CHAPITRE II

La membrane cellulaire

Le corps protoplasmique d’une cellule, au contact du milieu extérieur, ou au voisinage du corps protoplasmique d’une cellule voisine, ou encore autour des corps étrangers de diverse nature qu’il contient, se modifie superficiellement, et ne peut du reste demeurer sans modification aucune, avec ses caractères primitifs. Cette modificalion se traduit dans ces divers cas par l'apparition d'une membrane , c'est-à-dire d’une couche plus ou moins différenciée, plus ou moins différente du protoplasma dont elle dérive, et par cela même plus ou moins visible, tantôt sous l’aspect d’une bande à peine distincte, tantôt sous la forme d'une membrane épaisse, résistante, ornée de sculptures. Si le degré de différenciation morphologique qu’offre la membrane peut varier dans des limites aussi étendues, c’est que cette différenciation morphologique n’est elle-même qu’un caractère relativement accessoire de la membrane. Ce qui est essentiel, et ce qui doit la caractériser toujours, du moins la membrane qui entoure des cellules vivantes et qui doit être vivante elle-même, c’est qu’elle jouit d'un pou voir diosmotique, qu’elle est le substratum des phénomènes osmotiques de la cellule (W. Pfeffer, Wiesner) ; elle est l’organe de l'osmose cellulaire , elle est par suite l’organe de protection de la cellule ; car le maintien de l’intégrité de la cellule a pour condition première l’équilibre osmotique, réglé par la membrane, entre le contenu cellulaire et le milieu ambiant.

Suivant les conditions de formation et le siège des membranes, il y a trois sortes de membranes à distinguer. Il y a d’abord les membranes ( membranes externes ) qui séparent la cellule du milieu extérieur, liquide ou aérien, où elle est plongée, revêtant sa surface entière dans le cas de cellules libres et mobiles, comme les Protozoaires, comme les globules du sang, tapissant seulement sa surface libre, dans le cas des cellules épithéliales dont une des faces seulement est en contact avec le milieu extérieur. Il y a ensuite les membranes ( membranes cellulaires) qui séparent, dans un massif cellulaire, les faces contiguës des cellules voisines. 11 y a enfin des membranes intérieures ( membranes internes ), par lesquelles le protoplasma se limite vis-à-vis du noyau, des vacuoles et des corps de toute na ture que la cellule renferme.

On peut encore distinguer plusieurs sortes de membranes en se plaçant a un autre point de vue, à celui du degré de différenciation atteint par ces

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

membranes. Et ce nouveau point de vue n’est pas moins important que le premier, qu’il doit précéder.

Article premier. — FORMATION PREMIÈRE DES MEMBRANES

La première question qui se pose est celle de savoir comment se produit physiquement une membrane. Errera et Berthold, partant des théories de physique moléculaire de Plateau sur la situation et la forme des lames

Fig. 8o. — Protoplasma de diverses cellules avec structure alvéolaire, d’après Bütschli.

A, Partie d’un fin pseudopode vivant de Cornuspira. — B, Filament plasmatique d’un poil de Tradescantia. — C, Cellule conjonctive isolée du nerf sciatique de Rana; n, noyau. — D, Cellule épidermique de Lumbricus ; eu , cuticule; n, noyau. — E, Petite Vorticelle vivante; partie du bord de l’animal dans la région de la vacuole contractile v (en coupe optique): p, pellicule; alv , couche alvéolaire ; au-dessous le protoplasma alvéolaire ; les alvéoles qui avoisinent la vacuole sont aussi disposés en une couche alvéolaire radiée.

liquides dans les mousses savonneuses, ont cherché à appliquer ces principes à la formation physique d’une membrane et ont trouvé une grande analogie entre les « lamelles liquides en équilibre instable » et les parois cellulaires, les unes et les autres se produisant d’après le « principe des plus petites surfaces ». On pourra se représenter la « membrane physique » comme une peau extrêmement mine e (pellicule de Fr. E. Schultze), qui se traduit à l’œil par une ligne fine et nette entourant tout le corps cellulaire. C’est cette pellicule qu’on voit autour du corps d’une Amibe et qu’on dessine en traçant le contour de la cellule.

, Cette membrane physique, cette pellicule, n’a pas de structure histologique. Comme la membrane des histologistes est structurée, il est difficile de la prendre pour point de départ des différenciations compliquées, qui conduiront aux membranes les plus parfaites. Ce point de départ, d’ailleurs, a été observé par plusieurs histologistes. Bütschli, étudiant à de très forts grossissements la structure du protoplasma, soit à la surface externe des cellules, soit autour du noyau et des vacuoles, a donné de la membrane externe et des membranes internes l’image microscopique suivante. Au contact du milieu extérieur, du noyau et des vacuoles, on voit les alvéoles du cytoplasme s’allonger, en orientant leur grand axe perpendiculairement à la surface, et se régulariser de façon à constituer par leur juxtaposition une « couche alvéolaire » bien distincte (fîg. 86). La couche alvéolaire est une membrane en voie de différenciation. — En examinant chez les Pois-

Fig. 81.— Coupe du disque germinatif d'un embryon de Truite arc en-ciel ( membranes limitantes ).

Après un séjour de dix-sept jours dans l’eau, le protoplasma contient un grand nombre d’irradiations i, partant de centres (microcentres) c. Ces irradiations se confondent par des anastomoses transversales en des couche i membraneuses limitantes l. Dans la partie supérieure de la figure se trouvent des sphères vitellines u , parsemées de vacuoles. X^oo. D'après His.

sons osseux le syncytium du périblaste, c’est-à-dire de la masse protoplasmique nucléée qui forme une partie de l’ébauche embryonnaire, His a pu assister à la formation des membranes qui, séparant les territoires cellulaires, les transformeront ultérieurement en cellules délimitées. A la limite et sur tout le pourtour de chacun de ces territoires, il a vu les fibres qui rayonnent du centre de chacun se confondre en un « chemin interstitiel », en une « membrane limitante », formée d’un réseau de fibres, qui est le rudiment de la future membrane séparatrice des cellules (fig. 81 ). Carnoy et ses élèves (Ide par ex.) avaient depuis longtemps admis que la membrane n’est qu'une portion superficielle du protoplasma cellulaire, dont elle reproduit la structure réticulée.

Les termes de « membrane plasmique », « couche ou membrane limitante »,crusta (croûte) ont été indifféremment employés pour désigner des formations membraneuses du genre de celles qui viennent d’être citées. On appel -

lera membrane plasmique ou plasmatique celle qui fait intimement corps avec le protoplasma, qui n’a d’autre structure que celle du protoplasma même, et dont la différenciation chimique nulle ou presque nulle ne le distingue pas du protoplasma. La couche ou membrane limitante est une zone superficielle du corps cellulaire assez différente des parties sous-jacentes pour devenir distincte au microscope. F. E. Schultze a créé le nom de crusta (croûte) pour désigner une forme de membrane intermédiaire entre la pellicule superficielle d'origine physique et la membrane cellulaire parfaite ; dans cette forme, il n’y a , comme dans la croûte du pain, aucune ligne de démarcation tranchée du côté de l’intérieur entre elle et le cytoplasma, avec lequel elle se confond par une transition insensible. Si peu distincte, au point de vue morphologique, que soit cette sorte de membrane (croûte, membrane limitante ou plasmique), du moins elle doit posséder un pouvoir diosmotique ; elle n’est une membrane que parce qu’elle est le siège de phénomènes diosmotiques (W. Pfeffer).

La membrane périnucléaire, les membranes périvacuolaires, celles qui entourent les corps de toute sorte contenus dans le protoplasma, ne s’élèvent d’habitude pas au-dessus de l’état de pellicule, de croûte, de membrane limitante. Ainsi, autour des vacuoles, il apparaît une pellicule plus sombre et plus colorable que le reste du cytoplasme, qui est la paroi propre de cette vacuole et représente pour de Yries et d’autres auteurs, malgré sa simplicité de constitution, un véritable organe cellulaire, que nous connaissons déjà sous le nom de « tonoplaste » (p. 76). Cependant, certains canaux intracellulaires,qui ne sont que des vacuoles agrandies et différenciées, s’entourent souvent de membranes beaucoup plus parfaites, chez les animaux notamment. D’après Wittlin, les sacs à cristaux d’oxalate de chaux que contiennent certaines cellules se revêtent d’une membrane analogue à la membrane cellulaire, etcapable de se différencier comme elle en cellulose, en bois même.

Fig. 82. — Coupe de feuille de Camellia japonica, pour les membranes cellulaires.

ep , épiderme. — eu, cuticule très épaisse. — pp, parenchyme vert palissadique ; très légers espaces intercellulaires (méats) entre les cellules. — sc, cellule de soutien à membrane très épaissie et perforée (sclérite); en x, limites des membranes des cellules voisines. X 35o.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Voici maintenant le cas de véritables membranes cellulaires, qu’on peut opposer à la pellicula ou à lacrusta.

Examinons un massif de cellules fixes parvenues à leur état de complète individualisation, nous verrons que ces cellules sont circonscrites par une ligne de contour très accusée ou même par une bande plus ou moins large, qui est la membrane (fig. 82). Bien que les cellules soient contiguës ou même serrées les unes contre les autres, bien que les membranes qui les délimitent leur paraissent le plus souvent communes, on peut cependant faire la part de ce qui, dans cette cloison séparatrice, revient à chacune des cellules, reconnaître la mem brane limitante propre de chaaue cellule (fig. 82, x). Il existe en effet entre les membranes de deux éléments cellulaires voisins, soit une fente, soit une lame moyenne, intermédiaire, de consistance moindre que celle des membranes proprement

dites et de constitution chimique différente, et dont la destruction naturelle ou artificielle laisse une fissure entre les deux membranes. Que la fente qui sépare les cellules revêtues de leurs membranes soit primitive, ou qu elle soit secondaire et due à la destruction d’une substance intermédiaire, le résultat est le même, c’est l’isolement des cellules et la dissociation possible du massif cellulaire en ses éléments constitutifs.

Nous connaissons déjà cette fente creusée entre deux cellules voisines, sous le nom d’espace intercellulaire, et nous savons que cet espace peut être traversé par des filaments protoplasmiques, anastomotiques des deux cellules, que nous avons appelés ponts intercellulaires. Dans les épithéliums, c’est-à-dire dans les revêtements qui tapissent la surface de l’organisme et celle des cavités dont il est creusé, la fente intercellulaire est fermée du côté de l’extérieur par une bande de substance spéciale, qui encadre la sur-

Fig. 84- — Schéma des Kittleisten.

Dans le cas d'un épithélium cylindrique tel que celui de l’intestin. — Kl, Kittleisten, formant autour de chaque cellule un cadre et constituant dans leur ensemble un réseau qui ferme les espaces intercellulaires ei. — pc, plateau cuticulaire qui surmonte chaque cellule. Les deux cellules de gauche sont supposées sectionnées suivant leur axe longitudinal. Celles de droite, vues en totalité, ont la forme de prismes. D’après Stoehr.

Fig. 83. — Canal excréteur d’une glande de la langue ( glande d’Ebner) du Hérisson (Erinaceus europæus L.), montrant les Kittleisten.

Kl, Kittleisten (bandes de ciment). - c, centrosome

bicorpusculaire.X 5oo.

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face libre de la cellule épithéliale (fig. 84; voir aussi fig. 149). Sur les coupes verticales des épithéliums, c’est-à-dire parallèles à l’axe des cellules, ce cadre se présente en coupe transversale deux fois, de chaque côté de la surface libre de la cellule, sous la forme de deux points électivement colo-

rables, qui terminent l'espace intercellulaire ou qui, à son défaut, surmontent la membrane séparatrice des deux cellules voisines (fig. 83). Bonnet, Zimmermann, Cohn reconnurent la véritable signification de ces deux points, déjà décrits auparavant (Prenant), et montrèrent qu’ils étaient la section transversale d'un cadre complet entourant la cellule (fig. 84). On adonné à cette formation le nom de Schlussleiste , « bande de fermeture », parce qu’elle ferme du côté extérieur l’espace intercellulaire ; on l'a appelée aussi Kittleiste , « bande cimentante »

supposant que sa matière, dont on ne connaît du reste pas d’autres caractères que sachromaticitétrès marquée, est une espèce de ciment.

Les membranes qui limitent les cellules à l’état définitif ne sont que secondaires. Une membrane primaire a paru de bonne heure entre deux cellules-sœurs, c’est-à-dire issues dé la division récente d'une même cellulemère, sous la forme d’un trait fin, la plaque cellulaire , dont le mode de formation sera étudié plus tard avec la division cellulaire (fig. 85). Que pour» le moment il suffise de dire que la membrane primaire est formée par la soudure de granules spéciaux, les dermatosomes , constitués par un protoplasma spécial, dit dermaloplasma (Strasburger, Wiessner); elle est donc de nature protoplasmique. La plaque cellulaire n’estd’ailleurs pasl’ébauche nécessaire de toute membrane primaire ; elle ne se rencontre que dans la division des cellules végétales et de quelques cellules animales. La membrane primaire, une fois formée, se comporte ensuite différemment. Au point de vue chimique, elle ne reste jamais identique à ce qu’elle était tout d’abord, et se modifie chimiquement de façon variable. Au point de vue morphologique, elle peut se cliver en deux lames ou membranes secondaires, une pour chaque cellule, par le développement d’une.

Fig. 85. — Plaque cellulaire, avec dermatosomes, de la cellule du sac embryonnaire chez Aucuba japonica.

La cellule est dans la période finale de la division (télophase); les deux noyaux n, n des futures cellules-filles sont constitués. — pf, plaque fusoriale, formée à la limite des deux cellules et constituée par de petits grains, les dermatosomes d. X 5oo, d'après une préparation de G. Le Monnier.

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fente ou espace intercellulaire. Ou bien elle persiste en se modifiant et devient une sorte de plan directeur, appelé lamelle moyenne, sur les deux faces duquel les deux cellules contiguës déposent des couches membraneuses qui leur sont propres (fig. 86). Dans l’un et dans l’autre cas, la jeune cellule est maintenant limitée de toutes parts, même visà-vis de ses congénères, par une membrane propre qui entoure complètement le corps cellulaire.

Telles sont, rapidement exquissées, les différentes circonstances de la formation primaire des membranes.

Une remarque est ici nécessaire. Dans ce qui précède, une question, longtemps et encore aujourd’hui très controversée, se trouve résolue dans un certain sens. Il s’agissait de savoir si la cellule sécrétait la membrane, en déposait une à une les molécules constituantes à sa surface, ou si, pour la constituer, la couche superficielle du corps protoplasmique se transformait, s’il y avait, en d’autres termes, sécrétion ou différenciation de la membrane. C’est le second processus que Strasburger, Carnoy,

Gilson et leurs élèves, ont admis, et c’est celui que nous avons supposé se passer.

La membrane une fois formée, on discute encore beaucoup sur son mode d’accroissement, tant en surface qu'en épaisseur. Tandis que Naegeli croyait qu’elle s’augmentait par l’intercalation de nouvelles molécules venant se placer entre celles qui existent déjà, Strasburger a pensé qu’elle devait son accroissement au dépôt de nouvelles couches s’ajoutant aux anciennes. Il est possible que les deux mécanismes, celui de /’ intussusception et celui de /' apposition interviennent concurremment dans l’accroissement de la membrane de la cellule.

Fig. 86. — Clivage de la memorane primaire et formation de la lamelle moyenne ( figure demi-schématique, d’après une coupe du cône végétatif dans la racine d’Allium cepa'.

/, lamelle moyenne. — m, couches membraneuses néoformées, par clivage de la membrane primaire.

2° DIFFÉRENCIATION DE LA MEMBRANE TRANSFORMATION CHIMIQUE, EPAISSISSEMENT ET ORNEMENTATION

A. Caractères généraux, chimiques et morphologiques, des membranes différenciées. — La membrane, au premier début de son existence, ne diffère guère du protoplasma ; c’est une substance albuminoïde ; sa structure est souvent celle même du protoplasme. Mais il est rare que dans des cellules adultes et surtout âgées, la membrane conserve, avec sa structure primitive, sa minceur et sa composition chimique originelles ; elle cesse donc dans la plupart des cas d’être une membrane mince, de nature albuminoïde et de structure par exemple réticulée. En d’autres termes, elle se

CYTOLOGIE. 7

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différencie en se modifiant chimiquement, en s’épaississant, en prenant une structure particulière.

C’est chez les végétaux qu’on trouve les modifications chimiques les plus profondes et les plus variées.

La membrane y prend de si bonne heure des caractères chimiques nouveaux qu’on ne peut presque pas dire qu'il y a une membrane protoplasmique chez les plantes. Les membranes cellulaires très jeunes et très minces encore, en voie d’accroissement rapide, sont formées dans toute leur épaisseur de cellulose ; elles sont très perméables à l'eau, mais difficilement gonflées, peu extensibles, très élastiques ; comme réaction microchimique caractéristique, elles bleuissent parle chloro-iodure de zinc ou par l’iode et l’acide sulfurique (la membrane cellulaire des tubes de Champignons exceptée).

Toute membrane séparatrice de deux cellules adultes dans un tissu

végétal peut être considérée

étendus ou de certains ferments, des sucres en C5 (pentoses) ou en C6 (hexoses). De là toute une série de substances variées, formant un groupe naturel, mais se distinguant les unes des autres suivant qu’elles donnent parmi leurs produits de dédoublement de l’arabinose, comme les arabanes, du xylose, comme les xylanes, du galactose, comme les galactanes, du glucose (dextrose), comme les dextranes, du mannose, comme les mannanes, etc. Les hydrates de carbone des membranes cellulaires peuvent d’ailleurs fournir à la fois plusieurs des sucres cités, qu’ils résultent de la condensation de plusieurs hexoses entre eux (mannogalactane du bois des Conifères), ou

comme formée des parties suivantes : i° Une lamelle moyenne , généralement mince, commune aux deux cellules, formée par la membrane primaire, qui s’est enrichie découches secondaires; 2° des lamelles propres à chaque cellule, situées de chaque côté de la lamelle moyenne, et souvent fort épaisses ; 3° d’une façon inconstante, des lamelles internesi, habituellement peu épaisses, qui sont propres à chaque cellule et en tapissent directement la cavité (fig. 87).

Fig. 87. — Schéma des lamelles qui composent la

membrane cellulaire chez les végétaux.

Im , lamelle moyenne. — si, substance intercellulaire formée par l’ensemble des lamelles moyennes qui séparent les cellules.— Ip, lamelles propres, formées de deux zones concentriques distinctes. — ii, lamelles internes.

branes cellulaires végétales les

composition chimique, les mem-

Au point de vue de leur

plus répandues sont constituées

essentiellement par des hydrates de carbone condensés, à poids molécu laire élevé, de consistance solide, auxquels peuvent être surajoutées d’autres substances secondaires. Les polysaccharides des membranes végétales sont des pentosanes ou des hexosanes, c’est-à-dire des corps condensés capables de fournir par leur dédoublement hydrolytique, au moyen des acides

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même de condensations mixtes entre des pentoses et des hexoses (gomme des cerisiers).

Parmi tous ces polysaccharides, les plus répandus sont les celluloses , formées par la condensation de plusieurs molécules d’hexoses, de glucose ordinaire principalement. Les celluloses ou, pour désigner d’un seul mot ce qui est vraisemblablement un groupe de substances proches les unes des autres, la cellulose, dont la molécule semble plus condensée que celle de l'amidon, ne bleuit pas comme celui-ci par l’iode appliqué directement, mais seulement après qu’elle a été attaquée et hydratée déjà par un agent tel que le chlorure de calcium ou mieux de zinc, ou l’acide sulfurique. Delà vient l’emploi courant, dans la technique d’histologie végétale, du chlorure de zinc- iodé ou de l’acide sulfurique iodé qui bleuissent les membranes cellulosiques. La cellulose fixe bien les colorants de nature acide. Elle n’est pas soluble dans les alcalis étendus^et ne se dissout que très lentement dans les acides étendus et chauds. Mais elle est relativement bien soluble dans le réactif cupro-ammoniacal de Schweitzer, d’où on peut la reprécipiter par dilution, ce qui a permis à Gilson d’obtenir la cellulose cristallisée en sphérules d’aiguilles à l’intérieur même des cellules de la moelle de sureau ou d’objets analogues. Les membranes cellulosiques présentent d’ailleurs une biréfringence qui pourrait être due à des tensions mécaniques inégales, mais qui peut très bien cependant provenir d’un état cristallin de la cellulose lentement accumulée par les cellules à leur périphérie.

Certaines membranes, telles que celles des Champignons, ne se colorent pas en bleu par le chlorure de zinc iodé, ni par l’acide sulfurique iodé. Elles semblent formées de cellulose plus condensée que les variétés ordinaires, car un commencement d’hydrolyse leur donne la propriété de bleuir. On a désigné ces substances du nom de « mycosine », « métacellulose », « paradextrane », etc.

Une autre variété d’hydrate de carbone est la callose , que l’on voit renforcer en certains points les membranes de certains organes végétaux, et la paroi des tubes à mycosine de divers Champignons. Elle paraît voisine delà cellulose, mais l’iode la colore seulement en jaune dans les conditions où la cellulose prend une teinte bleue ; divers autres caractères encore l’en différencient.

La lame moyenne des membranes de deux cellules végétales contiguës est formée au contraire de substances où prédominent les pentoses et leurs produits de condensation. Ce sont les matières qu’on a qualifiées de matières pectiques , surtout étudiées par Mangin (pectine, pectose, acide pectique, acide métapectique), dont il existe un certain nombre déformés, assez instables et passant facilement de l’une à l’autre, mais présentant le caractère général de donner par hydrolyse des sucres en G5. Ces matières pectiques sont solubles, ou tout au moins se gonflent énormément dans les alcalis dilués et dans certains sels neutres ; on voit souvent, au cours de la végétation, les membranes pectiques se gonfler, devenir visqueuses et se désagréger, provoquant ainsi le décollement et la séparation des cellules qu’elles unissaient primitivement. Les membranes pectiques ne bleuissent pas par l’iode, même en présence de ZnCl2 ou H2S04, et ne se dissolvent pas dans le réactif de Schweitzer.

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On ne peut éloigner des matières pectiques, au point de vue chimique, les mucilages et les gommes qui proviennent d’une transformation surplace, d’une sorte de fonte des membranes cellulosiques, et dont l'hydrolyse donne généralement à la fois des pentoses (arabinose surtout) et des hexoses (galactose, etc.).

La différenciation chimique de la membrane la plus fréquente dans les cellules végétales est la transformation cellulosique. Mais, dans beaucoup

Fig. 88. — Coupe delà feuille du Dioon edule ( Cycadée ) avec fibres épaissies à parois stratifiées.

e, épiderme, avec suticule.— sc, sclérenchyme sous-épidermique. — fv, faisceau vasculaire. — /'.fibres , libériennes épaissies, coupées transversalement, à paroi formée de strates alternativement i claires et foncées, accolées au faisceau vasculaire. X 25o.

dnutres, elle subit une transformation chimique différente; on la voit alors i se transformer tantôt en cutine ou chitine, tantôt en liège ou suber, ailleurs en bois, ailleurs encore en matière gélifîable ou bien en vrai mucilage ; d’où i les membranes chitinisée, subéreuse, lignifiée, collenchymaleuse, muci- | lagineuse.

Chez les animaux, la différenciation chimique est bien moins variée que ji chez les plantes ; le nombre des espèces chimiques de membranes y est assez faible. Parmi ces espèces, il faut en première ligne citer la membrane r chitinisée , dont il sera question plus loin et que présentent une foule de cellules épithéliales. En outre, doit être mentionnée la membrane cornée ou ;

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kératique des cellules épidermiques des Vertébrés, que nous retrouverons avec le tissu épidermique. Enfin, outre qu’il existe chez les Dinoflagellés une membrane cellulosique, le manteau des Tuniciers est formé par une couche puissante de cellulose spéciale (« tunicine ») ; elle n’est autre que la membrane modifiée des cellules épidermiques et n’est nullement, comme on l’avait cru, le produit des cellules conjonctives qu’on trouve dans son épaisseur ; car ces cellules ont émigré dans le manteau cellulosique déjà formé (Kowaleswky).

Les transformations chimiques de la membrane s’accompagnent for cément d’un changement dans ses propriétés physiques, notamment dans ses qualités optiques et osmotiques. Gomme maintenant ces transformations physiques et' chimiques n’intéressent pas nécessairement la totalité de l’épaisseur de la membrane, mais qu'elles peuvent se produire par couches et affecter différemment des couches successives de la membrane, il en résultera souvent des lamelles superposées, de constitution chimique et de propriétés physiques différentes.

On appellera lamelle , suivant la proposition de Sachs et de Gilson, toute couche de la membrane qui diffère par ses propriétés chimiques (et physiques) des couches auxquelles elle est contiguë. Une couche B sera plus cutinisée par exemple, plus réfringente et plus impénétrable que la couche précédente A , mais moins que la couche suivante C ; ce seront trois lamelles de la membrane. L’épaississement et l’ornementation de la membrane marchent de pair avec ses transformations chimiques. L’épaississement est uniforme dans certains cas (spores, quelques grains de pollen, membrane de certaines Algues, cellules et fibres épaissies en éléments scléreux) (fig. 88, f) ; dans les cellules scléreuses qui forment le tissu de soutien nommé « scléren chyme », l’épaississement de la membrane, en progressant toujours vers l’intérieur, arrive à annihiler presque complètement la cavité cellulaire (fig. 88, sc ).

L’inégalité et la localisation de l’épaississement sont au contraire portées au plus haut point dans le cas delà formation des cystolithes des Ficus; là on voit la membrane s’épaissir considérablement en un endroit seulement, en donnant naissance à un appendice cellulosique, suspendu dans la cavité cellulaire, qui grossit de plus en plus en s’incrustant de plus en plus aussi de carbonate de chaux (fig. io5).

Fig. 89. — Vaisseaux annelè el rayé de la tige de Tradescantia virginica.X 175.

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Le plus habituellement, l’épaississement de la membrane se produit en plusieurs endroits à la fois.

Deux cas principaux sont alors à distinguer. Tantôt la plus grande étendue de la membrane demeure mince, si bien que les parties épaissies forment des reliefs, des ornements ou sculptures qui font saillie à l'extérieur ou proéminent dans la cavité cellulaire, selon que l'épaississement s’est fait

vers le dehors ou vers l’intérieur de la cellule. Dans ce cas, où le fond de la membrane demeure mince, les ornements sont de forme variée. Ce sont des verrues ou des épines dans la membrane de* beaucoup de spores et de grains de pollen (fig. 97). Ce sont des rubans, soit anastomosés en réseaux, soit disposés en anneaux séparés, ou en bandes enroulées en hélice sur une étendue plus ou moins grande, comme dans les « vaisseaux annelés et rayés » (fig. 89). Il peut arriver que les bandelettes de membrane mince qui séparent ces rubans épaissis se déchirent ou se résorbent, ce qui a pour effet de mettre les épaississements en liberté ; ainsi prennent naissance les vaisseaux spiralés dits <( trachées déroulables », parce qu’on peut dérouler sur une grande étendue leur ruban d’épaississement. Lorsque la majeure partie de la membrane s’épaissit et qu’elle ne reste mince qu’en des endroits limités, ces endroits, ménagés en creux sur le fond généralement épaissi de la membrane, apparaissent vus de face comme des « ponctuations », de forme variable, et vus en coupe comme des dépressions plus ou moins profondes et plus ou moins étroites. Le bois des Conifères offre des cellules munies d’une « ponctuation aréolée » spéciale ; sur une vue de face, on aperçoit les ponctuations aréolées comme des plages arrondies à double contour (fig. 90), dont on comprend la raison d’être quand on examine des coupes de ces plages, de ces ponctuations ; on voit alors (fig. 91) que le fond de la ponctuation est formé par une mince membrane, légèrement épaissie en son milieu, qui sépare les deux éléments voisins, et que ce fond est surplombé du côté de l’un et de l’autre éléments par un relèvement

Fig. 90. — Coupe longitudinale radiale à travers le bois d'une branche de Pinus sylvestris, avec ponctuations aréolées dans la paroi des cellules.

cl, cellules ligneuses. - a, ponctuations aréolées. X 55o. D’après Sachs.

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Fig. 91. — Figure théorique représentant la coupe de deux ponctuations aréolées , l'une jeune (A), l'autre plus âgée (B).

annulaire de la membrane épaissie. Dans les cellules scléreuses, la membrane étant très épaisse, les ponctuations sont très profondes et affectent la forme de longs et étroits diverticules de la cavité cellulaire ; il arrive même souvent que le fond de ces diverticules se détruise, donnant ainsi lieu à des canaux perforants qui traversent de part en part la paroi cellulaire (fig. 92).

B. Principales sortes de membranes différenciées. — Il faut à présent passer brièvement en revue les principales sortes de membranes différenciées.

a) Membranes cellulosiques. Collette hy me. — Les membranes cellulosiques peuvent tout d’abord se différencier par épaississement pur et simple, et parfaitement régulier. Il en est ainsi pour la paroi de certaines Algues filamenteuses (Cladophora). Fréquemment, l'épaississementest réalisé par le dépôt de strates de nature différente, alternativement claires et obscures ; c’est ce qu'on observe dans les cellules allongées en fibres qui forment dans beaucoup de plantes le liber des faisceaux vasculaires (fig. 88). La paroi de ces fibres, en même temps qu’elle est devenue très épaisse, a acquis une grande dureté qui fait que ces fibres, sans changer de nature chimique, deviennent rigides et forment les éléments d’un tissu de soutien, le sclérenchyme (fibres scléreuses du Lin, par ex.).

Dans le cas d'un grand nombre de plantes(Ombellifères, Labiées, etc.) et notamment dans les parties de la plante qui doivent servir d’organes de soutien et de réservoirs d’eau, il arrive fréquemment que les membranes cellulaires subissent, soit sur toute la surface, soit plutôt aux angles de la cellule seulement, un épaississement notable ; les membranes, tout en demeurant de nature cellulosique, changent de caractère physique, deviennent brillantes et nacrées et capables de se gonfler en absorbant de l’eau (fig. 98). On appelle collenchyme le tissu dont les membranes ont subi cette modification ; c’est un tissu de soutènement tout différent de ce qu’était le sclérenchyme.

b) Membranes chitinisées et cutinisées. Carapace. Cuticule. — Il arrive très fréquemment que la membrane soit chitinisée chez certains groupes d animaux, cutinisée chez les végétaux. C’est la face libre de la cellule

Fig. 92. — Enveloppe ( péricarpe ) de la Noisette (Corylus avellana).

Cellules à paroi épaissie et perforée. Xi5o-

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celle qui est en contact avec le milieu extérieur, qui seule est le siège de

cette transformation. Aussi les membranes chitinisées et cutinisées forment elles au point de vue morphologique , un groupe assez spécial parmi les membranes différenciées ; maisl’étatactuel des connaissances chimiques, bien que très imparfait, oblige à diviser ce groupe en deux

sections au moins, suivant qu’il s’agit de la chitine anima'e ou des membranes végétales cutinisées.

La chitine des animaux (ou les chitines ?), qui atteint chez les Arthropodes son développement typique, mais qui se trouve aussi, dans d’autres groupes et même chez certains Champignons (Gilson), n’est pas, comme on l’a dit à tort, une substance protéique, bien qu’elle existe probable ment dans la membrane à l’état de combinaison avec une substance protéique. La chitine ellemême ne serait pas fort éloignée delà cellulose, car elle semble constituée essentiellement par la condensation de nombreuses molécules de sucres aminés, comme la cellulose est formée de sucres simples condensés. De même que l’hydrolyse de la cellulose par les acides étendus et chauds fournit du glucose, de même la chitine donne dans les mêmes conditions de la glucosamine (chitosamine)

Fig. 94. — Cellules épidermiques et cuticule d'un Crabe (Xantho floridus Mont). D’après une préparation de L. Cuénot.

e, cellules épidermiques chargées de pigment, ayant produit entre elles des espèces de colonnes striées. — ou, cuticule décomposée en plusieurs zones : la zone profonde, large et divisée en bandes horizontales successives, striées verticalement;, la zone moyenne, avec des stries horizontales; la zone superficielle, à peu près lisse, offrant des lignes verticales qui permettent de distinguer les portions delà cuticule fournies par les diverses cellules. X49§-

Fig. 93. — Coupe du pétiole d’ Acanlhus mollis, pour le collenchyme. e , épiderme. — c, collenchyme. — p, parenchyme ordinaire«X 200.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Ct5H110(3AzH2. Mais, comme cette décomposition fournit aussi de l’acide acétique, la chitine doit être plus complexe, et la glucosamine condensée ne représente probablement qu’un noyau sur lequel viennent se souder d’autres groupes atomiques. La chitine est insoluble dans les dissolvants neutres ; elle n’est attaquée ni par les alcalis, ni par les acides dilués. L’iode la colore soit en violet, soit en brun ou même seulement en jaune, suivant les échantillons, correspondant vraisemblablement à des espèces chimiques distinctes.

Dans le tégument externe des Arthropodes, la couche chitineuse atteint une épaisseur considérable. Telles sont (lîg. 94) les cellules de l’épiderme d’un Crabe; on y voit que chaq ue cellule est surmontée d une bande épaisse, décomposée en plusieurs zones.

Quand, dans tout un revêtement épithélial , soit externe soit interne (peau ou intestin), les membranes des ^faces libres des cellules sont ainsi chitinisées, toutes ces membranes cellulaires individuelles sont soudées par leurs bords en une pellicule étendue, la cuticule. Dans la figure 94, on reconnaît encore les territoires cuticulaires correspondant aux cellules voisines, de sorte que la fusion en une cuticule absolument continue n’est pas complète. Lorsque la cuticule acquiert avecune forte épaisseur une très grande solidité, elle devient une carapace (Arthropodes). La cuticule tombe tout d’un coup quand l’animal m«e, par grands lambeaux ou tout entière.

La cutinisation s’observe aussi dans la membrane de beaucoup de cellules végétales, soit sur la totalité de cette membrane, comme dans les grains de pollen, soit, comme dans le cas des cellules épidermiques, sur la face libre seulement. Mais chez les végétaux la catine ne semble pas renfermer d’azote ; bien que peu connue, elle paraît moins riche en oxygène que les hydrates de carbone, et se rapprocherait donc beaucoup plus des graisses, des cires, des caoutchoucs, que des celluloses.

Fig. 96. — Macrospore de Pilularia globulifera, avec endospore el exospore.

sp , la spore. — en, endospore cellulosique. — 1, 2, 3, quatre couches successives et différemment constituées de l’exospore cuticulaire. — spo , sporange et son pédicelle p. D’après Meunier.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Fig. 96. — Epiderme de la feuille du Houx (Ilex aquifolium).

ep, cellules épidermiques. — m, membrane cellulosique. — c, c' , les deux couches de la cuticule. — e. /, épaississements latéraux de la cuticule. X 25o.

Dans les grains de pollen, la membrane se divise, comme on le sait, en deux enveloppes superposées, f « intine » et 1’ « exine », qui sont de

c nature chimique

C7 jn différente, la pre-

mière cellulosique, la seconde chitinisée; les deux enveloppes se séparent Tune de l’autre sous certaines influences. La membrane

des spores se décompose aussi de la même façon en deux strates dont l’externe ou « exospore » est transformée seule en chitine, tandis que \

l’interne, dite « endospore », a conservé sa nature cellulosique (fig. q5).

Dans les cellules épidermiques, la chitinisation atteint le plus habituellement la couche la plus externe seule de la face libre de la cellule ; mais elle peut aussi s’étendre plus profondément et même gagner les faces latérales de la cellule. Ainsi, dans la nervure de la feuille du Houx (fig. 96), on voit que la membrane de chaque cellule se compose de deux enveloppes : l’interne, cellulosique ; l’externe, cutinisée ; celle-ci se décompose à son tour en deux assises, dont la plus interne

n’est pas limitée à la face superficielle, mais pénètre aussi entre les faces

latérales de la cellule, tandis que l'externe passe superficiellement d’une cellule à l’autre, en constituant une vraie cuticule. Cette cuticule superficielle, commune à toutes les cellules épidermiques, peut se détacher sur toute l’étendue d’une feuille, à la suite de la macération par exemple.

La cuticule est souvent ornée de reliefs, percée de trous, sculptée de toutes façons. Telle est chez les plantes l’exine des grains de pollen, couverte sur sa face externe d’épines, de crêtes, de verrues, de bandes, traversée par des pores qui servent à distinguer le pollen des diverses espèces (fig. 97). Telle est, chez les animaux, la cuticule poreuse du tégument des Arthropodes, puissamment épaissie et percée de

Fig. Jeune grain de pollen d'Althæa rosea.

e, exine hérissée d’épines et paraissant striée à ’ cause des pores qui la traversent. — i, intine, mince.— cg, cytoplasme un peu rétracté à l’intérieur de l’intine.— n, noyau et nucléole. X 25o.

Fig. 98. — Cuticule poreuse d'une larve de Petromyzon Planeri. Vue de face.

X 5oo.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

canaux poreux qui en traversent toute l’épaisseur, celle de l’épiderme de Petromyzon, etc. (fig. 98).

En outre, la cuticule donne lieu fréquemment à des expansionsde forme variée, qui, par leur importance, deviennent presque des parties distinctes, telles que crochets, épines, que nous retrouverons quand de nouveau nous aurons, dans le chapitre des téguments, à nous occuper de la cuticule.

c) Membrane subérisée. Liège ou suber. — On peut rapprocher de la cuticularisation la subérification delà membrane, qui se transforme alors en une substance extensible, très élastique, imperméable ou très peu perméable à l’eau et ne se gonflant pas.

C’est ce qui arrive dans la formation du « liège », ou « suber », constitué de cellules à paroi mincemais transformée et par cela même protégeant d’une façon très efficace les parties sous-ja centes de la plante (fig. 99). Tantôt, comme dans la couche de tissu appelée liège, la membrane tout entière de la cellule se trouve modifiée ; tantôt, comme dans l’assise protectrice qui enveloppe le cylindre central et qu’on nomme endoderme, la modification est le plus souvent partielle; la cellule offre alors sur ses faces radiales une bande subérifiée, plissée, qui forme une sorte de cadre résistant tout autour de la cellule (fig. 100).

d) Membrane lignifiée. Bois. Sclérenchgme. — La lignification est un autre procédé de transformation et de durcissement de la membrane. La substance qui résulte de cette transformation, c’est-à dire la « lignine », est colorablepar le chloro-iodure de Zn en jaune, en rose par la fuchsine, en rouge par la phloroglucine additionnée

d’acide chlorhydrique, insoluble dans le réactif de Sehweitzer, mais soluble dans la potasse et l’acide azotique. Les membranes qui ont subi la lignification sont épaissies, soit régulièrement, soit plus habituellement d’une façon irrégulière, offrant des ornements variés, des ponctuations ou des reliefs. Un grand nombre de cellules scléreuses de soutien ont leur paroi lignifiée, profondément ponctuée, et même perforée de canaux radiés qui traversent toute l’épaisseur de la membrane (fig. 92) ; il y a donc, outre le sclérenchyme

Fjg. 99. — Formation du liège dans un rameau de Vannée du Groseillier noir (Ribes nigrum). Partie périphérique de la coupe transversale du rameau.

ep, épiderme avec un poil. — pc, parenchyme cortical destiné à être exfolié par suite de l’accroissement de la tige. — Z, ligne suivant laquelle se fait la déchirure. — Zi, liège ou périderme. — ph, phellogène ou assise produisant du liège en dehors, du parenchyme en dedans. — ph, pu, phelloderme ou parenchyme vert. X 25o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cellulosique un sclérenchyme ligneux (fibres scléreuses textiles du Jute, de

l’Alfa, etc.). Mais c’est dans le bois des faisceaux vasculaires que la membrane lignifiée revêt les formes les plus curieuses. Tantôt elle est simplement ponctuée « vaisseaux ponctués » ou présente ce mode particulier de ponctuation, la « ponctuation aréolée», qui distingue le bois des Conifères.

Ailleurs la membrane est rayée de bandes d’épaississement différemment disposées, simplement rayée dans les vaisseaux d’un grand nombre d’arbres, offrant des bandes superposées comme les bâtons d’une échelle dans les « vaisseaux scalariformes » si abondants chez les Cryptogames vasculaires; ou bien elle présente un réseau formé par des bandes d’épaississement anastomosées (« vaisseaux réticulés »); ou bien cerclée de distance en distance seulement par des anneaux d’épaississement (« vaisseaux an nelés »); ou enfin parcourue par une bande épaissie spiralée («vaisseaux spiralés») (fig. 101).

é) Membrane calleuse. Tubes criblés. — Dans certaines cellules qui caractérisent le liber des faisceaux vasculaires, et qu’on appelle « cellules criblées », ou « grillagées », la membrane azotée qui préexiste à toute paroi cellulaire ne subit pas sur toute son étendue de transformation cellulosique, ainsi que cela arrive ordinairement; mais elle demeure sans modifications au niveau de plages arrondies, formant ainsi les mailles d’un réseau cellulosique. Par résorption de ces plages de membrane azotée, une libre communication s’établit ensuite entre des cellules voisines, et la membrane devient un véritable crible ou grillage permettant une libre communication entre cellules voisines ou cellules superposées, selon que la perforation grillagée a atteint les cloisons transversales ou les parois latérales des cellules ; de là des tubes continus, « tubes criblés » à travers lesquels, pendant toute la période végétative de la plante, les matériaux peuvent être trans-

. 101. — Vaisseaux annelé et rayé de la tige de Tradescantia virginica. X 175.

Fig. 100. — Portion de la coupe transversale d’une racine d’iris florentina montrant les épaississements de l’endoderme.

en, endoderme. — p, péricyele. X 25o.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

portés. L'automne venu, et avec lui le ralentissement et la cessation de la circulation des sucs nutritifs, les perforations des cribles s’obturent au moyen de bouchons ou de « cals » formés d’une substance particulière, la « callose »• (fig. 102).

f) Membranes mucilagineuses. Mucilage. — Dans un grand nombre de cas, les composés pecliques que contient la membrane se modifient et deviennent des gommes ou mucilages. Les graines de Lin, de Coing, de Plantain et bien d’autres, les fruits

de Pilularia et de Marsilia , l'albumen du Caroubier, le thalle des Fucus fournissent des exemples variés de cette modification importante (fig. io3). La formation des mucilages de Lin et de Coing et de tant d’autres graines est due à ce que, tandis que la membrane externe des cellules du tégument de la graine demeure résistante en se cuticularisant, les membranes internes se transforment en un mucilage, qui attire l’eau avec force, se gonfle considérablement et fait ainsi éclater la surface du tégument, formé de cuticule non extensible ; d’où l’irruptiondu mucilage au dehors et sa transformation dans l’eau environnai! te en une gelée claire. C’est à un mécanisme semblable qu’est dû l’éclatement des

fruits de Marsilia et de Pilularia. Dans l’albumen du Caroubier et dans le thalle des Fucus, la lamelle externe des membranes cellulaires, transformée en mucilage, se confond avec celle des cellules voisines, de façon à former une fausse « substance intercellulaire » où les cellules paraissent plongées.

g) Membranes minéralisées et incrustées. — La membrane peut enfin s imprégner de substances minérales, qui lui donnent de la rigidité sinon beaucoup de solidité. Il en est ainsi pour la membrane silicifiée des Diatomées (fig. io4), avec laquelle on réalise des squelettes cellulaires siliceux d’une admirable beauté. Les Characées, ces plantes si délicates et si

Fig. 102. — Tubes criblés delà Vigne.

En A et B, les cals n’existent que sur les cloisons transversales ; en C, il y en a deux sur une paroi latérale ; en D, les parois latérales vues de face offrent de nombreuses plaques calleuses. Bleu d’aniline. X25o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ncnc

il j a

Fig. io3. — Coupe du spennoderme dans une graine de Poire avec la couche mucilagineuse.

frêles, le seraient davantage encore si leurs parois cellulaires n’étaient

plus ou moins consolidées par des dépôts calcaires.

Au lieu d’être imprégnée de substances dissoutes, la membrane s’incruste souvent de particules minérales solides, de cristaux ou même de pierres. lien est ainsi pour un grand nombre de cellules vasculaires et épidermiques. Aussi des cristaux d’oxalate de chaux ne sont pas rares, chez les Conifères notamment. Les « cystolithes » ne sont autre chose que des protubérances formées parun accroissement localisé et énorme de la membrane cellulaire, avec dépôt dans l'intérieur de cette excroissance cellulosique d’un grand nombre de cristaux rayonnants de carbonate de chaux ; par décalcification on obtient ce substratum cellulosique (fig. io5 et 106).

11 faut même considérer comme dues à une imprégnation et non comme une véritable transformation les modifications subéreuse et ligneuse de la membrane cellulaire des plantes. Lorsqu’en effet on détruit, par exemple, la lignine d’une cellule vasculaire au moyen de la potasse à i3o° ou de l’acide azotique, il reste un substratum cellulosique, caractérisable par les moyens ordinaires : preuve évidente que la membrane de cellulose ne s’était pas transformée en bois, mais s’était seulement imprégnée de lignine.

Chez les animaux, la minéralisation des membranes et spécialement des cuticules est fréquente et donne lieu à des enveloppes protectricesvariéesque nous retrouveronsà propos des cellules épidermiques. Tantôt il s’agit d’une véritable minéralisation, par exemple d’une imprégnation calcaire, d’une calcification vraie de la membrane . Les carapaces et les coquilles des animaux sont le résultat de cette calcification. Ailleurs , il ne s’agit que d’une incrustation de la membrane par des minéraux étrangers. Les coquilles des Rhizopodes lobés, des Difflugies, par exemple, sont dues à l’incrustation par des matériaux de construction (fig. 107) ; la membrane, ou plutôt la couche sarcodique superficielle d’un bourgeon récemment émis par la cellule-mère s’incruste de matériaux provenant de la coquille de cette cellule.

Fig. 104. — Squelette siliceux d'une Diatomêe Pinnularia viridis.

A, vue par la face supérieure. B, vue par la tranche. — g. nodule médian. — k. k, nodules terminaux. — m. ligne médiane. — r, stries. — n, valve externe. — i, valve interne. Emprunté à Laloy.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

h) Membranes surajoutées. Substances intercellulaires. C horions. — Toutes les membranes qui viennent d’être décrites, quoique très différentes du protoplasma des cellules qui les ont produites, leur appartiennent encore manifestement en propre.

Mais quand les modifications chimiques, l’épaississement, la complication de la structure histologique sont poussées très loin, quand les couches formées à la surface de la cellule sont tellement épaisses, tellement différentes de la substance cellulaire, qu'elles paraissent étrangères à la cellule, on croirait avoir affaire à des dé-

Fig. io5. — Cystolithe de la feuille d'un Ficus (Urostigma lanceolatumj.

ep, épiderme.— pp. parenchyme palissadique.— cy , cystolithe.— p , pédicule par lequel il se rattache à la membrane cellulaire dont il est une excroissance. X 35o.

pots d’un nouveau genre, qui sont totalement différents des membranes cellulaires, et qu’on a appelés substances intercellulaires (fig. 108). Au

Fig. 106. — Le même, après décalcification, montrant les stries concentriques et radiées du substratum cellulosique du cystolithe.

Mômes lettres que pour la figure précédente. X 3oo.

Fig. 107. — Coquille de Difflugie.

D'après Verworn.

point de vue morphologique tout au moins, ces substances peuvent être

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Tic. 108. — Schéma des substances intercellulaires. c, cellules. — t, territoire ou zone d'influence cellulaire, qu’on peut considérer comme une sorte de membrane cellulaire très épaissie qui enveloppe la cellule de toutes parts.

considérées comme de véritables membranes de la cellule. De même qu’il y a, en plus des membranes cellulaires ordinaires, des membranes surajoutées, les substances intercellulaires, de même il peut exister, en dehors de la membrane propre d’une cellule, des enveloppes protectrices indépendantes de la cellule, qui par conséquent, au point de vue morphologique, ne représentent aucunement des membranes cellulaires, mais qui fonctionnent cependant comme telles et sont des membranes cellulaires physiologiques, renforçant la membrane morphologique propre de la cellule. Ces membranes ont leur origine en dehors de la cellule qu’elles entourent, et une fois formées elles échappent ainsi, dans une

certaine mesure, à son action. De pareilles enveloppes se trouvent par exemple dans les œufs. Dans un œuf quelconque, le corps cellulaire ou vitellus est entouré d’habitude par deux enveloppes au moins: l une, très mince, dite membrane vitelline , qui est la membrane cellulaire proprement dite ; l’autre, située en dehors de la précédente, formée par des cellules étrangères à l’œuf, plus ou moins épaisse et pouvant comprendre plusieurs couches très différentes de nature, de structure et de consistance, peut porter le nom générique de chorion , qu’on pourrait appliquer, d’une façon plus générale encore, à toutes les enveloppes, non seulement à celles des œufs, mais à celles encore de tous les autres éléments cellulaires qui dérivent de cellules autres que celles

qu’elles entourent et protègent (fig. ioq). Dans l’œuf de poule (voir fig. 8) la coquille, la membrane coquillière et le blanc d’œuf représentent ensemble cette enveloppe protectrice accessoire, surajoutée à la membrane vitelline qui entoure directement le jaune, c’est-à-dire le corps protoplasmique de l’œuf.

Fig. 109. — Œuf de Poisson (Perça fluviatilis Rond) pour la distinction de la membrane vitelline et du chorion.

eo, épithélium ovarien. — th, thèque. — f. épithélium folliculaire, formateur du chorion.— </, gelée chorion).— zr, zone radiée (chorion). — mv, membrane vitelline. — a, vitellus.

D’après Korschelt et IIeider.