle-là tout au moins, semblait lui appartenir en propre et lui assigner une place à part, en révélant en lui une structure particulière différente de celle des corps inorganiques. C’est qu’on peut détruire du protoplasma, par exemple mécaniquement : si l’on broie du protoplasma en le comprimant entre deux lames de verre, ses propriétés changent, il cesse d’exister en tant que protoplasma.

Une observation superficielle pourrait aisément faire croire qu'un semblable phénomène ne saurait se présenter dans le monde des corps qualifiés de bruts, inertes, inorganisés, non vivants. C’est une erreur. En supposant même pour un instant que le protoplasma vivant soit une substance unique et chimiquement définie, ce qui est faux, la chimie connaît une foule de substances pures, de composés parfaitement définis, chez lesquels une influence très simple, comme un choc ou une compression, un échauffement ou un éclairement subit, etc., suffit pour déterminer des modifications plus ou moins profondes : isomérisations, polymérisations, décompositions, explosions. Nous en pourrions citer maint exemple : bornons-nous à des

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composés banalement connus de tous, le fulminate de mercure ou la nitroglycérine. Si la compression de molécules aussi simples que G2HgAz202 ou C3H5Az306 suffit à produire les violents effets élastiques que l'on sait, pourquoi s’étonner que des actions mécaniques du même genre arrivent à détruire des molécules aussi immensément complexes que celles qu’il faudrait supposer aux protoplasmas. Mais les protoplasmas ne sont pas des espèces chimiques : ce sont des mélanges très complexes de corps nombreux, et dont les plus importants, les protéides, possèdent des molécules vraiment énormes, extrêmement riches en atomes et d’architecture extrêmement compliquée, partant délicate et fragile. On conçoit que des influences mécaniques puissent facilement produire dans cette masse des changements chimiques importants, qui peuvent avoir lieu, non plus seulement aux dépens d une seule espèce de molécules, mais par voie d’échanges entre corps différents.

Ce n’est pas tout encore ; car les phénomènes vitaux du protoplasma ne dépendent pas seulement de la nature des substances qui le composent, mais de la structure physique suivant laquelle sont distribuées ces substances, et des espaces capillaires qui constituent cette structure. Or on sait aujourd’hui que, dans les espaces très petits qualifiés de capillaires, les réactions chimiques ordinaires peuvent ne plus se produire, et des types nouveaux de réactions peuvent apparaître. Le monde capillaire est un monde nouveau, un monde spécial, où les distances intermoléculaires ne sont plus, comme dans la chimie de nos laboratoires, négligeables par rapport à la surface même des corps; c’est un microcosme dont nous ne savons encore à peu près rien, sinon que ses phénomènes diffèrent beaucoup de ceux que nous connaissons. Détruire par effraction un système capillaire, c’est donc détruire ses conditions propres de fonctionnement, c’est changer le genre des réactions qui s’y produisent, c’est le « tuer ». Si l’on veut comprendre les propriétés spéciales du protoplasma, ce n’est pas en se réfugiant, à la façon des autruches, dans une croyance résignée à une « force vitale », à une « propriété vivante » mystérieuse et supérieure, qu’on y parviendra : c’est par l’étude, pour ainsi dire vierge encore, de la chimie des protéides, d’une part, des espaces capillaires, de l’autre.

Puisque le protoplasma n’occupe pas une place à part dans la série des corps, et que les lois physiques doivent lui être applicables, il faut connaître aussi exactement que possible sa consistance, son état d'agrégation. Non pas cependant que l'on doive se poser avec anxiété, comme l’ont fait beaucoup d’histologistes, la question de savoir si le protoplasma est solide ou liquide. Cela n’a aucune importance. La physique n’a jamais pu établir une démarcation entre les corps « fluides » et ceux qui ne le sont pas ; une classification aussi absolue , ouf re qu’elle est contraire à l’état naturel des choses, n’est pas du tout nécessaire pour concevoir la structure physique du protoplasma.

L’observation nous le montre semi-pâteux, ni solide, ni liquide, et telle est en effet, selon Brücke, sa véritable forme d’agrégation; il n’y a pas plus lieu de se poser la question pour le protoplasma que pour le corps de l’escargot, de savoir s’ils sont solides ou liquides. Il est solide, disent les uns, car s’il ne l’était pas, s’il était liquide, il ne pourrait être organisé, et avoir la structure

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relativement fixe qu’on lui connaît et que nous lui trouverons plus tard. Le protoplasma est un liquide plus ou moins visqueux, répondent le plus grand nombre des biologistes (Berthold, Bütschli, Verworn, Bhumbler et d'autres) ; les lois de l'hydromécanique, celles delà tension superficielle des liquides, expliquent de la façon la plus satisfaisante la plupart des agents et des manifestations du protoplasma.

C’est à l’eau, bien entendu, que le protoplasma doit son état liquide. Cette eau n’est pas intramoléculaire, observe Bhumbler, et le protoplasma vivant ne peut être considéré comme un hydrate de protoplasma, d’autant que le protoplasme anhydre ne pourrait pas exister. Si l’eau était intramoléculaire et non pas simplement une eau d imbibition, si elle était chimique et non physique, il ne pourrait y avoir de plante gelée, de grenouille gelée, capables de reprendre ensuite leur activité ; car la structure moléculaire dont beau ferait partie aurait été détruite par la congélation, et la vie aurait cessé.

B. Caractères morphologiques. — Les caractères morphologiques d'un corps vivant sont ceux de la forme extérieure et de la forme intérieure de ce corps. Les caractères de forme intérieure, ou, comme on dit plus habituellement, les caractères de structure , sont le plus souvent du domaine microscopique.

La structure microscopique du protoplasma sera décrite avec détails dans le chapitre suivant. Mais il faut, dès à présent, que nous en prenions une idée générale, que nous en fixions les traits principaux.

Le premier point à établir, c’est que la structure morphologique, histologique, vue au microscope, n’est que l’amplification de la structure physique que nous ne voyons pas et que nous devons supposer. Il n’y a, en somme, comme l’a dit Heidenhain, qu'une différence de degré et non de nature entre les deux structures. Si l’on examine à un grossissement très faible (à 60 diam. par exemple) la coupe transversale d'un muscle, on lui trouvera une certaine texture ou architecture, c’est-à-dire une structure grossière; le muscle paraîtra décomposé en champs ou faisceaux, dont chacun se composera d’un certain nombre de champs polygonaux plus petits ou élémentaires, représentant la section des fibres musculaires (fig. 3, A). A un grossissement plus fort, par exemple de 4 oo diamètres, on verrait que les fibres musculaires se décomposent chacune en champs plus petits ou colonnettes musculaires (fig. 3, B). Examinant ces colonnettes, à leur tour, avec un objectif très puissant, donnant 2.000 diamètres, on verrait qu’elles se composent de fibrilles très fines, qui paraissent irréductibles (fig. 3, G). Certains indices et l'expérience acquise par cette série d’observations conduisent à penser que ces fibrilles ne sont cependant pas le dernier terme de l’analyse microscopique, et permettent de supposer qu’avec des lentilles plus puissantes on pourrait décomposer encore ces prétendues unités fibrillaires. De même, en examinant une cellule glandulaire, par exemple, avec un objectif assez faible, on lui trouverait une structure alvéolaire grossière, on la verrait creusée de cavités ou alvéoles contenant les produits de sécrétion dus à l’activité cellulaire. En l’observant avec des objectifs beaucoup plus forts, on constaterait que les grossières travées qui séparent les grands alvéoles de la cellule ont elles-mêmes une structure alvéolaire, se réduisent à un système de trabécules très fines qui limitent des alvéoles très petits. Il est pro-

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bable que l’emploi de lentilles plus grossissantes encore montrerait que ces trabécules très fines, et en apparence homogènes, offrent à leur tour une structure alvéolaire, et ainsi de suite. Ainsi donc, bien qu'ayant pénétré le plus avant possible dans l’analyse microscopique du muscle, de la cellule, nos acquisitions ne représentent encore cependant que le dixième de ce que nous devons connaître ; les neuf dixièmes qui nous manquent, et que nous ne pouvons observer directement, appartiennent à la structure moléculaire, à la -constitution physique. Celle-ci ne diffère pas essentiellement de la structure microscopique, qui n’est que la copie agrandie de la première. Le protoplasma de la cellule glandulaire doit être imaginé comme formé d'un système

Fig. 3. — Texture , structure microscopique fine et très fine de la substance d’un muscle , d'après les

données de Heidenhain.

A. — Coupe transversale d’un muscle de Mammifère. — f faisceaux musculaires. — cc, cloisons conjonctives qui les séparent. — fm, fibres musculaires dont se composent les faisceaux, x 60.

B. — Coupe transversale d’une fibre musculaire d’un Mammifère. — cm, colonnettes musculaires.

n, noyaux de la fibre musculaire. X4oo.

<C. — Coupe transversale d’une portion de fibre musculaire, intéressant plusieurs colonnettes, dans un muscle de la chenille de Bombyx Neustria, d’après Heidenhain. X 2000. — fbm, fibrilles musculaires.

d’alvéoles très fins, plus que microscopiques. Nous sommes amenés à nous représenter hypothétiquement la substance musculaire comme constituée «11 dernière analyse par des fibrilles moléculaires, c'est-à-dire par des alignements longitudinaux de molécules. Ce sont ces alvéoles hypothétiques, ces fibrilles moléculaires vues par l’esprit, qui sont seules réellement élémentaires.

Un second point à faire valoir est la ressemblance de structure qu’il y a entre les corps organisés et le protoplasma vivant et les substances mortes d'origine organique ou les substances brutes inorganiques. Bütschli a publié là-dessus un superbe atlas de microphotographies, exécutées à de très forts

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grossissements. 11 y montre une structure alvéolaire semblable dans des émulsions d’huile ou de gélatine, dans des solutions de blanc d’œuf, de coîlodion et de silice, dans des sphérocristaux d’inuline et de divers sels minéraux, dans les axes cornés des Gorgones et dans les cartilages costaux du Veau (fig. 4). Il prouve ainsi qu'au moins dans certaines conditions d’observation et de technique, la substance des corps organisés et celle des corps bruts offrent une structure identique.

En troisième lieu, le protoplasma étant vivant et soumis à des changements ne peut, comme la substance brute, présenter toujours la même forme ni la même structure, du moins la même structure apparente. Car il faut bien que des aspects différents traduisent ces changements du protoplasma, qui sont eu rapport avec des manifestations vitales différentes.

Ces divers aspects se résument en des changements de forme et en des changements de structure, les premiers n’étant au fond que la traduction extérieure des seconds. Les changements de forme d’un corps protoplasmique consisteront, par exemple, dans la formation d’expansions du protoplasma, telles que les Amibes permettent si aisément d’en observer, telles que celles que l’on a constatées (His) sur des blastomères de poisson. Quant aux changements de structure, les histologistes en jugent le plus ordinairement par l’examen comparatif des cellules mortes, tuées par les réactifs, à différents moments de leur vie fonctionnelle ; observant alors des structures différentes, ils les considèrent comme des structures fonctionnelles , liées chacune à un état physiologique particulier de la substance vivante.

Dans toute cellule qui, à un certain moment de la vie, offrait un protoplasma apparemment homogène ou de structure réticulée, paraissent ensuite des filaments distincts, qui changent en une structure filamenteuse l’état homogène ou réticulé primitif, tandis qu’un peu plus tard il s’y forme des granules qui transforment en une structure granulaire la constitution du protoplasma cellulaire ; voilà une succession de structures fonctionnelles. Si Ton compare l’une à l’autre deux phases très éloignées de la vie d'une cellule, un stade jeune et un stade adulte, dans lesquels le fonctionnement cellulaire diffère certainement beaucoup, on pourra s’attendre à trouver et on trouvera en effet des différences structurales correspondantes, qui caractériseront les deux états fonctionnels de la vie cellulaire.

Dans la cellule jeune, le protoplasma sera à peu près pur, sans surcharge d’aucunesorte, sans différenciation chimique ou modification physique appréciable ; on en aura un exemple dans des cellules embryonnaires quelconques, celles qui font partie du point végétatif d’une racine ou d’une tige dans une plante en voie d'accroissement, ou celles qui constituent le germe embryonnaire d'un animal ou d’une plante. Le protoplasma de la cellule adulte, au contraire, sera surchargé de matériaux fabriqués par elle, d’amidon, par exemple, comme dans une cellule prise en un point de la tige suffisamment éloigné du point végétatif ; ou bien il sera différencié en fibrilles, comme dans une cellule musculaire, en substance cornée, comme dans un élément épidermique d’un animal adulte. A la suite des structures fonctionnelles, il faudra distinguer des structures différenciées. Mais on ne tracera pas entre ces deux catégories de ligne de démarcation tranchée. La différenciation du protoplasma et de la cellule n’est qu’un changement persistant et, par suite,

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le plus souvent irrévocable ; la structure différenciée n’est qu’une structure fonctionnelle fixée, et, par conséquent, généralement définitive.

En dernier lieu, il convient d’expliquer la valeur de certains termes, protoplasma, idioplasma, plasma, qui correspondent aux idées de structure fixe, de variation et de différenciation structurales de la substance vivante.

Par protoplasma (plasma primitif), on entend désigner une substance primordiale organisée, c’est-à-dire d’une structure inconnue, mais déterminée, quoique très compliquée, qui est un mélange de divers corps chimiques. Ce protoplasma doit évidemment avoir des caractères différents et, par suite, une composition chimique quelque peu différente, dans les diverses espèces animales, chez des individus différents, dans les diverses cellules de l’organisme ; on appellera idioplasmas (c’est-à-dire protoplasmas propres à ces espèces, à ces individus et à ces cellules) ces différentes sortes de protoplasmas. Enfin, il est certain que la substance des cellules chargées de leurs produits ou différenciées ne sera plus le protoplasma pur et simple de la cellule embryonnaire primitive. On pourra, si l’on veut, nommer plasma le protoplasma augmenté des produits divers de son activité variable et en partie transformé par différenciation. Ce plasma est représenté par une constante, le plasma primitif ou protoplasma, et par des variables qui sont les produits secondaires du protoplasma Ces produits tantôt sont déposés en dehors de la masse protoplasmique primitive et sont devenus étrangers à sa constitution, tels les grains d’amidon d’une cellule végétale ; on les rassemble sous le nom générique de (plasma secondaire) (Van Bene-

den) ou sous celui de paraplasma (plasma à côté du protoplasma) (v. Kupffer). Tantôt les produits de l’activité du protoplasma ne cessent pas de faire partie de la constitution même de la substance cellulaire, telles les fibrilles d’une cellule musculaire ; les produits de différenciation qui forment cette catégorie ont été réunis sous la dénomination commune d 'alloplasma (v. Meyer, Kôlliker).