CHAPITRE II

Variations dynamiques de la cellule.

Article premier. — VARIATIONS DE LA SUBSTANCE CELLULAIRE.

La substance cellulaire ne reste pas constamment identique à elle-même, mais subit au contraire des changements perpétuels tant qu’elle est à l’état de vie manifestée ; pour les suspendre, il faut la mort, ou certains états de 'c vie latente » où les échanges sont réduits au minimum ; encore n’est-il pas certain que ce minimum soit nul.

i° l’addition

L 'addition de matières nouvelles à la substance cellulaire peut se faire de diverses façons, suivant l’état physique des corps qui doivent s’additionner. Si ces corps sont liquides ou dissous, ils pénètrent dans la cellule par une simple osmose. Tel est le cas de la plupart des cellules des animaux ou des végétaux supérieurs ; vivant en colonies et généralement incapables de mouvements, par suite de leurs entraves mutuelles, ces cellules sont baignées dans des liquides nourriciers, sang, lymphe, sève, etc., dont les constituants traversent l’exoplasma hémiperméable.

Peu importe, d’ailleurs, la façon dont les matériaux nutritifs de l’extérieur ont été amenés à l’état dissous : qu’ils aient été originellement solubles dans les liquides organiques, ou qu’ils aient acquis cette propriété seulement après l’action de sucs digestifs sécrétés par la cellule, le mécanisme de leur introduction est le même. La digestion extracellulaire ne saurait être regardée comme un cas spécial de l’addition.

On s’est extasié pendant longtemps, et maints ouvrages le font encore, sur la remarquable propriété par laquelle les cellules font un choix parmi les matériaux dissous qui leur sont présentés, et n’absorbent que ceux qui peuvent leur être utiles, se gardant d’introduire dans leur protoplasma des substances dangereuses. Sans doute, il est vrai que l’exoplasma hémiperméable laisse passer certaines molécules en arrêtant les autres ; mais le fait de voir pénétrer les substances utiles, alors que les corps dangereux restent

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

au dehors, s’explique très simplement par la sélection. Il est inutile d’y voir un pouvoir mystérieux et de l’exprimer en langage anthropomorphique : il suffit de songer à la destruction inévitable, au cours des âges, de tous les types cellulaires dont la membrane aurait été conformée autrement. Ce qui le prouve, c’est qu’en présentant à une cellule donnée des poisons spéciaux que l’espèce n’a probablement jamais eu l'occasion de rencontrer au cours de son histoire, on voit souvent la cellule absorber le poison et en mourir.

Quand la cellule est demeurée libre, ou que, tout en faisant partie d’une

Fig. 216. — Pseudopode de Lieberkühnia capturant un Colpode (Colpidium Colpoda). Stades de l’addition directe. D’après Verworn.

colonie, elle a conservé une certaine indépendance, elle peut s’additionner des aliments solides. Le mécanisme de cette addition diffère suivant la valeur de la tension superficielle.

Lorsque cette tension est faible, comme dans le cas des Rhizopodes réticulés par exemple, où les pseudopodes peuvent facilement adhérer entre eux ou avec d’autres corps, la parcelle alimentaire solide, ou l’organisme microscopique qui constitue la proie, peut être mouillé par le cytoplasme et s’y dissoudre directement. C’est ce qui arrive lorsqu’une Gromie capture un Infusoire : dès que la proie est collée à un pseudopode, le protoplasma se rassemble plus ou moins autour d'elle et la digère directement (fig. 216).

Mais dans la plupart des cas la constante capillaire de la cellule présente une valeur trop élevée pour permettre au corps étranger de pénétrer directement dans le protoplasma. Les déformations produites par la présence de ce corps étranger aboutissent alors à une dépression de la surface,

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

une invagination, un enveloppement graduel du corps. Toujours séparé de l’exoplasma par une mince couche du liquide ambiant, ce corps finit par être contenu dans une sorte de poche dont le pédicule se rompt enfin : le corps étranger se trouve alors au centre d’une vacuole contenant un peu du liquide extérieur, entourée d'une couche d'exoplasma, et plongeant dans l’intérieur du cytoplasme. C’est ainsi que les Amibes ingèrent les débris solides ou les petites cellules qui se trouvent autour d’eux (fig. 217).

Dès que la vacuole alimentaire est formée au sein du protoplasma, la petite quantité de liquide où flotte le corps étranger subit des modifications importantes. Entourée de toutes parts par la substance cellulaire, elle effectue avec celle-ci des échanges osmotiques. La vacuole reçoit du protoplasma des substances qui peuvent agir sur le corps ingéré et le dissoudre lorsque sa nature s’y prête. Parmi ces agents digestifs diffusés de la cellule vers la vacuole, on trouve en première ligne des acides et une série de diastases. La vitesse avec laquelle les diverses molécules ou les diversions traversent les membranes hémiperméables est en effet bien loin d’être la

Fig. 217. — Amibe ingérant une Algue.

Stades successifs de la formation d’une vacuole alimentaire. D’après Verworn.

même, et ces vitesses sont telles qu’une solution saline neutre laisse passer généralement plus vite son acide que sa base. De là vient le caractère acide de beaucoup de « sécrétions » cellulaires.

En ce qui concerne les vacuoles des Protozoaires, Balbiani a constaté nettement l’acidification de leur contenu : lorsqu’on fait ingérer par une Amibe des parcelles d’une matière colorée susceptible de changer de teinte comme un indicateur de réaction, du violet d’alizarine par exemple, on voit les grains enfermés dans les vacuoles devenir de plus en plus jaunes à mesure que le liquide vacuolaire devient plus acide.

Si le corps étranger de la vacuole n’est pas attaquable par les acides et les diastases pepsiques, il arrive un moment où, par suite des mouvements amiboïdes, la vacuole s’approche de la surface. La pression osmotique, devenue plus forte dans la vacuole par l'apport des sécrétions protoplasmiques, fait alors éclater la mince couche exoplasmique, et le corps étranger est rejeté. Au contraire, s'il a pu se dissoudre sous l’action des ferments et des acides sécrétés, les produits de la dissolution traversent à leur tour par osmose les parois de la vacuole, et sont absorbés par le cytoplasme.

L’absorption des aliments par ingestion se ramène donc en somme à l’absorption par osmose, dont elle n’est qu’un cas particulier, un perfection-

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nement, consistant à enfermer d’abord dans un espace clos le corps sur lequel va porter l’action des sucs digestifs.

Les cellules nues, amiboïdes, peuvent ingérer par tous les points de leur surface; un exemple classique de ce phénomène est la phagocytose, c’est-àdire l’ingestion des bactéries par les leucocytes des animaux. Mais il est des cellules, comme les Infusoires ciliés, errants ou fixés, dont la différenciation périphérique, très avancée, ne permet pas la pénétration en tous les points. Il existe alors au moins une petite région, qualifiée débouché, où l’enveloppe protectrice est interrompue ; le mouvement des cils vibratiles se trouve réglé de telle sorte que toutes les parcelles qui flottent aux environs de la cellule sont attirées vers un entonnoir dont le fond est formé par la « bouche » de l’Infusoire (fig. 218). Le corps étranger pénètre dans le protoplasme, suit un trajet déterminé par les courants intraprotoplasmiques,

Fig. 218. — Vorticelle ingérant une Algue.

Celle-ci est attirée vers la bouche par le tourbillon des cils vibratiles, et poussée à travers le pharynx jusque dans l’endoplasma. D’après Verworn.

puis ressort à la surface, comme on peut le voir chez les Vortieelles, après avoir cédé s’il y a lieu ses parties solubles.

L’ingestion des matériaux figurés n’est pas réservée aux seules cellules libres. Les éléments anatomiques des tissus, même lorsqu’ils sont en contact avec leurs voisins, peuvent conserver, sur certaines faces, des mouvements amiboïdes plus ou moins étendus, et ingérer des proies.

En résumé, quelles que soient les phases préparatoires, digestion extra ou intra-cellulaire, etc., l’addition au protoplasma de substances nouvelles se fait toujours par voie de dissolution et d’osmose.

20 l’assimilation

Quand les matériaux alimentaires ont pénétré au sein du protoplasma, la première phase seulement du renouvellement substantiel de la cellule est achevée. Ces matériaux doivent maintenant subir des remaniementsprofonds, des réactions et des synthèses qui les amèneront à ressembler aux substances constitutives dont est formé déjà le protoplasma. Le travail qui va s’accomplir est celui de Y assimilation.

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 230

Comment se fait l'assimilation? Force nous est d’avouer qu’à l’heure actuelle nous ne le savons pas. Les molécules de la substance vivante sont certainement très compliquées ; elles possèdent de nombreux groupes fonctionnels capables de fixer à leur tour de nouveaux atomes pour agrandir fédifice. Il arrive ainsi un moment où l’augmentation de ces molécules détruit les conditions de leur équilibre stable, et où elles doivent se fragmenter.

On peut concevoir que les fragments fixent à leur tour une série d’atomes pour reconstituer la molécule primitive et recommencer indéfiniment le cycle ; mais il serait difficile de dire quelles fonctions entrent en jeu et quels atomes se fixent. Peut-être doit-on faire intervenir ici la grande tendance des groupements cyanés à la polymérisation, habilement mise en relief par Pflüger dans une ingénieuse théorie sur l’accroissement de la matière vivante, que l’on ne saurait exposer ici en détail.

Ce qui est certain, c’est que fassimilalion est un phénomène éminemment spécifique. Rien à cela d’étonnant, car l’assimilation consiste précisément dans la création d’une certaine quantité de matière vivante d’espèce identique à celle qui la crée, c’est-à-dire spécifiquement distincte des autres par sa composition chimique, sa structure et ses fonctions. Aussi retrouve-t-on la spécificité dans beaucoup des corps chimiques extraits des cellules, que ces corps en soient les vrais constituants ou seulement des produits dérivés. Les cellules intestinales et hépatiques des différents Mammifères ne fabriquent pas une sérumalbumine, mais bien toute une famille de sérumalbumines ; les globules sanguins ne se chargent pas d'une hémoglobine toujours identique à elle-même, mais d'une série d’hémoglobines parentes ; les graines des diverses races de vignes ne se teignent pas d’une même matière colorante, mais bien décolorants divers etdontla constitution rappelle les origines généalogiques de la plante qui les fournit (A. Gautier). Dans un même organisme, les cellules nourries par les mêmes plasmas lymphatique et sanguin, fabriquent pourtant, suivant leur spécificité, de la musculine, de la graisse, de l’osséine, des protagons, etc.

Bien plus, les substances spécifiques de chaque cellule s’élaborent aux dépens de matériaux quelconques, et qui peuvent être très divers, pourvu qu’ils apportent toujours les éléments chimiques nécessaires. L’assimilation peut donc se définir comme une série de réactions qui aboutissent à la synthèse de substances spécifiques aux dépens de matériaux non spécifiques. Là est aussi le secret de l’hérédité.

Quel est dans cette synthèse le rôle des différentes parties figurées de la cellule ? On n’a pu considérer à ce point de vue que deux parties dans la cellule : le cytoplasme d’une part, le noyau de l’autre. Les expériences de mérotomie ayant prouvé que le noyau ou le cytoplasme seuls ne peuvent se maintenir en vie lorsqu’on les a séparés, une série de recherches très concordantes a montré que leur mort est due à ce que chacun est incapable d’assurer à lui seul le renouvellement de sa propre substance. Dans les fragments de protoplasma privés de noyau, les phénomènes de mouvement, l’ingestion, etc., sont conservés, parce qu’ils dépendent uniquement des réactions superficielles du cytoplasme. Mais tous ceux qui peuvent consommer certaines substances s’arrêtent bien vite, lorsque la provision

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contenue dans le cytoplasme au moment de la mérotomie est épuisée, parce que Je fragment anucléé ne peut refaire à nouveau ces substances.

Ainsi, lorsqu’on mérotomise des Protozoaires après leur avoir fait ingérer des grains de violet d'alizarine (Balbiani), on voit se produire typiquement le virage à l'acidité dans les vacuoles des fragments nucléés. Le virage s’arrête rapidement dans les fragments anucléés, et, si ceux-ci ingèrent de nouveaux grains, le virage ne commence même pas. La même chose a lieu s’il s’agit de digérer des proies albuminoïdes. En pareil cas, le

Fig. 219. — Poils radicaux de Phaseolus.

Le noyau se trouve dans la région où la croissance est la plus rapide.

fragment protoplasmique fournit la petite quantité de sucs digestifs qui l’imbibait, mais ne peut en fabriquer d’autres.

C’est pour la même raison qu’un fragment d'infusoire régénère une cuticule sur la plaie, qu’une cellule végétale coupée refait une cloison cellulosique, qu’un Foraminifère blessé répare sa coquille, à la condition que toutes ces cellules aient conservé une partie de leur substance nucléaire. Mais si le noyau est enlevé complètement, aucune de ces matières ne peut plus être produite.

L’association de la substance nucléaire et de la substance cytoplasmique est donc rigoureusement nécessaire pour la synthèse des matériaux cellulaires spécifiques : l’assimilation ne peut se faire que grâce à cette symbiose.

Aussi voit-on fréquemment le noyau subir même des variations morphologiques dans les cas où l'activité chimique de la cellule est particulière-

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 237

ment intense. On sait que les noyaux se portent excentriquement vers le côté où la cellule accomplit son plus grand travail. Dans les cellules végétales, on les trouve là où est en train de se produire un épaississement de la membrane ; dans les poils végétaux, ils se portent à l’extrémité, à la région de croissance rapide (fig. 219). Souvent même le noyau multiplie sa surface d’échanges, comme dans les glandes en activité (fig. n4, p. n5), dans les phagocytes à noyaux multiples ou déchiquetés, etc. (fig. n5, p. 116). On en a vu déjà bien des exemples.

3° LA DÉSASSIMILATION

L’adjonction de matière à celle qui constitue déjà le protoplasme n’est pas la seule façon dont se traduit l’activité substantielle de la cellule. Parallèlement à l’assimilation et simultanément se produit la désassimilation. La cellule perd des matières en même temps qu’elle en gagne, et ces deux phénomènes inverses, dont la coexistence semblerait bizarre pour la plupart des petites molécules dont nous connaissons les propriétés chimiques, paraissent tout naturels si l’on se rappelle le nombre et la variété des groupements fonctionnels présumables dans les molécules de la substance vivante.

Suivant la structure de ces molécules, la quantité de matière séparée dans un temps donné peut être inférieure, égale ou supérieure à la quantité de matière fixée, de sorte que la cellule s’accroît, se maintient dans un état constant, ou dégénère, suivant les phases de son existence.

Le mécanisme de la désassimilation, comme celui de l’assimilation, nous est parfaitement inconnu. Seuls les produits de cette désassimilation ont été déjà étudiés en grande partie, et leur examen a constitué jusqu’à présent un des chapitres les plus développés de la chimie biologique. Malgré l’intérêt qui s’y attache, l’énumération de ces corps nous entraînerait à des détails trop spéciaux sur lesquels nous ne pouvons insister ici.

4° l’excrétion

Dès que les molécules vivantes complexes ont été fragmentées en produits de désassimilation plus simples, ces produits commencent à quitter la cellule pour se répandre dans le milieu ambiant. x\insi se fait une véritable soustraction au protoplasma, inverse de l’addition, et que le langage habituel de la physiologie a qualifié d’ « excrétion ».

Le mécanisme le plus simple de l’excrétion est naturellement le passage osmotique des matières désassimilées, à travers les couches périphériques de la cellule; on le comprendra très facilement en se reportant à ce qui a été dit au sujet de l’addition.

Dans certains cas, les substances désassimilées sont séparées momentanément dans l’intérieur de la cellule sous forme de grains solides ou de gouttes liquides figurées ; ces petites masses sont ensuite rejetées par un

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

mécanisme où intervient la tension superficielle de la cellule, et qu’il est facile d’imaginer.

Les détails morphologiques qui peuvent compliquer le trajet ultérieur de ces excrétions n’ont qu’une importance secondaire. De même la distinction entre des « excrétions » définitives et des « sécrétions » qui pourront être utilisées par d’autres groupes de cellules du même organisme, est dénuée de toute signification au point de vue cytologique.

Article 2. — VARIATIONS DE LA FORME CELLULAIRE.

L’étude des variations des formes cellulaires ferait l’objet d'un chapitre très important et très intéressant de la cytologie descriptive. Mais si le principe de ces variations morphologiques n’est pas douteux, si l'on sait bien qu’elles reposent sur les modifications incessantes de la tension superficielle résultant des échanges chimiques perpétuels de la cellule, on ne connaît pas d’une façon satisfaisante les conditions de détail qui déterminent chaque changement de forme en particulier.

Le lecteur ne s’étonnera donc pas de trouver ici un article si rudimentaire, réduit en somme à son titre, et qui n’est véritablement qu’une fiche indicatrice. Nous estimons cette fiche nécessaire. Les explications que nous avons données, tant dans la Préface de cet ouvrage que dans les pages qui servent d’introduction au Livre III, ont fait comprendre quelle doit être, dans notre pensée, la conception moderne de la Cytologie.

Notre esprit n’est plus satisfait lorsqu'il apprend comment sont structurés les cellules et les tissus : il veut savoir pourquoi ces structures sont ainsi établies. L'étude mécanique des variations de la forme cellulaire, des raisons qui font s’écarter la cellule de la forme banale d’équilibre et de repos que nous avons décrite à l’article 2 du chapitre I, donnerait à la curiosité scientifique une première satisfaction.

Il n’est pas en notre pouvoir de la lui accorder aujourd’hui : cette étude n’est pas faite. Mais nous avons tenu à placer ici la charpente d’un cadre nécessaire. Nous espérons le voir bientôt remplir, pour peu que les cytologistes ne perdent pas de vue le but de l'histologie, qui doit être l’interprétation mécanique des formes cellulaires, de même que le but de la physiologie générale doit être l’interprétation physico-chimique des substances et des énergies cellulaires.

D’autre part, il n’est pas possible d’envisager les variations de forme indépendamment des mouvements qui les produisent ; et, pour cette raison, il est préférable d’en renvoyer l’examen à l’article suivant, où seront étudiés les principaux modes de manifestation de l’énergie cellulaire.

La question très intéressante de la limitation des formes et des dimensions de la cellule, c’est-à-dire le problème de la division cellulaire, sera aussi l’objet de quelques remarques lorsqu’il sera question, des mouvements intracellulaires.

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

Article 3. — VARIATIONS DE L’ÉNERGIE CELLULAIRE.

1° RÉCEPTION D’ÉNERGIE PAR LA CELLULE, l’ « IRRITABILITÉ » ET LES « EXCITANTS ».

A. Origine de l’énergie reçue par la cellule. — Plongée au sein d’un milieu dont les potentiels relatifs aux divers modes d’énergie sont en général différents des siens, et dont la nature se modifie constamment, tant au point de vue matériel qu’au point de vue énergétique, la cellule peut et doit éprouver elle-même des variations concomitantes.

On sait, en effet, que la cellule reçoit constamment de l'énergie du dehors ; on a vu que les aliments lui apportent beaucoup de potentiel chimique, qu’ils ont eux-mêmes tiré de l’énergie lumineuse de la radiation solaire. Les divers modes d’énergie, mécanique, thermique, lumineuse, électrique, produisent dans la matière vivante des changements qui se traduisent par des variations dans la. composition et la forme de la cellule, et qui mettent souvent en jeu un dispositif réactionnel particulier dont les caractères ont valu à la cellule d’être considérée comme « irritable », ou « excitable ».

B. L’ « irritabilité ». — L’ « irritabilité », dont les anciens auteurs ont voulu faire une propriété mystérieuse de la cellule, et qui n’a cependant rien de spécial à la matière vivante, n’est autre chose que la propriété de réagir d’une façon visible et souvent très intense aux plus petites actions d’un mode d’énergie quelconque. Lorsqu’on étudie l’irritabilité cellulaire à la lumière des connaissances physico-chimiques, on ne lui trouve que deux caractères particuliers. En premier lieu, une action de nature quelconque et variée produit toujours, de la part de la cellule, le même type de réaction. Ensuite, les effets produits par la réaction de la cellule sont hors de proportion avec l’intensité de l’action excitatrice.

Le premier caractère, la spécificité de la réaction, est le principe dont l’application à la physiologie des organismes complexes a donné la loi de spécificité des organes nerveux et sensoriels. Chacun sait qu’une excitation portant sur l’œil produit toujours une sensation lumineuse. Un éclairement, un choc, une compression, une brûlure, une électrisation, sont toujours perçus par le cerveau sous une même forme de « lumière » ; cela prouve que certaines cellules cérébrales réagissent toujours de la même façon aux excitations transmises par le nerf optique. Le fait est général. Une cellule amiboïde, par exemple, contracte ses pseudopodes dès que ses j échanges nutritifs et, par suite, sa tension superficielle sont troublés par faction d’un excitant, que l’excitant soit un choc, une coupure, une action chimique, une électrolyse, etc. La spécificité de la réaction cellulaire s’explique très simplement, sans la moindre interprétation mystique, par les propriétés physico-chimiques du protoplasma ; on le comprendra mieuxaprès avoir étudié le deuxième caractère de l’irritabilité.

Ce deuxième caractère est le manque de proportionnalité entre finten sité de l’excitant appliqué à la cellule et l’intensité des phénomènes par lesquels elle réagit. Si l’excitant est faible, il peut ne se produire aucune réaction visible. Ainsi un muscle de Grenouille isolé el disposé sur un myographe

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peut être soumis à de faibles courants d’induction sans montrer la moindre contraction. Lorsque l’intensité des courants d’induction augmente, la cellule musculaire commence à réagir, et l’amplitude de la contraction croit beaucoup plus vite que l’intensité de l’excitant. Une expérience facile à réaliser met encore mieux en évidence le défaut de proportionnalité. On prépare un muscle de Grenouille avec son nerf, on fixe le muscle par une de ses extrémités, et on dispose l’autre de telle façon que, par l'intermédiaire d’un fil et d’une poulie, le muscle puisse soulever en se contractant un petit plateau portant des poids. On laisse alors tomber sur l’extrémité du nerf, d’une hauteur de 1 centimètre par exemple, un poids de 1 gramme ; le muscle se contracte, et peut soulever à cette hauteur de 1 centimètre, un poids de 10 grammes et même davantage. Chacun sait enfin que la contraction du muscle cardiaque des Vertébrés est toujours maximale, c’est-à-dire que la cellule cardiaque peut bien ne pas réagir à des excitants un peu faibles, mais dès que l’excitation est arrivée à la valeur limite, la cellule se contracte brusquement en produisant du couples pleins effets de son action.

Cette propriété est vraiment remarquable. Peut-on se l’expliquer? La chimie connaît une foule de corps, particulièrement des corps endothermiques, c’est-à-dire formés avec absorption de chaleur et capables réciproquement de fournir de la chaleur lors de leur décomposition, dont l’édifice moléculaire est à l’état d’équilibre instable. Les quelques calories nécessaires à un léger échauffement, les quelques ergs mis en jeu par un léger choc, suffisent à ébranler cet édifice instable : toute la masse du corps se décompose brusquement en produisant une chaleur considérable ou un travail énorme. Il y a bien ici disproportion entre l’excitation et ses effets. Ges corps sont des explosifs.

Tout nous porte à croire que les substances cellulaires sont, elles aussi, des explosifs. Leur synthèse a exigé l'absorption d’une certaine quantité d’énergie extérieure, emmagasinée maintenant dans leurs molécules, et si une excitation vient ébranler suffisamment la molécule pour amener sa décomposition, toute cette énergie reparaît, se manifeste sous forme mécanique, thermique, etc., montrant des effets plus considérables en apparence que les causes. Tant que l’ébranlement n’est pas suffisant pour écarter définitivement les atomes de leur position d’équilibre, rien ne se produit : la cellule, celle du cœur par exemple, reste au repos. Mais dès que la perturbation de la molécule est suffisante, toute la provision de substance explosive emmagasinée dans la cellule se détruit en bloc : la cellule se contracte, puis recommence à accumuler de nouveau l’explosif jusqu’à charge suffisante.

La comparaison des molécules de la matière vivante avec celles beaucoup plus simples dont la chimie a déjà pu faire l’étude, permet de comprendre en même temps pourquoi la réaction est toujours spécifique. C’est parce qu’une molécule explosive donnée se décompose toujours suivant le même mode et en fournissant les mêmes produits, quelle que soit la cause de l’ébranlement qui a provoqué sa destruction. La loi physiologique de spécificité n’a rien pour nous surprendre, au contraire.

Dire que la cellule possède l’irritabilité, c’est donc dire seulement qu’elle renferme des substances instables comparables aux explosifs ; il n’y a rien là de spécial à la matière vivante. Si le langage habituel des ouvrages phy-

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siologiques nous a forcé d’employer cette expression d’ « irritabilité », tout au moins pour l’expliquer, nous devons souhaiter néanmoins la voir disparaître sans retard du vocabulaire scientifique. Il serait à craindre que l’allure anthropomorphiste et vitalistique de ce mot contribuât à entretenir dans les esprits l’erreur anthropomorphiste et vitalistique de ceux qui l'ont créé.

C. Les « excitants ». — Ce que l’on désigne sous le nom d’ «excitants», ce sont toutes les causes qui apportent un trouble quelconque dans les échanges ordinaires de la cellule ; mais, en pratique, ces troubles ne sont pas toujours assez profonds pour se traduire par des phénomènes sensibles à l’œil. On réserve en général le nom d'excitants aux agents qui produisent des changements de forme ou des mouvements accessibles à nos sens, tandis que les variations chimiques ne le sont généralement pas directement.

Un excitant représente donc une variation brusque dans la quantité d’énergie fournie à la cellule. Cette variation peut résulter de réactions chimiques, aussi beaucoup de substances excitent-elles la cellule mise à leur contact. Elle provient aussi de l’énergie déjà manifestée sous forme mécanique, thermique, lumineuse, électrique. 11 y a donc des excitants chimiques, mécaniques, thermiques, électriques. On ne connaît pas jusqu’ici d’excitants magnétiques, car les champs magnétiques et leurs variations paraissent sans action sur les phénomènes cellulaires.

Tous ces excitants se comportent à peu près de la même façon. Lorsqu’on fait croître peu à peu leur intensité à partir de zéro, en soumettant par exemple la cellule à des chocs très légers ou à des courants d’induction très faibles, la cellule ne réagit pas d’abord. G’estseulement lorsque l’intensité de l’excitant a atteint un certain minimum, le « seuil de l’ excitation», que la cellule manifeste à l’œil l’action qu’elle éprouve. Puis les réactions de l’objet excité croissent avec l’excitation, jusqu’à un certain maximum, que les physiologistes ont coutume d’appeler optimum. L’optimum de l’excitation est l’intensité qui produit le plus grand effet possible. A partir de ce moment si l’excitant est encore renforcé, la cellule continue à réagir, mais cette fois les manifestations baissent d’intensité à mesure que croît l’excitant. Enfin il arrive un moment où la cellule ne répond plus à l’excitation et conserve la forme que lui avaient donnée les excitations précédentes : elle est paralysée. Si l’action paralysante de l’excitant se prolonge trop longtemps ou prend une valeur trop forte, la cellule peut ne jamais plus revenir à sa forme normale, elle est définitivement modifiée, détruite, tuée.

a) Excitants chimiques. — Indépendamment de leur action sur l’accroissement de la substance cellulaire lorsqu’ils sont aptes à servir d’aliments, les excitants chimiques modifient les formes cellulaires. La première phase de leur action est généralement un arrêt plus ou moins complet des échanges : on en a vu un exemple dans le cas des Amibes d’une infusion de foin (voir p. 217 et fig. 206), qui se mettent en boule quand on alcalinise l’infusion. On aurait produit le même effet en ajoutant à une goutte de l’infusion, une goutte d’acide chlorhydrique à 1 p. 1000, de chlorure de sodium à 1-2 p. 100, etc. En pareil cas, tous les accidents de la surface cellulaire tendent à disparaître : c’est ainsi que les fins et longs pseudopodes de YActinosphærium se contractent et rentrent dans la sphère protoplasmique (fig. 207, Cytologie. 16

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p. 216). Dans les exemples cités, l’excitant chimique avait une intensité suffisante pour amener la cellule à la phase de paralysie.

Inversement, il est une foule de cas où le corps cellulaire, d’abord peu actif et contracté, semble se réveiller, s’épanouir, au contact de substances qui favorisent ses échanges. Une plasmodie de Didymium ou d’un autre Myxomyeète, placée dans un petit matras plein d’eau privée d’air par l’ébullition et renversé sur le mercure, reste immobile; mais dès que l’on introduit dans le matras une bulle d’oxvgène, on voit la plasmodie s’étaler, émettre des pseudopodes, se mouvoir (Kühne). De même, en prenant un vase d’eau de mer garni à sa surface de Noctiluques au repos, c’est-à-dire non lumineuses, et en versant doucement une goutte de solution concentrée de sel marin, de sucre, etc., on voit les Noctiluques se mettre à briller à mesure que s’étend le cercle de diffusion de la substance (Massart).

Les substances qui produisent une contraction des pseudopodes exercent aussi une influence très grande sur le mouvement des cils vibratiles et des flagellums. Ce mouvement est fort accéléré par une foule de produits, acides, alcalis, sels, beaucoup de produits organiques, etc. ; on voit alors les Infusoires ciliés, par exemple, tourbillonner avec une activité inouïe dans le champ du microscope.

Les éléments cellulaires spécialement disposés pour l’exercice de la contractilité sont également sensibles aux excitants chimiques : là où une Amibe se met en boule, où une Paramécie affole son mouvement, une Vorticelle contracte l’élégant filament myoïdal qui lui sert de support et qui prend l’aspect d’un ressort à boudin. Un muscle de Grenouille isolé de l’animal, tendu sur un myographe, exécute une série de contractions rythmiques lorsqu’on l’expose aux vapeurs d’ammoniaque ou de divers autres corps.

Parmi les excitants chimiques, on doit faire une place à part à toute une série de corps dont l’action aboutit très vite à la phase paralytique, mais qui, maniés avec précaution, ne détruisent pas la cellule et la laissent reprendre ses fonctions normales lorsqu’ils sont éliminés. Ce sont les anesthésiques : alcool, éther, chloroforme, chlorure d’éthyle, chloral, etc., plus' un certain nombre d’alcaloïdes dits narcotiques en raison de leur action anesthésiante sur le système nerveux.

Les anesthésiques suspendent tout ou partie de l’activité chimique du protoplasma. On sait depuis les travaux de Claude Bernard que l’eau chloroformée empêche la fermentation alcoolique du sucre par la levure de bière; celle-ci n’est point tuée, car elle reprend ses fonctions dès que l’exposition à l’air libre a laissé évaporer le chloroforme. Les Algues vertes de nos mares, les Spirogyres par exemple, introduites sous une cloche pleine d’eau chargée d’acide carbonique, et exposées au soleil, dégagent de l’oxygène : elles 11e le font point si l’eau est chloroformée. Les graines placées sur une éponge humide, dans une éprouvette traversée par un courant d'air pur, ne tardent pas à germer, tandis qu’elles demeurent inertes dans une éprouvette voisine traversée par un courant d’air chargé de vapeurs chloroformiques (Cl. Bernard).

Sous l’action des anesthésiques, et par suite de la suspension des échanges, la forme se modifie et tend à devenir sphérique. Ainsi les Amibes

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se mettent en boule, les Rhizopocles rétractent leurs pseudopodes, qui deviennent variqueux et prennent l’aspect de chapelets de petites gouttes en voie de rétrogradation vers la masse principale. On observe cette image typique par exemple chez Y Amphistegina Lessonii soumise à la narcose chloroformique (fîg. 220).

Les neurones cérébraux des animaux soumis à une longue narcose et tués ensuite présentent, le long de leurs dendrites, des varicosités analogues (Demoor), révélant ici encore la suspension de l’activité chimique et la tendance du protoplasma à la forme globulaire.

Les anesthésiques entravent les mouvements cellulaires. La quinine

Fig. 220. — Amphistegina Lessonii.

A, à l’état normal. — B, à l’état de narcose chloroformique. D’après Verworn.

arrête les mouvements des leucocytes (Binz). Le chloral, le chloroforme, arrêtent les cilsvibratiles des Infusoires et les flagellums des spermatozoïdes (Engelmann). Les Stentors ne peuvent plus exécuter à l’aide de leurs fila r ments musculaires (myonèmes) les mouvements de contraction et d’expansion habituels (Verworn). Les Diatomées, les Desmidiées, les Oscillariées, qui présentent certains mouvements de glissement attribués à des phénomènes' sécrétoires, sont privés de ces mouvements par les anesthésiques. Ceux-ci peuvent même modifier les conditions des échanges osmotiques à travers la membrane, ainsi que le montre l’exemple classique des Sensitives. On sait que le Mimosa pudica, si l’on vient à le toucher légèrement, replie ses folioles, et on attribue ce phénomène à une modification rapide du turgor d’un groupe de cellules formant une sorte de coussinet à la base des folioles.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Fig. 221. — Leucocyte de Grenouille en narcose chloroformique.

Le protoplasma est paralysé, le noyau présente encore des mouvements amiboïdes. — a, 6, c, d, aspects successifs du noyau. D’après Demoor.

Claude Bernard a montré que le Mimosa placé sous une cloche avec un petit tampon imbibé d’éther reste désormais insensible aux ébranlements.

Enfin, les anesthésiques suspendent aussi les phénomènes par lesquels se produit la division cellulaire. En plaçant, pendant un temps qui variait

de quelques minutes à plusieurs heures, des œufs d'Oursins dans une solution dechloralà 2-5p. iooo, les frères Hertwig ont vu s’arrêter la segmentation de l’embryon ; les masses nucléaires v étaient fixées dans la forme qu’elles avaient au moment de l’immersion. Pour obtenir le développement ultérieur de l’embryon, il suffisait de replacer les œufs dans l’eau et d’attendre que le chloral dont ils étaient imprégnés fût éliminé par diffusion.

Il faut savoir enfin que l’action des anesthésiques n’est pas la même sur toutes les parties de la cellule. Le noyau s’v montre beaucoup moins sensible que le cytoplasme. Il est un certain nombre de cellules, les leucocytes par exemple, où le noyau subit pour son compte des déformations et des mouvements amiboïdes au sein du cytoplasme. Ces mouvements peuvent persister pendant longtemps malgré une narcose chloroformique suffisante pour arrêter complètement les mouvements du cytoplasme ( fig.

b) Excitants mécaniques. —

Les chocs , les pressions, les ébranlements divers peuvent apporter des modifications dans les échanges cellulaires. C’est ainsi que les pseudopodes d’ Actinosphærium, s’ils sont heurtés un peu fortement par un Infusoire, émettent soudain une sécrétion visqueuse qui retient l’Infusoire collé au pseudopode et permet à l’Héliozoaire de digérer sa proie. Inversement, la sécrétion visqueuse habituelle des Oscillaires, des Diatomées, des Desmidiées, qui permet à ces organismes un glissement continu, s’arrête sous l’influence des chocs, et les organismes ne progressent plus.

C’est surtout dans leurs conséquences, au point de vue des formes et des mouvements, qu’on remarque les troubles apportés par les excitations méca-;

Fig. 222. — Pseudopode de Difflugia lobostoma, après un fort ébranlement. Stades successifs de rétraction. D’après Verworn.

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

niques à la vie de la cellule. Un Amibe soumis à une série de secousses, placé par exemple sur un diapason vibrant, se contracte. Un Actinosphærium rentre ses pseudopodes. Les Difflugies possèdent à l’ordinaire deux ou trois pseudopodes épais et cylindriques ; l’excitation mécanique tend à leur donner la (orme sphérique, et on voit, à la suite d’un fort ébranlement, ces pseudopodes devenir variqueux en même temps qu'ils se raccourcissent et se rétractent vers le corps protoplasmique (fig. 222).

Ce rassemblement du protoplasma pseudopodique en gouttelettes refluant dans la direction centripète est d’ailleurs un phénomène assez répandu; les Radiolaires, tels qu'Orbitolites, en présentent des exemples très frappants (fig. 223).

Le mouvement des cils vibratiles est influencé par les excitations méca-

Fig. 223. — Portion d’Orbitolites avec ses pseudopodes filiformes.

A, à l’état normal. — B, excité par de très fortes secousses. D’après Verworn.

niques ; en imprimant des chocs légers et brusques à une lamelle portant des Infusoires ciliés, on voit ceux-ci accélérer momentanément leurs mouvements et faire des bonds. S’il s’agit de Flagellés, chaque choc détermine un fort battement du flagellum et par conséquent ici encore un bond de la cellule.

La contractilité des formations musculaires de toute nature est excitée par les ébranlements, qu’il s’agisse des filaments myoïdaux (myonèmes) des Stentors, du filament spiral des Vorticelles, ou des véritables fibrilles du muscle strié des Vertébrés. Chacun sait qu’un coup brusque porté sur un muscle détermine sa contraction, même si on a eu soin d'éliminer par la curarisation l'influence des plaques nerveuses motrices.

Un exemple bien frappant de l’excitation mécanique est celui des Sensitives ; le moindre attouchement portant sur une foliole de Mimosa se propage aux voisines et détermine le rabattement successif des folioles les unes contre les autres ; ce phénomène est attribué à la variation brusque de la tension osmotique dans les cellules placées à la base des folioles.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Enfin, les manifestations les plus diverses de l’activité des cellules peuvent être influencées par les chocs, par exemple la luminosité. Si des Noctiluques ou d’autres organismes phosphorescents de l’eau de mer sont placés dans un bocal, il suffit d’agiter légèrement avec une baguette pour provoquer des lueurs qui cessent en même temps que l’ébranlement. Ainsi s’explique le gracieux phénomène de la phosphorescence de la mer, où le brusque passage d’un navire crée un sillage lumineux par l’excitation du plankton phosphorescent.

c ) Excitants thermiques. — La température, c’est-à-dire le potentiel thermique, est certainement la condition qui influence le plus visiblement les échanges de matière et, en général, toute l’activité du protoplasme. L’excitant thermique est en même temps celui qui montre le plus nettement l’optimum de l’excitation. Par de basses températures, la vie des cellules est très ralentie, peut même paraître nulle ; puis, quand la température s’élève, l’activité s’accroît en même temps jusqu’à son maximum. Les fermentations produites par les bactéries, les levures, les champignons, etc., sont dans une dépendance étroite vis-à-vis de la température, et ces organismes ne se cultivent bien qu’entre des limites déterminées.

Les organismes complexes y sont aussi sensibles. Les animaux poïkilothermes,dits « à sang froid », sont engourdis aux basses températures, et ne commencent à manifester leur activité que si on les réchauffe, en même temps que s’accroît leur consommation d’oxygène. Les homéothermes, animaux « à sang chaud », tels que les Mammifères, sont encore beaucoup plus délicats vis-à-vis des conditions thermiques; bien que l’animal, considéré dans son ensemble, puisse s’accommoder de températures extérieures assez variables, les cellules ne peuvent cependant pas les supporter ; il faut qu’un jeu de régulation de l’organisme entier maintienne leur température aux environs de 38° ; un abaissement ou une élévation de 2 ou 3 degrés seulement amène infailliblement la mort. Il est évident que les températures de l’optimum, de même que les limites extrêmes supportables par chaque cellule, varient considérablement avec l’espèce cellulaire. Il ne saurait être question d’en entreprendre une énumération. Il est très facile d’étudier l’optimum chez les cellules libres, les Infusoires par exemple, en disposant la goutte qui les contient sur une platine chauffante et en observant leur état d’agitation plus ou moins vive.

Étant donnée l’intensité des effets produits par les variations dans l’apport de chaleur aux cellules, il ne faut pas s’étonner de rencontrer souvent des phénomènes de paralysie causés par une excitation trop forte. Les Amibes soumises à une température de 35° se contractent fortement en boule (Kühne) ; il en est de même des Rhizopodes radiés, tels que Aclinosphærium , Orbitolites , etc. (Verworn). Bien mieux, les divers territoires protoplasmiques intracellulaires présentent des phénomènes analogues, et Kühne a montré depuis longtemps que les trabécules où circule le protoplasma entre les grandes vacuoles des poils staminaux de Tradescantici , se contractent fortement et deviennent des chapelets de sphères lorsqu’on chauffe la cellule à 45°, absolument comme si on la soumettait à une forte électrisation (fïg. 224).

d) Excitants lumineux. — Parmi les échanges de matières déterminés

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

par l’énergie lumineuse, il faut avant tout citer la synthèse chlorophyllienne, dont nous avons déjà parlé, et qui est sans doute en quantité le phénomène le plus important de toute la matière vivante.

Mais le protoplasma vert n’est pas le seul capable d’être excité par la lumière. L’appareil visuel des divers animaux, avec toutes les complications qu’il comporte et toutes les cellules qui le constituent, est éminemment excitable par la lumière. Chez les animaux privés d’yeux et à tégument dépigmenté, comme le Proteiis anguineus des cavernes, la peau tout entière est sensible à l’excitation lumineuse.

Parmi les Protozoaires, il en est beaucoup qui ne manifestent aucune sensibilité envers ce mode d’énergie.

Mais, par contre, quelques espèces montrent des phénomènes remarquables. C’est ainsi qu’une sorte de grosse Amibe massive, Pelomyxa palustris , qui rampe lentement dans une préparation, se contracte subitement sous forme sphérique si on l'éclaire brusquement (Engelmann). Le Bacterium photometricum (Engelmann) se meut rapidement par le battement de ses fouets vibratiles tant qu’il est éclairé; il s’arrête à l’obscurité, et reprend son mouvement si on lui rend la lumière.

Dans l’étude de ces phénomènes et d’autres semblables, l’emploi d’écrans convenablement choisis a permis d’éliminer l’action possible des radiations calorifiques, et d’établir en même temps quelles sont les plages du spectre lumineux les plus actives au point de vue de l’excitation. Ces régions excités.

e) Excitants électriques. — Les cellules réagissent lorsqu’on les soumet à des courants électriques même faibles. Un Actinosphæriuin, par exemple, placé dans une petite cuve à électrolyte construite sur un porte-objet de microscope, se contracte du côté de l’anode et de la cathode lorsqu’on ferme le courant, du côté de la cathode seulement lorsqu’on ouvre le circuit (Kühne). Si le courant passe pendant longtemps, ou prend une intensité un peu forte, le protoplasma subit une dégénérescence granuleuse et se désagrège en commençant du côté de l’anode. Chez les Orbitolites, Ampliistegina, etc., dont les pseudopodes sont étalés d’abord en tous sens, ceux qui sont dirigés vers l’anode se contractent fortement et deviennent moniliformes, ceux qui regardent la cathode se contractent moins, les pseudopodes trans-

Fig. 224. — Cellules d'un poil staminal de Tradescantia.

A, avec courant protoplasmique normal. — B, après une forte excitation : les trabécules protoplasmiques se sont contractés en pelotons globulaires. D’après Kühne.

spectrales diffèrent avec les objets

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

versaux ne se modifient pas, quand on ferme le circuit. A l’ouverture du circuit, les pseudopodes se contractent seulement du côté de la cathode (Yerworn).

Le phénomène de l’excitation différente de la cellule aux deux pôles du courant se montre très nettement chez les Amibes. L 'Amæba proteus est en temps ordinaire découpée en une masse radiée de pseudopodes gros et courts ; mais dès qu’on fait passer dans la goutte qui contient l’Amibe un courant constant, on voit l’Amibe s’allonger dans une seule direction, en prenant la forme typique de Y Amæba Umax (fig. 225). Du côté de l'anode, le protoplasma, surtout la couche exoplasmique, se rétracte fortement, tandis que vers la cathode l’exoplasma hyalin s’épanouit en un large lobe. En même temps, l’Amibe se met en mouvement et glisse vers la cathode. Si on

Fig. 225. — Amæba proteus.

A gauche, forme ordinaire non excitée. A droite, excitation par un courant constant, avec le sens des phénomènes suivant le sens du courant. D’après Verworn.

vient à renverser brusquement le sens du courant, la structure de l’Amibe change également de sens : l’exoplasma hyalin se reporte vers la nouvelle cathode, et la cellule se meut vers cette nouvelle cathode (Verworn).

L’excitation galvanique agit aussi sur les cellules glandulaires ; on sait que l’électrisation de certaines glandes détermine une abondante sécrétion. Ici encore il y a des phénomènes de polarité manifeste par rapport au sens du courant. Loer l’a montré, par exemple, chez un Batracien d’Amérique,

Y Amblystoma, dont la peau noire est semée de petites glandes apparaissant comme des points blanchâtres lorsqu’elles sont en activité sécrétoire. Le passage du courant constant détermine la sécrétion des glandes cutanées, exclusivement dans la région avoisinant l’anode, et cela que l’excitation porte sur le corps entier ou sur un tronçon coupé (fig. 226).

Le mouvement vibratoire des cils et des flagellums est influencé par le courant électrique ; l’orientation même des cils chez les Paramécies est modi- < fiée suivant que l’animal se tourne vers l’anode ou vers la cathode.

Enfin l’action du courant électrique, et surtout de ses variations brusques, ; sur la contractilité musculaire, est bien connue, de même que son action excitatrice sur la cellule nerveuse. L’application de l’excitant électrique, , sous forme de brusques courants d’induction, aux muscles et aux nerfs, a

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

été l’une des méthodes de prédilection de la physiologie ; l’électro-physiologie de la cellule musculaire et de la cellule nerveuse ne saurait trouver place ici.

2° MANIFESTATION d’ÉNERGIE PAR LA CELLULE

A Manifestation d’énergie mécanique. Les tactismes. — La cellule ne se borne pas à recevoir de l’énergie du milieu extérieur et à la transmettre sous la forme même où elle l’a reçue. La cellule est un transformateur d’énergie, capable de ramener à un même mode de manifestations énergétiques tout ce qui lui arrive par des modes variés, et inversement capable

Fig. 2î>6. — Amulysloma.

Sécrétion des glandes cutanées dans la région de l’anode. D’après Loeb.

de traduire par des modes multiples l’énergie qui lui est apportée sous une forme déterminée

Ces manifestations multiples de l’énergétique cellulaire peuvent se produire sous toutes les formes connues des physiciens : mouvements, chaleur, lumière, électricité. Mais les plus frappantes, celles qui tombent immédiatement sous nos sens et peuvent être constatées partout, sont les manifestations mécaniques, les mouvements de la cellule. On peut étudier ces mouvements sous deux points de vue successifs : d’abord la production même de ces mouvements, indépendamment de leur situation dans l’espace, et en second lieu l’orientation et la direction des mouvements.

a) Production des mouvements de la cellule. — Les mouvements de la cellule peuvent affecter celle-ci de façon différente, et reconnaître des causes d’une importance plus ou moins grande relativement à la vie même de l'organisme, suivant qu’ils portent en bloc sur l’ensemble du corps cellulaire,

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ou qu’ils affectent individuellement telle ou telle des parties structurales d la cellule. 11 faut donc considérer successivement les mouvements totaux ou externes, et les mouvements internes.

a) Mouvements externes ou totaux de la cellule. — Bien que tous ces mouvements dérivent d’une seule et même cause, qui n’est autre que la variation de la tension superficielle sous l’influence des réactions chimiques et des divers phénomènes physiques affectant la surface cellulaire, bien qu’on puisse en même temps concevoir une foule de mouvements reliés entre eux par des transitions graduelles, l’attention des cytologistes a été attirée surtout par trois types du mouvement : le mouvement amiboïde, le mouvement vibratile (flagellaire ou ciliaire) et le mouvement contractile ou musculaire.

Le mouvement amiboïde est caractérisé par une série de déformations superficielles, par l’extension et la rétraction alternative de pseudopodes. Dans une direction donnée, les extensions et les rétractions ne se compensent pas exactement, de sorte que la cellule ne se borne pas à se déformer sur place, mais se trouve entraînée par un mouvement de reptation qui la transporte incessamment en bloc. Le mouvement des Rhizopodes, des leucocytes, etc., est trop connu, il en a été déjà question trop souvent, pour qu’il convienne d’en recommencer ici la description. Mieux vaut faire comprendre comment le mouvement amiboïde peut s’expliquer très facilement par des considérations physico-chimiques fort simples. Il suffit de se reporter à ce qui a été dit des forces de tension superficielle à propos de la forme cellulaire (Livre III, chapitre Ier, article 2).

Une cellule quelconque, qu'elle soit libre et isolée comme une Amibe, ou qu’elle fasse partie d’un organisme compliqué, ne se trouve pour ainsi dire jamais en contact avec un milieu parfaitement homogène et identique à lui-même en toutes ses parties. Le serait-il à un moment donné, que les irrégularités mêmes de la cellule, et les irrégularités topographiques d’échanges aux divers points de la surface qui en sont la conséquence, détruiraient bien vite cette symétrie momentanée.

Or on se rappelle que la valeur de la tension superficielle en un point donné de la surface d'une cellule, et à un instant donné, se trouve déterminée par plusieurs conditions, dont les plus essentielles sont les potentiels électrique et thermique de la surface, en même temps que les compositions chimiques de l'exoplasma et du milieu en contact. Chaque fois que ces conditions changent, la surface se modifie : la tension vient-elle à diminuer, la surface tend à augmenter, le protoplasma tend à s’épanouir, et la cellule, comme on dit, « émet un pseudopode ». La tension augmente-t-elle, aussitôt la surface tend à diminuer, à devenir une sphère aussi petite que possible, la cellule « rentre son pseudopode ». Ainsi s'explique le jeu des pseudopodes; comme les expansions et les rétractions ne s’équilibrent généralement pas de tous les côtés, la cellule se déplace.

Le mouvement vibratile se distingue du mouvement amiboïde en ce que la cellule qui le montre possède des organes spécialement différenciés, sur lesquels se font sentir de préférence les variations de contractilité. Que la cellule possède seulement un ou deux grands flagellums, comme les Infusoires flagellés, les anthérozoïdes de certaines plantes, les spermatozoïdes de

CARACTÈRES ENERGETIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 251

beaucoup d’animaux, ou bien qu’elle soit munie de nombreux cils vibratiles, le principe du mouvement est toujours le même.

Supposons que dans un plan passant par le flagellum, le liquide baignant les deux côtés du flagellum n’ait pas exactement la même composition. La tension superficielle sera plus forte d’un côté du flagellum que de l’autre, et l’organe vibratile s’incurvera, tournant sa concavité du côté des plus petites tensions. Un instant après, par suite des échanges matériels de la cellule, la différence des tensions peut changer de sens, et le flagellum va s’incurver de l’autre côté. Il résulte de là une alternance de battements dont la réaction mécanique sur le liquide ambiant déplace la cellule, absolument comme le mouvement d’une rame ou d’une godille pousse un bateau. Dans un long flagellum, on conçoit très bien que la différence des tensions superficielles entre deux côtés ne soit pas de même sens sur toute la longueur, et que le flagellum se meuve par parties; c’est ce qui se passe en effet généralement,

A, rangée de cils vibratiles battant avec un métachronisme régulier. — B, rangée de cils interrompue en son milieu : chaque moitié bat avec un rythme propre. D’après Verworn.

et le flagellum, au lieu d’osciller tout d’une pièce, montre des ondulations analogues à celles d’une anguille qui nage.

La même explication peut s'appliquer à chacun des petits cils vibratiles qui tapissent tout ou partie de certaines cellules, si on les considère individuellement ; ces petits cils battent ordinairement d’une seule pièce, leur longueur n’étant pas suffisante pour qu’on y puisse trouver des régions successives bien différentes au point de vue de la tension superficielle.

Il faut faire à leur sujet une curieuse remarque. Lorsqu’un grand nombre de cellules à cils vibratiles se trouvent groupées, ainsi qu’il arrive dans beaucoup d’épithéliums, l’amplitude et la durée du battement de chaque cil ne sont pas quelconques : elles sont rigoureusement identiques dans toute la région. De plus, les battements ne commencent pas à un instant quelconque, ni tous ensemble, mais chacun est réglé sur celui des cils voisins. En suivant une rangée de cellules, on voit que chaque cil commence son battement un peu après le cil précédent, de sorte que, à chaque instant, les positions des cils successifs dans l’espace représentent toutes les phases successives d’un seul battement. Et l’on voit cette figure aux zones alternativement couchées ou dressées, se transporter en ondes parallèles, comme des rafales de vent balançant les épis d’un champ de blé. La figure 227 A

représente une image instantanée montrant le métachronisme régulier des battements d’une rangée de cils vibratiles. Ce métachronisme ne subsiste que si la continuité protoplasmique existe elle-même et si le rythme peut se propager sans avoir à franchir aucun espace libre. Vient-on au contraire à interrompre cette continuité, par exemple en pratiquant une coupure sur le péristome d’un Infusoire cilié tel qu’un Spirostomum (fîg. 227, B), chaque moitié en elle-même continue à battre métachroniquement pour son propre compte, mais les deux moitiés ne sont pas accordées entre elles.

Comment expliquer le métachronisme des battements ? Il serait bien difficile de se lancer actuellement dans une analyse pour laquelle manquerait la connaissance de beaucoup de conditions du phénomène ; tout au plus pourrait-on penser qu’une certaine périodicité des échanges, et par suite des modifications superficielles, ne serait pas étrangère à la périodicité des battements.

Le mouvement contractile ou musculaire n’est lui aussi qu’un cas particulier des déformations de la cellule sous l’action des variations de la constante capillaire. Il se distingue d’abord par son intensité, qui peut produire des effets mécaniques considérables lors de la réunion d’un grand nombre de cellules musculaires, et ensuite par ce fait que la configuration des cellules musculaires rend beaucoup plus appréciable la phase de contraction que celle d’expansion.

11 existe toute une série de types de cellules musculaires, dont on trouvera la description au Livre VI, qui leur est spécialement consacré. De ces types, on ne considérera ici que les deux extrêmes, la fibre lisse relativement peu allongée, et la fibre slriée très longue et très compliquée des Vertébrés.

La fibre musculaire lisse est une cellule remarquable par son allongement dans une direction constante déterminée par les conditions anatomiques du tissu dont elle fait partie. La substance est bien étirée en minces colonnettes ou fibrilles parallèles, mais ces fibrilles sont ininterrompues d’une extrémité à l'autre, et chacune peut être considérée comme formant un tout unique. La composition de la surface de ces fibrilles vient-elle à varier, par des réactions chimiques, par des excitations mécaniques ou électriques, ou enfin par l’action des terminaisons nerveuses, et à varier dans un sens tel que la tension superficielle augmente, alors les fibrilles tendent à devenir sphériques, la fibre-cellule se raccourcit et rapproche ses points d’insertion. La tension superficielle vient-elle à diminuer au contraire, la surface peut s’accroître, mais rien n’oblige la cellule à se déformer dans une direction plutôt que dans une autre. La cellule étendue et qui se contracte ne peut que rapprocher ses extrémités ; la cellule contractée et qui tend à se relâcher n’est pas du tout forcée d’éloigner ses extrémités.

De là découle l’explication naturelle d’un fait constaté depuis longtemps par les physiologistes, non sans une certaine surprise : le muscle ne fonctionne que dans un sens et n’est pas réversible : pour qu’il puisse se contracter « activement », il faut d’abord qu’il ait été au préalable étendu « passivement » par le jeu d’un mécanisme antagoniste. Cela résulte tout

CARACTÈRES ENERGETIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

simplement de ce qu'une surface qui diminue n’a qu’un seul minimum possible, la sphère, tandis qu’une surface qui augmente peut prendre indifféremment une infinité de formes, sans qu’aucune soit privilégiée. L’explication s’applique tout aussi bien au muscle strié, sur lequel on a constaté d’abord le phénomène, mais dont la structure complexe exige une description spéciale.

On ne saurait entrer ici cependant dans de longs détails sur la structure morphologique de la fibre musculaire striée. Une partie de cet ouvrage lui est consacrée, et le lecteur pourra, après la lecture du Livre VI, comprendre plus aisément ce que nous allons dire. La cellule musculaire striée est une cellule très allongée, multinucléaire, dont le protoplasma est pour la plus grande partie différencié en fibrilles parallèles. Chacune de ces fibrilles est elle-même formée par l’empilement d’une série de petits articles situés tous au même niveau dans les fibrilles voisines, ce qui donne à l’ensemble un aspect strié. Pour schématiser plus commodément la contraction musculaire, nous nous bornerons à considérer trois espèces seulement d’articles superposés : si l’on devait en admettre un plus grand nombre, l’interprétation se compliquerait seulement un peu, mais resterait au fond la même.

Bien des théories ont été proposées pour expliquer la contraction du muscle strié. Les unes sont enfantines, appliquant à des phénomènes très complexes et très délicats de grossières comparaisons mécaniques ; d’autres, plus soucieuses de mots que d’idées, ne font guère que poser le problème sans en aborder la solution. L’insuffisance de toutes ces théories vient précisément de ce que nous ignorons la nature de l’action des nerfs sur la cellule musculaire, action encore énigmatique, désignée communément sous le nom d’ « influx nerveux », et qui est l’excitant habituel de la contractilité. Nous savons bien que la cellule musculaire transforme en énergie mécanique quelque chose d’autre, mais nous ignorons ce qu’est ce « quelque chose » ; nous ne savons pas sous quelle forme l’énergie est apportée au transformateur, comment pourrions-nous saisir le mécanisme de la transformation ?

Aussi nous bornerons-nous à des considérations qui pourront s’appliquer à tous les modes d’énergie, et qui supposent seulement un changement dans les potentiels des surfaces, sans préjuger quoi que ce soit sur la nature de ces potentiels. Nous ferons appel, une fois de plus, aux phénomènes de la tension superficielle, et nous exposerons, en le complétant, un schéma (fig. 228) de la contraction musculaire proposé par Imbert.

Considérons un ensemble formé d’un disque Q de substance sombre,

Fig. 228. — Schéma des forces capillaires agissant sur un disque sombre d'une fibre musculaire striée.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cloisonné ou non en son milieu, entouré cle deux disques clairs E, E, et enfin de deux cloisons Z, Z, limitant un élément musculaire complet, tel qu’on peut l’observer par exemple chez les Arthropodes (voir fig. 369). En un point P du cercle suivant lequel se rencontrent la substance Q, la substance E et le sarcoplasme extérieur, existent trois tensions superficielles, Tune Fx relative au contact de la substance Q avec la substance E, l’autre F2 au contact de la substance 0 avec le sarcoplasme, la troisième F3 relative au contact de la substance E avec le sarcoplasme. Comme le disque Q parait posséder une consistance plus visqueuse que celle de E, la force F2 est supérieure à Fs, et il en résulte que la résultante R de ces trois forces est dirigée vers l’intérieur du disque Q. Tout le long du cercle de contact régnent des

forces R analogues, dirigées vers Q, et sur la face opposée du disque Ç), les forces R sont également dirigées vers l’intérieur de Q.

Toutes ces forces concordent donc pour contracter l’article Q. Comment celui-ci peut-il rester en équilibre?

C’est que ces forces centripètes sont contrebalancées par d’autres forces, centrifuges celles-ci, résultant delà cohésion, c’est-à-dire de l’attraction du disque Q pour le disque E. Et si l’on considère toute une file de ces articles, par exemple une fibre musculaire insérée en deux points du squelette osseux ou aponévrotique d’un Vertébré, ce sont en dernière analyse ces deux points qui supportent tout l’effort permanent des disques Q, et qui maintiennent l’extension passive du muscle.

VI’ V2i ü, iciamiaacui, ia m- \T ‘ 1' 1 1 .

mière; les autres restent obscurs. D’après V Olla la cause ClU « tOIlUS

Rollet- musculaire » des physiologistes ; c’est

grâce à elle que le muscle séparé de ses insertions se rétracte un peu sans qu’aucune excitation intervienne.

L’état de tension continuelle de la fibrille musculaire suivant une direction privilégiée, qui est celle de la fibre elle-même, est rendu bien manifeste par l’observation du tissu musculaire au microscope polarisant. On sait que si un milieu quelconque se trouve soumis à une tension inégale dans les différentes directions, la cohésion des molécules n’y est pas la même dans toutes ces directions, et la propagation d’un ébranlement s’y fait avec des vitesses variables. Si la lumière traverse un tel milieu, l’étude mécanique des vibrations lumineuses a montré que l’onde se dédouble et le corps est biréfringent. Il en résulte certains phénomènes particuliers, tels que le rétablissement de la lumière dans le champ du microscope obscurci par le croisement des niçois à angle droit, ou la variation de teinte d’une plaque de quartz interposée.

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

Engelmann, Rollet, etc., ont constaté ces phénomènes sur le tissu musculaire (fig. 229).

Ils ont montré que certains articles musculaires, le disque Q en particulier, se comportent optiquement comme des corps uniaxes, c’est-à-dire à tension particulière dans une certaine direction, et que cette direction coïncide précisément avec l’axe de la fibre musculaire.

Supposons maintenant qu’une excitation quelconque, appliquée directement ou transmise par l’intermédiaire des nerfs, vienne modifier le potentiel thermique, le potentiel électrique, ou la composition chimique des différents disques musculaires. Ces différentes modifications peuvent en fait se produire : on a cherché bien des fois une analogie possible entre les phénomènes électriques et l’influx nerveux ; on peut concevoir aussi que les quantités de chaleur absorbées ou dégagées pour des réactions chimiques changent le potentiel thermique des disques ; on est en droit de faire appel enfin à des variations importantes dans leur composition, puisque des échanges de matières, souvent assez considérables pour se manifester à l’œil, se produisent dans la contraction musculaire (voir Livre YI). La fibrille musculaire fonctionne alors comme moteur électro-capillaire, ou thermo-capillaire, ou chimio-capillaire.

Si les tensions capillaires varient dans un sens tel que la résultante R augmente, l’équilibre est détruit, les deux bases de chaque disque Q se rapprochent, et la traction transmise tout le long de la file aboutit aux insertions. Si, au contraire, la variation des tensions capillaires a pour résultat une diminution de la résultante R, le disque Q peut se relâcher, le tonus musculaire diminue, la fibre peut laisser s’écarter ses insertions si celles-ci sont sollicitées d’autre part, mais il n’y a aucune raison pour que la fibre s’allonge dans le sens de sa longueur et pour qu’elle écarte activement ses insertions. Voilà pourquoi la fibre striée, comme la fibre lisse, ne fonctionne que dans le sens de la contraction, sans montrer de phénomènes expansifs particuliers. La fibre striée, en raison de l’énorme multiplication des surfaces, est seulement un moteur beaucoup plus puissant et plus rapide que la fibre lisse.

P) Mouvements internes de la cellule. — Les mouvements de contractilité musculaire que nous venons d’étudier étaient déjà jusqu’à un certain point des mouvements internes, puisqu’ils portaient sur de petites portions différenciées à l’intérieur du protoplasma. Mais ces parcelles de protoplasma spécial se mouvaient toutes ensemble- et de telle façon que leurs rapports réciproques n’étaient pas modifiés, qu’elles ne se déplaçaient pas les unes par rapport aux autres.

Il est au contraire des circonstances où les parties constituantes de la cellule changent leurs positions mutuelles. On sait par exemple que le noyau de certaines cellules, surtout de celles qui ont une activité chimique intense, comme les cellules glandulaires ou les phagocytes de tout ordre, exécute des mouvements amiboïdes au sein du protoplasma.

Mais des phénomènes beaucoup plus intéressants et plus délicats s’observent dans certaines phases de la vie cellulaire, celles qui avoisinent la division de la cellule. On trouvera au Livre IX la description approfondie des mouvements qui disloquent à ce moment la structure habituelle, et qui

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

aboutissent à la séparation de toute la cellule en deux cellules-filles. Bornons-nous à dire ici que la membrane nucléaire disparaît, et que la chromatine du noyau s’agence en un certain nombre de petites masses chromatiques, les chromosomes, de volume sensiblement égal. Dès le début de la plupart des divisions, le centrosome cellulaire, devenu apparent, s’entoure d’une sphère radiée, puis se dédouble, et les deux moitiés s’écartent avec leurs sphères de façon à se placer à deux pôles opposés de la cellule, comprenant entre eux les chromosomes nucléaires et une différentiation filamenteuse en forme de tonnelet, désignée sous le nom de fuseau. A ce moment, les chromosomes glissent vers les centrosomes, en suivant le trajet des filaments fusoriaux, et se séparent en deux groupes, qui se rassemblent auprès des deux centrosomes.

Comment peut-on s’expliquer ce mouvement de migration des centrosomes puis des chromosomes, et le rôle des filaments du fuseau ? Aucune interprétation satisfaisante n’a été donnée, bien qu’on en ait proposé une foule, depuis celle qui consiste à regarder les filaments fusoriaux comme des fils élastiques fixés au centrosome et accrochés d’autre part aux chromosomes qu’ils tirent vers le centrosome ! Ce sont des mots vides de sens, ou même attribuant aux phénomènes une signification de grossière mécanique anthropomorphiste qu’ils sont loin d’avoir.

Il ne faut cependant pas désespérer de trouver l'explication des mouvements de la cytodiérèse ; elle est peut-être beaucoup plus simple qu'on ne le croit généralement, et se rattache directement à la question de la limitation des dimensions cellulaires. L’interprétation, une interprétation tout au moins, en est relativement aisée si l’on considère d’abord le cas des divisions cellulaires où les centrosomes se révèlent à la technique cytologique. Que le centrosome préexiste ou non à la division, peu importe ; on le trouve à un moment donné, siège évidemment de réactions qui lui permettent de s’accroître. Or, un corps en accroissement modifie constamment ses conditions d’équilibre, équilibre résultant du balancement de deux groupes de forces, les unes extérieures au corps et relativement constantes, les autres intrinsèques et variant suivant une loi régulière.

Lorsqu’un corps sphérique s’accroît, la pression capillaire par unité de surface diminue à mesure que le rayon augmente. De plus, le volume croît comme le cube du rayon, et la surface seulement comme le carré : il en résulte que la pression capillaire diminue énormément par rapport à la masse du corps. En même temps, l’intensité des échanges par rapport à la masse diminue comme le rapport de la surface à la masse.

Les facteurs intrinsèques de l’équilibre sont donc fortement troublés, le corps doit se déformer, et puisque sa tension superficielle est moins forte, il peut s’épanouir. Que cette expansion se fasse en un point de moindre résistance, qu’une petite hernie du centrosome se forme, et voilà la division cellulaire commencée. Elle s’achèvera d’elle-même. L’équilibre ne pourra persister, en effet, que si la surface augmente en même temps que le volume, c'est-à-dire si la hernie du centrosome s’accentue et forme un deuxième globule accolé au premier, mais se séparant par la suite logique des choses, qui tend au développement du maximum de surface. Que vont

CARACTÈRES ENERGETIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 257

devenir les deux centrosomes voisins ? L’examen de la cellule à ce moment nous l’apprend.

Les irradiations de la sphère n’expriment actuellement qu’une chose, c’est que le centrosome est un centre, un pôle de diffusion. Qu'il diffuse de l’énergie sous une forme quelconque, ou qu’il diffuse de la matière, peu importe, le résultat mécanique est le même, car une répartition inégale de la matière entraîne aussi une répartition inégale des potentiels. Ce qu’il faut savoir, et la cellule nous l’écrit elle-même en caractères lisibles pour le physicien, c’est que le centrosome est un pôle, siège d’un maximum ou d’un minimum de potentiel, centre d’un champ dont les lignes de force irradient en tous sens. Or, maints phénomènes de l’électricité, du magnétisme, les interférences lumineuses, etc., nous apprennent que le voisinage de deux pôles de même espèce est incompatible avec le développement normal de leurs champs : c’est, une loi générale de la nature. Si les centres des champs de force sont mobiles, ils tendent à s’éloigner.

Voilà pourquoi deux centrosomes de même espèce se repoussent aux extrémités d’un diamètre de la cellule, comme deux balles de sureau chargées d’une même électricité se repoussent, ou comme les pôles de même nom de deux aimants se repoussent.

Quant aux chromosomes, on conçoit très bien qu’ils se mettent en mouvement vers les centrosomes, précisément parce qu’ils sont de nature différente et subissent une attraction. Ils tendent à remonter vers les potentiels croissants, et le font, bien entendu, dans la direction des lignes de force du champ. Mais qu’on ne vienne pas dire qu’ils sont « tirés » par les filaments fusoriaux ! Ils en suivent le trajet, c’est vrai, mais tout simplement parce qu’ils suivent eux aussi les lignes de force qui ont orienté Jes granulations ou plus exactement les alvéoles du protoplasma. Formation du fuseau et migration des chromosomes sont deux effets d’une même cause (1) ; prendre le second pour la conséquence du premier serait tomber dans le sophisme fréquent : cum hoc , ergo propter hoc.

Toute la division cellulaire se comprend donc si on admet que, parmi les nombreux produits de son activité, la cellule fabrique et accumule une certaine substance douée d’affinités énergiques, produisant des réactions intenses. L’accumulation de cette substance détermine l’apparition du centrosome et de la sphère, l’accroissement du centrosome produit son dédoublement, le dédoublement détermine la formation du fuseau et la migration des chromosomes. La cytodiérèse tout entière peut donc s' expliquer par la production d'une certaine substance X spécialement active. Cette substance existe-t elle en réalité ? Nous ne le savons pas, et nous entrons ici dans le domaine de l’hypothèse. L’avenir dira ce qu’il en faut penser. Remarquons seulement que les caractères de colorabilité élective du centrosome ne peuvent que plaider en faveur de cette idée.

(1) Certaines divisions présentent d’ailleurs des champs polaires très nettement marqués dans la prophase, alors que le noyau est encore entier dans sa membrane. Au contraire, au moment où va se produire l’ascension des chromosomes, on ne trouve déjà plus les asters. Dans ces cas, la formation du fuseau et la migration des chromosomes sont donc visiblement des phénomènes distincts, non seulement par la logique des choses, mais aussi dans le temps.

Cytologie.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

On peut se demander ce que devient notre conception de la cytodiérèse dans le cas, assez fréquent d’ailleurs, où les colorations histologiques les plus délicates et l’examen le plus minutieux ne réussissent à révéler aucun centrosome différencié. Nous pensons que les cas de ce genre ne portent aucune atteinte à cette conception.

D’abord il n’est pas prouvé que la technique réussisse à montrer toujours le centrosome quand il existe, et que le centrosome doive posséder forcément des caractères de colorabilité différents de ceux du proto plasma qui l’entoure.

Mais cet argument est pour nous très 'secondaire. Point n’est besoin, pour la cytodiérèse, d’un centrosome morphologiquement délimité. Il suffit, répétons-le, qu’il existe une substance diffusant de la matière ou de l'énergie ; et cette substance existe, la présence même de la formation fusoriale nous le prouve.

Si la matière centrosomatique possède, par rapport au protoplasma ambiant, une constante capillaire suffisante pour l’en séparer nettement, on a un centrosome figuré, et nous avons vu comment la variation de la tension superficielle lors de l'accroissement explique la rupture de l’équilibre et la division du centrosome.

Si la matière centrosomatique n’est pas fortement séparée du protoplasma, elle pourra y diffuser aisément, et obéir aux forces répulsives qui tendent à l’accumuler en deux pôles opposés de la cellule. L’explication du phénomène est donc encore plus simple.

Enfin, il est un certain nombre de mitoses où les filaments fusoriaux semblent parallèles, ou presque parallèles, comme si les pôles de diffusion étaient rejetés à l’infini. On pourrait penser qu’en ce cas la matière diffusante formerait non pas seulement un globule, mais une plaque ou une calotte assez étendue, visible ou non. Mais ne pourrait-on se demander si dans l’orientation de ces fuseaux n'interviendraient pas aussi des forces extérieures à la cellule? Il est en tous cas remarquable que ces mitoses parallèles se présentent dans des circonstances particulières, comme la maturaration des ovocytes, où l’on peut trouver une réduction quantitative et numérique des masses chromatiques. Peut-être y a-t-il ici plus qu’une fortuite coïncidence.

D’ailleurs, l’existence de forces d’orientation d’origine extrinsèque par rapport à la cellule en division paraît presque évidente sur certains objets, tels que les cônes végétatifs des racines ou des tiges (Liliacées, etc...), où l’on trouve de longues séries de cellules en division, dont les fuseaux ont tous la même orientation sur de très grandes étendues.

b) Direction des' mouvements de la cellule. Les tactismes. — La cellule, lorsqu’elle est libre et indépendante de toute liaison avec ses voisines, ne se meut pas au hasard dans une direction quelconque, mais les mêmes causes : dont l'action détermine les mouvements interviennent en même temps pour les orienter.

La direction des mouvements généraux de la cellule est presque toujours celle qui joint la cellule au centre d’où émanent les forces qui déter minent le mouvement; mais leur sens est variable : tantôt la cellule se dirige tout droit vers un corps étranger, vers une région plus chaude ou

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 259

plus éclairée, tantôt elle s’en éloigne également en ligne droite. Ce sont les phénomènes de cet ordre qu’on a qualifiés de tactismes , tropismes taxies, etc. Les tactismes ont provoqué l’admiration et presque la stupéfaction de certains des auteurs qui les ont vus les premiers ; plusieurs se sont extasiés sur la remarquable « intelligence » de ces cellules, simples Protozoaires, spermatozoïdes, etc., « sachant » « accourir » vers les substances capables de leur être utile et « fuir » de toute leur vitesse les substances dangereuses. Un tel luxe d’exclamations anthropomorphiques et plus ou moins mystiques est cependant déplacé, et tout au moins inutile : on en va juger par l’analyse des phénomènes physiques qui se passent dans

Fig. 23o. — Schéma du chimiotactisme d'une cellule amiboïde. A, chimiotactisme négatif. — B, chimiotactisme positif.

un milieu non homogène, dans un champ de force ou de diffusion matérielle.

Considérons d’abord une Amibe A, par exemple, plus ou moins sphérique, située dans le voisinage d’un point P où se trouve un fragment de matière diffusant dans l’eau ambiante une substance quelconque (fig. 23o).

Cette substance se répandant également dans toutes les directions, elle i existe en même quantité en tous les points de sphères ayant le point P pour centre et que le schéma représente par des cercles pointillés. Au contraire, à mesure qu’on s’éloigne de P, la teneur en cette substance diminue, et d’une sphère à l’autre le milieu change régulièrement. Or on sait que la tension capillaire d’une surface dépend de la nature des milieux en contact: l’Amibe, dont les différents points sont situés à des distances de P différentes, et par suite dans des zones de diffusion différentes, ne peut donc avoir en tous les points de sa surface la même tension superficielle.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Si l'adjonction de la substance P au milieu a pour effet d’augmenter la tension superficielle de l’Amibe, la pression capillaire est maxima dans la région a qui regarde P, et minima dans la région b qui en est la plus éloignée. En des régions intermédiaires telles que c, c, c/, <i, la pression a des valeurs intermédiaires. En somme, toute la moitié de l’Amibe tournée vers P tend à se contracter, par rapport à la moitié opposée, qui tend vers l’expansion ; la différence des pressions se traduit par une résultante qui pousse l’Amibe en direction centrifuge. Si la cellule est entourée d’un exoplasma résistant, elle se meut en bloc. Si comme dans le cas de l’Amibe elle est facilement déformable, elle s’allonge dans le sens du mouvement, par suite de l’inertie et des frottements qui retardent sa marche. Nous venons de décrire le chimiotactisme négatif , appelé « négatif » parce que la cellule semble « fuir » le produit chimique situé en son voisinage (fig. 23o, A).

Si, au contraire, l’adjonction de ce produit au milieu fait baisser la tension superficielle de l’Amibe, la tension d’une région de l’Amibe baisse d’autant plus que cette région, plus rapprochée de P, reçoit plus de substance.

On voit immédiatement que, les pressions étant moindres dans la moitié tournée vers P que dans l’autre moitié, la résultante a pour effet de pousser l’Amibe vers P, en direction centripète. C’est le chimiotactisme positif (fig. 23o, B).

Mais il est des cellules dont la tension superficielle paraît peu sensible aux variations chimiques du milieu ; ce sont en général celles dont la surface est fortement différenciée, ou les cellules munies de cils ou de flagellums où semble s’être localisée la contractilité du protoplasma. Leurs tactismes s’expliquent tout aussi facilement. Considérons un Flagellé F ; et supposons pour fixer les idées que les battements du flagellum remorquent la cellule au lieu de la pousser (fig. 23i, A).

Supposons que, à un moment donné, le Flagellé se trouve dans une position quelconque au voisinage cl’un point P diffusant une substance dans des sphères concentriques d’égale teneur qu’il est inutile de figurer sur le dessin. Le flagellum, dans sa position d’équilibre f , a ses deux côtés baignés dans des liquides de composition différente. Si la présence de la substance P a pour effet d’augmenter la tension superficielle, le flagellum se contracté plus fortement du côté de P que du côté opposé ; ses positions extrêmes de <j battement, f' et f", sont asymétriques par rapport à f. La cellule pivote alors comme un bateau mû à la rame, le flagellum se place du côté opposé à P, et ses battements, redevenus symétriques, entraînent la cellule en direction centrifuge. C’est le chimiotactisme négatif.

Au contraire, si la substance diffusée par P fait diminuer la tension superficielle, le flagellum bat plus fort du côté f " que du côté f' (fig. 23 1, B), la cellule tourne de façon à présenter le flagellum à P, et se meut vers P : chimiotactisme positif.

Lorsque la cellule, au lieu d’un flagellum unique, possède une série de cils, les choses se passent exactement de la même façon : les cils battent j avec une force inégale dans les deux sens, l'Infusoire cilié tourne et se meut comme un bateau à plusieurs rames.

Il n’y a pas que des chimiotactismes : une diffusion de matière n'est • pas nécessaire pour provoquer des tactismes, et toute distribution d’énergie '

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

sous une forme quelconque produit les mêmes effets. Elle peut les produire directement par une action immédiate sur la constante capillaire, comme le fait l’électricité par exemple ; elle peut aussi les produire indirectement en modifiant les échanges chimiques de la cellule et par suite la composition respective des deux milieux en contact.

Partout où il existe soit un champ de diffusion, soit un champ de force, c’est-à-dire partout où le milieu n’est pas homogène, la cellule peut manifester des tactismes, et doit les manifester, à moins que d’autres forces ne viennent équilibrer celles qui tendent à déterminer les tactismes. Ce dernier

Fig. 23i. — Schéma du chimiotactisme d’une cellule flagellée. A, chimiotactisme négatif. — B, chimiotactisme positif.

cas est celui des cellules de tissus. 11 n’est pas nécessaire que le champ soit radiaire et les surfaces équipotentielles sphériques ; le champ peut être parallèle, comme dans le cas de la lumière solaire ; il peut avoir toutes les configurations possibles. D’une façon générale, la cellule suit les lignes du champ vers les potentiels croissants si la force détermine un abaissement de la tension superficielle , elle se meut vers les potentiels décroissants si la force du champ augmente la tension superficielle. La description de tous les phénomènes de tactisme tient en ces quelques mots (1).

On a fait depuis longtemps la remarque suivante. Dans l’immense majorité des cas, les tactismes ont lieu dans le sens qui doit être utile à la cellule, en lui fournissant des aliments, en la transportant dans une région

(i) Il est évident qu’on doit renverser la proposition quand la progression de la cellule résulte de la réaction mécanique entre le milieu et l’organe contractile, dans le cas des Flagellés par exemple.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

dont la température et l'éclairement sont plus favorables à son activité, en l’éloignant des substances dangereuses. Il est extrêmement rare de voir une cellule se diriger vers un poison qui la tuera. Certains physiologistes imbus de vitalisme plus ou moins conscient n’ont pas manqué de voir là un instinct merveilleux et providentiel. Là encore l’explication est bien plus simple, si l’on veut faire appel au grand mécanisme régulateur qu’est la sélection. Supposons qu’à une époque donnée, nous puissions avoir en mains une foule de cellules de tous les types imaginables et les plus variés, pour les placer et les abandonner à elles-mêmes sur la surface du globe. Les unes auront des tactismes de sens défavorables, iront vers les substances toxiques, vers les endroits dangereux ; elles seront vite détruites et ne laisseront point de postérité. Celles qui, au contraire, dans toutes les circonstances où elles se seront trouvées, auront eu des tactismes de sens favorable, auront subsisté et se seront multipliées. Il est certain qu’une élimination automatique de ce genre a dû se faire au cours des âges. Voilà pourquoi nous ne trouvons guère aujourd’hui que des cellules à bons tactismes.

Ce qui le prouve, c’est que cet heureux choix des tactismes existe seulement vis-à-vis des milieux ou des substances avec lesquelles l'espèce a dû se trouver en contact au cours de son histoire. Si on expérimente l’action d’un poison, d’un alcaloïde par exemple, qu’elle n’a jamais dû rencontrer, ou mieux encore d’un produit synthétique absolument inconnu du monde naturel, bien souvent la cellule présente un tactisme positif pour une substance qui va la détruire.

Inversement, et le fait est digne d’attention, la cellule peut présenter naturellement un tactisme nettement funeste, si cette cellule elle-même n’est pas nécessaire à la perpétuation de l'espèce. On verra que les leucocytes des animaux supérieurs arrivent souvent en masses considérables aux endroits où se produit une invasion de corps toxiques ou de bactéries ; ils absorbent les poisons, phagocytent les bactéries, et en meurent généralement ; leurs cadavres constituent le pus. On ne saurait certes dire que les leucocytes ont là un tactisme de sens favorable ; mais cela n’empêchera pas l’espèce cellulaire leucocyte de se perpétuer indéfiniment, car la colonie qui constitue l’organisme en fabriquera d’autres, et sera elle-même protégée par la mort de ses leucocytes contre une invasion qui l’aurait détruite en sa totalité.

Cet exemple montre bien que la cellule peut présenter tous les tactismes compatibles avec la survivance de l’espèce.

a) Chimiotactisme. — Les phénomènes de chimiotactisme ont été découverts chez les Bactéries par Engelmann, qui a trouvé le chimiotactisme positif de ces organismes vis-à-vis de l’oxygène. Dans une préparation microscopique recouverte d’une lamelle et contenant certaines Bactéries, empruntées par exemple à des infusions en putréfaction, on voit les Bactéries se rassembler en un cordon épais le long des bords de la lamelle. S’il y a des bulles d’air dans la préparation, on les voit s’entourer aussi d’un cercle de Bactéries. Tout ce qui fournit de l’oxygène attire les Bactéries ; si on a dans une préparation une cellule d'Algue verte, un filament de Spirogyre bien éclairé, la chlorophylle dégage de l'oxygène et aussitôt on voit les Bactéries se précipiter vers l’Algue, grâce à leur chimiotactisme positif pour

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l’oxygène. Si l'Algue n’est pas éclairée, les Bactéries restent indifférentes et sont distribuées uniformément dans le champ (fig. 2 82).

Lorsqu’on a dans une préparation une grande Diatomée dont on peut

Fig. 232. — Chimiotactisme des bactéries vers l' oxygène dégagé par des cellules d' Algues à la lumière. Algue entourée de bactéries, successivement à l’obscurité (A) et à la lumière (B). (D’après Engelmann).

facilement éclairer une moitié en laissant l’autre dans l’ombre, la partie

Fig. 232 bis. — A, attraction des bactéries par la moitié éclairée d’une Diatomée.

D après Engelmann. — B, Pinnularia entourée d’un essaim de Spirochætes. D’après Verworn.

éclairée s’entoure d’un essaim de Bactéries, l’autre ne montre pas ce phénomène (Engelmann) (fig. 232 bis, A).

On peut même constater le fait d’une manière saisissante (Verworn)

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si on a dans le champ une Diatomée mobile. Soit, par exemple (fig. 232 bis , B , une Pinnularia entourée d’un essaim de Spirochætes ; à un moment donné, la Diatomée change de place : les Spirochètes restent d’abord immobiles, mais au bout de quelques instants l’oxygène fait défaut, et en moins de deux minutes les Spirochètes se sont tous précipités de nouveau vers la Diatomée.

Les plasmodies des Myxomycètes présentent des phénomènes chimio tactiques très nets. Ainsi Stahl, en expérimentant sur la fleur de tan, FEthalium septicum , a constaté son chimiotactisme positif pour les grains de tan, pour les fragments de papier imbibés d’une décoction de tan, pour l’eau, pour l'oxygène. Si on laisse s’étaler une plasmodie sur une bande de papier mouillé qu’on plonge ensuite verticalement dans de l’eau bouillie recouverte d’une couche d’huile pour empêcher l’accès de l’air, la plasmodie, grâce à son tactisme positif pour l’oxygène, remonte le long de la bande de papier jusqu’à ce qu’elle soit au-dessus de l’huile.

Dans les organismes complexes, certaines cellules mobiles peuvent aussi montrer des chimiotactismes. C’est le cas des leucocytes, dont cette

Fig. 233. — Chimiotactisme positif des leucocytes dans an tube capillaire rempli d’une culture

de staphylocoques.

propriété est l’un des facteurs les plus importants de l’existence des êtres supérieurs. Leber, Massart et Bordet, Metschnikoff et d’autres, ont constaté que les leucocytes affluent aux points où l’organisme est envahi par des Bactéries. On peut constater très aisément leur chimiotactisme en remplissant d’une culture bactérienne, de Staphylococcus pyogenes aureus par exemple, un petit tube capillaire qu’on introduit dans la cavité péritonéale ou sous la peau d’un lapin. Au bout de dix à douze heures, on trouve que les leucocytes ont pénétré en troupes nombreuses à l’intérieur du tube, et forment un vrai bouchon blanchâtre par leur accumulation à l’entrée (fîg. 233;.

Ce n’est pas le milieu nutritif de la culture qui les a attirés, car un tube I témoin plein de ce milieu de culture, mais stérile, ne se remplit pas de leucocytes. Par contre, les produits solubles sécrétés par les microbes attirent les leucocytes, car un tube chargé avec la culture débarrassée par filtration sur porcelaine des corps microbiens, se remplit de globules blancs.

Le chimiotactisme positif des leucocytes pour les microbes constitue le ; temps préparatoire du phénomène de la phagocytose , c’est-à-dire de l’ingestion des Bactéries par les leucocytes, qui les englobent comme nous avons vu les Amibes et en général toutes les cellules nues et déformables englober les corps figurés (voir fig. 217). Non seulement les leucocytes ingèrent les ! bactéries, mais encore ils absorbent les toxines solubles fabriquées par A elles, et protègent ainsi l’organisme. Il n’est pas nécessaire d’employer des K

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 265

microbes vivants ou leurs produits pour déterminer un appel de leucocytes ; bien d’autres substances le produisent: c’est ainsi qu’en injectant aseptiquement sous la peau d’un animal quelques gouttes d’essence de térébenthine, on obtient une abondante suppuration amicrobienne.

Le chimiotactisme des phagocytes est encore provoqué par les produits de décomposition des cellules mortes ou dégénérées. Aussi errent-ils à travers l’économie, ingérant tous les débris, nettoyant tous les vieux éléments pour faire place aux jeunes. Metschnikoff leur a découvert un rôle considérable dans le renouvellement incessant de notre organisme, dans les phénomènes de sénescence, dont ils sont d’actifs agents, et jusque dans le blanchissement de notre chevelure, dont ils emportent le pigment.

Chez certains animaux, l’action chimiotactique et phagocytaire des leucocytes peut même avoir une activité extraordinaire. Ainsi, quand les larves de mouches, très remuantes, se métamorphosent en pupes immobiles, Kowalewsky a vu les leucocytes détruire en quelques heures l’abondante musculature de ces larves.

Les phénomènes chimiotactiques sont de la plus haute importance pour la propagation des espèces, pour la fécondation de l’ovule par le spermatozoïde. On sait que les éléments reproducteurs mâles sont en général très mobiles, quelquefois amiboïdes, mais le plus souvent pourvus d’un ou deux grands flagellums à l'aide desquels anthérozoïdes ou spermatozoïdes effectuent des parcours souvent fort étendus. Comment donc ces mouvements sont-ils dirigés de manière efficace, et comment se fait-il que dans la mer, par exemple, où flottent les éléments reproducteurs d’une foule d’espèces, chaque spermatozoïde trouve l’ovule de son espèce et le féconde ? C’est grâce à un chimiotactisme étroitement spécifique.

Pfeffer l’a découvert chez les anthérozoïdes des Fougères. Au cours d’une série de recherches méthodiques, il remplit un petit tube capillaire, fermé par un bout, d’une solution d’acide malique à o,o5 p. 100 et le plaça dans une goutte d’eau chargée d’anthérozoïdes : au bout de cinq minutes, plusieurs centaines de ces cellules s’étaient précipitées dans l’intérieur du tube, qu’elles remplissaient. La petitesse des objets a empêché de rechercher avec succès l’acide malique dans l’archégone des Fougères, mais on peut légitimement croire que c’est par une sécrétion de cette substance que l’archégone attire et dirige les anthérozoïdes de son espèce. Toutes les autres substances essayées par Pfeffer laissaient les anthérozoïdes des Fougères indifférents.

Au contraire, les anthérozoïdes des Mousses étaient indifférents vis-àvis de l’acide malique, mais ils montraient pour le sucre de canne en solution très étendue un chimiotactisme remarquable.

La concentration de la substance n’est pas indifférente, relativement au sens du chimiotactisme produit. Quand une substance soluble se diffuse dans le milieu à partir d’un certain point, les régions très éloignées ne reçoivent d’abord que fort peu de substance, et la quantité de celle-ci peut être trop faible pour meltre les cellules en mouvement. A mesure qu’on se rapproche du centre de diffusion, le tactisme se manifeste avec une intensité croissante, jusqu a un certain maximum, maisà partir de là onconçoit très bien que l’action de la substance diffusée, sur les couches superficielles de lacellule, puisse être

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tout autre. La cellule, placée dans un milieu trop concentré, éprouve souvent un tactisme négatif, et s’éloigne jusqu’à ce qu’elle ait gagné une zone moyenne correspondant à son optimum, et où elle reste en repos.

Bien entendu, l’optimum n’est pas le même pour les diverses espèces ; par suite, lorsqu'une préparation renferme en mélange plusieurs espèces d’infusoires, de Bactéries, etc., on les voit se séparer par l’action des tactismes. C’est ce que Massart a observé sur un mélange de Spirilles et d’Infusoires du genre Anophrys ; la teneur en oxygène qui correspond à l’équilibre des Anophrys est plus forte que celle qui répond à l’équilibre des

Fig. 234.

1, bulle d’air sous une lamelle, entourée d’une zone d 'Anophrys, et d’une zone plus éloignée de Spirilles. — 11, les zones concentriques d' Anophrys et de Spirilles vers les bords de la lamelle. — III, chimiotactisme négatif des Anophrys pour le sel marin concentré. D’après Massart.

Spirilles; aussi voit-on les deux espèces d’organismes se disposer, le long des bords de la préparation ou autour des bulles d’air, en deux zones concentriques, la plus rapprochée de l’air étant formée par les Anophrys , et la plus éloignée par les Spirilles (fig 234, I et II).

La même figure montre (III), d'après Massart, le tactisme négatif des Anophrys pour le chlorure de sodium à concentration trop forte. Une goutte d’eau contient les Anophrys ; on place à côté une deuxième goutte, formée d’eau pure ; dans la première on dépose un cristal de sel marin qui se dissout peu à peu et on réunit les deux gouttes. On voit les Anophrys s’éloigner progressivement à mesure que le chlorure de sodium diffuse, tout en formant une zone plus serrée à la concentration optima, et reculer tous peu à peu dans la deuxième goutte.

Les Paramécies se prêtent bien aussi à l'étude des diverses conditions

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du chimiotactisme. Lorsque, sous la lamelle qui les recouvre, on introduit, comme l’a fait Jennings (fig. 235, A), la pointe très effilée d’un petit tube chargé de substance négativement tactique, d’alcali très étendu par exemple, on voit les Paramécies se rassembler autour de la pointe (fig. 235, B) ;

Fig. 235. — Chimiotactisme de Paramœcium aurelia. D’après Jennings.

A, introduction sous le couvre-objet d’un liquide négativement tactique à l’aide d’une pipette capillaire. — B, rassemblement chimiotactique positif. — C, rassemblement annulaire à l’optimum de concentration. — D, rassemblement autour d’une bulle de CO2 récemment introduite; une bulle d’air voisine est inactive. — E, rassemblement annulaire à l’optimum de concentration, lorsque CO2 a diffusé.

mais quand, par suite de la diffusion, la concentration aux alentours immédiats de la pointe devient trop forte, elles élargissent leur cercle (fîg.235, G). Les Paramécies sont indifférentes à l’oxygène, tandis que l’acide carbonique les attire vivement : on le constate en introduisant côte à côte sous la lamelle une bulle d’air et une bulle d’acide carbonique (fig. 235, D). Mais l’acide carbonique de la bulle se dissout de plus en plus dans l’eau environnante, qui

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

devient trop chargée, et les Paramécies, d’abord serrées contre la bulle ellemême, élargissent leur cercle en reculant peu à peu de façon à se maintenir toujours à l’optimum qui leur convient (fig. 235, E).

Les phénomènes du chimiotactisme permettent de concevoir à quel point vraiment extraordinaire esl poussée la sensibilité de la cellule. Pfeffer a trouvé que les anthérozoïdes de Fougère manifestaient encore leur chimiotactisme envers une solution d’acide malique à 1 cent-millième. Or, si la concentration est 1 pour 100.000 à l’orifice du tube capillaire, on juge combien elle doit être infime lorsque l’acide s’est diffusé en tous sens dans la goutte jusqu'à la distance où il agit encore sur les anthérozoïdes. Ce n’est pas tout. Si on se reporte à l’explication que nous avons donnée des phéno mènes de tactisme en général, on se souvient que les mouvements ne sont pas déterminés par la concentration moyenne tout autour de la cellule, mais bien seulement par la différence de concentration aux deux extrémités de cette cellule, ou même des deux côtés de son organe vibratile. Or, un anthérozoïde mesure environ i5 y. de longueur, et ses flagellums ne sont épais que d’une fraction de g. Les différences de composition que peut révéler une cellule sont donc étonnamment délicates, et la substance vivante constitue un indicateur d’une sensibilité telle qu’aucun de nos autres réactifs ne saurait lui être comparé.

Le chimiotactisme est de la plus haute importance, non seulement pour la conservation de la cellule et pour son accroissement par l’alimentation, mais aussi pour sa multiplication. Ce que nous avons dit, à propos des mouvements internes de la cellule, des phénomènes de la cinèse, permet de concevoir la division cellulaire comme inévitablement déterminée dès la division du centrosome, et cela précisément par le chimiotactisme négatif et réciproque des deux centrosomes nouveaux. On vient de voir enfin toute l’importance du chimiotactisme pour la reproduction sexuelle des individus et la conservation des espèces.

P) Dynamotactisme. — Nous avons dit que, non seulement les diffusions de matière, mais aussi les distributions d’énergie, peuvent déterminer des tactismes, quel que soit d’ailleurs le mode d’énergie considéré. Il est naturel d’en commencer l’étude par le mode le mieux et le plus anciennement connu, l’énergie mécanique.

Toutes les fois que le milieu où se trouvent des cellules libres n’est pas identique au point de vue mécanique en tous ses points et dans toutes ses directions, on peut s’attendre à constater des tactismes, à condition, bien entendu, que l’action ainsi produite sur la cellule soit suffisante pour rompre l’équilibre. Bien que les différences de conditions mécaniques aux deux extrémités de la cellule puissent être réalisées par beaucoup de procédés, tous ces procédés ont, en définitive, le même résultat, qui est de créer une inégalité entre les forces mécaniques agissant aux divers points de la cellule. Il nous semble donc logique — de même que nous avons réuni sous le nom unique de chimiotactisme les phénomènes produits par la diffusion d’une substance, sans nous inquiéter de la nature de cette substance, de même que nous désignerons sous le seul nom de phototactisme les orientations de mouvements déterminés par l’énergie lumineuse, quelle que soit la longueur d’onde des radiations étudiées — il nous semble logique de com-

CARACTÈRES ENERGETIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 269

prendre en une seule désignation tous les tactismes produits par des forces mécaniques, et nous proposons de les réunir sous le nom de dynamotactisme.

Le dynamotactisme doit comprendre les phénomènes connus depuis longtemps chez les végétaux sous le nom de « géotropisme », « géotaxie », etc. On sait que lorsqu’une plantule se développe aux dépens d’une graine, la radicelle croît toujours en se dirigeant vers le centre de la terre, tandis que la tigelle oriente son accroissement dans le sens centrifuge. Une orientation si manifeste de l’ensemble suppose nécessairement une orientation de chacune des parties, c’est-à-dire de chacune des cellules lorsqu’elle s’accroît et se divise. L’union mutuelle des cellules s’oppose à la translation de chacune d'elles, mais non à son orientation ; le géotropisme n’est autre chose qu’un dynamotactisme des cellules végétales, relatif aux forces de la pesanteur du champ terrestre. Ce qui prouve bien la nature dynamotactique du géotropisme, c’est l’expérience, depuis longtemps réalisée, de la rotation des plantules en germination. Si on les dispose à la périphérie d’une roue horizontale en mouvement, on voit la radicelle et la tigelle prendre une orientation oblique qui correspond à la composition de la force verticale de pesanteur avec la force centrifuge horizontale, et l’axe de la plantule s’incline d’autant plus sur la verticale, que la rotation est plus rapide, c'est-à-dire que la résultante mécanique se rapproche elle-même de l’horizontale.

L’existence des forces verticales de la pesanteur, en même temps qu’elle détermine le géotropisme, produit aussi une variation continue de la pression atmosphérique aux différents niveaux. Bien que la différence de pression barométrique entre deux plans horizontaux aussi rapprochés que ceux qui passent par les extrémités de la radicelle et de la tigelle soit bien faible, l’exemple des chimiotactismes est là pour nous rappeler l’extrême sensibilité de la cellule. Aussi pourrait-on considérer jusqu’à un certain point le géotropisme comme un « barotactisme », les cellules radicellaires s’orientant dans le sens des pressions croissantes et les cellules tigellaires dans le sens des pressions décroissantes.

Une autre forme de barotaxie se rencontre dans les liquides, où les différences de pression atteignent cette fois des valeurs plus élevées. Si certains Infusoires, par exemple, sont disséminés dans un tube d’eau vertical, où ils errent d’abord en tous sens, ils ne tardent pas à se rassembler, soit au fond, soit à la surface. Diverses précautions, mise à l’abri de l’air, élimination des différences de densités, centrifugation, etc., ont permis de se rendre compte, dans certains cas, qu’il s’agit bien d’un dynamotactisme dû aux variations de la pression.

La pression cause de dynamotactisme n’est pas nécessairement une pression exercée en tous sens au sein d’un fluide, mais peut aussi résulter de l’action réciproque entre un corps solide et une cellule appliquée contre lui. Les tactismes de ce genre ont été désignés sous le nom de « thigmotaxie » (Verworn). On peut citer comme exemples l’étalement des cellules amiboïdes, des plasmodes, etc., sur un plan de contact, l’enroulement des tiges et des vrilles des plantes grimpantes sur leurs supports, la thigmotaxie positive de certains spermatozoïdes par rapport aux œufs sur lesquels ils s’appliquent et s’accumulent, l’immobilisation des Paramécies contre une paroi vers laquelle elles dressent leurs cils en rigidité, etc.

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Une autre forme encore cle dynamotactisme est ce qu’on a appelé la « rhéotaxie », phénomène par lequel des cellules s’orientent et même se meuvent suivant ou contre le sens d’un courant d’eau très doux. Certaines Amibes, des Myxomycètes, etc., remontent ces courants à condition que leur force soit très modérée. On s’est même demandé si la rhéotaxie positive ne jouerait pas un grand rôle dans la fécondation de l’Homme et des Mammifères, les spermatozoïdes déposés dans le vagin remontant dans l’utérus et les trompes en se guidant sur le courant de mucus que les cils vibratiles de l’épithélium génital dirigent incessamment vers l'extérieur. Cette ascension des spermatozoïdes n’est point le fait d’un chimiotactisme positif pour l’ovule, car elle se produit même en l’absence de celui-ci; Roth a d’ailleurs vu directement les spermatozoïdes se mouvoir contre un courant faible et continu établi dans une préparation.

y) Thermotactisme. — Les différences de température entre les divers points d’un milieu où la chaleur se propage, soit par conduction, soit par rayonnement, provoquent chez certaines cellules des tactismes manifestes.

Stahl l’a constaté chez les Myxomycètes. En plaçant une plasmodie d ' Æthaliam septicum sur une bandelette de papier humecté dont les extrémités trempaient respectivement dans un verre d’eau à 70 et dans un verre d’eau à 35°, il vit la plasmodie ramper vers l’eau la plus chaude.

Des Amibes et d'autres Protozoaires se comportent de façon analogue ou en sens inverse.

Lorsqu’on place des Paramécies dans une petite cuve disposée de façon à pouvoir être chauffée inégalement sur ses différentes parois, on voit les Infusoires s’accumuler tous d’un même côté; pour des températures inférieures à 24°-28’, les Paramécies présentent un thermotactisme positif, c’est-à-dire se dirigent vers la région la plus chaude; au-dessus de cet optimum, au contraire, leur thermotactisme devient négatif, et les Paramécies gagnent les parties les moins exposées à la chaleur.

S) Phototactisme. — L’énergie lumineuse se prête parfaitement à l’étude des tactismes, parce qu'il est très facile de la régler et de la diriger. La lumière se propageant en ligne droite, son intensité décroissant régulièrement à partir de l’origine, un « rayon lumineux » constitue un champ régulièrement variable et orienté. Il est à prévoir qu’un grand nombre de cellules doivent se mouvoir dans la direction des rayons lumineux, allant vers la source lumineuse ou en sens inverse, suivant que leur phototactisme est positif ou négatif.

Un grand nombre d'auteurs ont observé des phototactismes ; parmi eux, il convient de citer Strasburger et ses recherches méthodiques sur les zoospores des Alguesvertes. Les zoospores d 'Ulothrix, Ulva , Chætomorpha , etc., placées dans une goutte d'eau inégalement éclairée, se dirigent toutes vers le côté le mieux éclairé tant que la lumière n’est pas trop forte ; si elle est très intense, le tactisme devient négatif, et les zoospores s’éloignent jusqu’à ce qu’elles aient trouvé leur optimum lumineux.

Ce ne sont pas seulement les cellules mobiles pourvues de chlorophylle qui présentent des phototactismes. On a constaté ce genre de phénomènes sur les spores incolores desChytridinées, sur les plasmodies de Myxomycètes,

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sur certaines Bactéries, sur divers Infusoires, aussi bien que sur les Desmidiées et les Diatomées (fig. 236).

Le phototactisme peut même déterminer des mouvements intracellulaires, dans le cas où l’action de la lumière sur certains éléments de la cellule est particulièrement intense. Il est en ainsi des corps chlorophylliens. Certaines Algues, par exemple, possèdent des chloroplastes larges et plats : lorsque la lumière n’est pas très intense, son action sur les chloroplastes a pour effet de les placer transversalement ; ils présentent ainsi au faisceau lumineux le maximum de surface absorbante et recueillent le maximum d’énergie, comme un cadre mobile de fil conducteur se place transversalement dans un champ magnétique et recueille le maximum de flux. Si au contraire la lumière, trop forte, produit une décomposition de la chlorophylle, les chloroplastes tournent et présentent leur tranche au faisceau lumineux.

Un phénomène du même genre est présenté par les petits chloroplastes de beaucoup de Végétaux verts. La figure 237 représente la coupe d’une foliole de Lemna trisulca ; on y voit, en C, la position occupée par les chloroplastes dans l’obscurité ; si on vient à éclairer la feuille avec ménagement, les chloroplastes viennent tapisser la paroi exposée à la lumière (A) et recueillent alors le maximum d’énergie. Lorsque la lumière devient très intense, le phototactisme devient négatif, et les chloroplastes s’appuient aux cloisons transversales où règne le minimum d’excitation (B).

Jusqu’à présent nous avons parlé de phototactisme en général, et de la lumière comme si elle était un agent unique et simple ; on sait qu’il n’en est rien. A chacune des radiations de longueur d’onde différente qui constituent le spectre lumineux correspond une intensité d’excitation particulière sur les organismes. On a quelquefois étudié l’action des diverses régions du spectre en faisant passer la lumière à travers des écrans colorés derrière lesquels étaient placées les cellules. Cohn, Strasburger, ont vu que les régions violettes et bleues sont en général plus actives que l’extrémité rouge du spectre ; il y a naturellement des différences individuelles entre les divers organismes.

On doit rattacher au phototactisme un groupe de phénomènes connus depuis fort longtemps chez les Végétaux supérieurs sous le nom de « phototropisme », « héliotropisme ». O11 sait que les plantes dont un côté se trouve à 1 ombre et l’autre éclairé s’inclinent vers la lumière. S’il s’agit d’une inso-

Fig. 236. — Phototactisme des Diatomées.

Au milieu d’une goutte d’eau a été déposée une parcelle de limon chargée de Diatomées: celles-ci se sont toutes portées vers le bord de la goutte du côté d’où vient la lumière. D’après Verworn.

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lation directe, on voit même certaines plantes étaler leurs fleurs face au soleil, et le suivre dans son mouvement du matin au soir. Ce tropisme total de la plante ou d'un grand organe de la plante doit résulter des tropismes particuliers d'une série de cellules. Quel est le détail des phototactismes cpii s exercent alors ? On ne saurait le dire, l’analyse du phénomène devant être assez compliquée.

e) Électrotactisme . — On manque encore de documents sur les phénomènes que présenteraient des cellules dans un champ électrique sans transport de charges électriques, c’est-à-dire dans un champ de force électrostatique.

Il est bien probable qu’en pareil cas on observerait des tactismes; mais les auteurs ne semblent pas s’être préoccupés jusqu’à cejourdeles rechercher. Il ne serait cependant pas difficile de faire des observations dans une petite cuve en verre placée sur la platine du microscope et servant de diélectrique à un condensateur.

En revanche, les effets du courant électrique ont été maintes fois observés : ce sont les phénomènes de « galvan o t r o p i s m e » , de « galvanotaxie ».

On peut constater l’électro tactisme chez des organismes entiers. Ainsi les larves de Batraciens ou de Poissons, placées dans un vase où passe un courant, disposent le grand axe de leur corps dans la direction des lignes de force, la tête tournée vers l’anode et la queue vers la cathode (Hermann). Les radicelles de diverses plantes soumises à un courant constant assez prolongé s’incurvent vers la cathode.

Les cellules indépendantes manifestent de façon très frappante l’électrotactisme. On peut construire facilement sur une lame porte objet de petites cuves électrolytiques (fig. 238, A) formées de deux bandes d’argile po-

Fig. 2.37. — Feuille de Lemna trisulca ( coupe ), d’après Staiil.

Position des corps chlorophylliens : A, à la lumière diffuse. — B, à la lumière directe intense. — C, à l’obscurité.

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

reus'e reliées par deux bandes d’un ciment isolant de colophane et de cire (Veravorn). Si on place dans une pareille cuve des Paramécies, elles errent en tous sens, mais dès qu’on applique sur les bandes d’argile les pinceaux

Fig. 238. — Galvanolaclisme des Paramécies. D’après Verworn.

A, disposition de la cuve électrolytique sur le porte-objet. — B, image microscopique.

de deux électrodes amenant le courant, on voit aussitôt les Infusoires se diriger vers la cathode (fig. 238, A et B).

Lorsqu’on renverse le courant, les Paramécies se dispersent dans la cuve, pour aller bientôt se rassembler contre la nouvelle cathode.

En plaçant les Infusoires dans une grosse goutte d’eau où plongent deux minces électrodes en forme de pointes, on voit les Paramécies se disposer autour des pôles suivant le trajet des lignes de force, formant une figure analogue à un fantôme magnétique de limaille, mais qui devient de plus en plus serrée autour de la cathode, jusqu’à ce qu’enfin toutes les Paramécies soient rassemblées (fig. 289).

Cytologie.

La plupart des Infusoires ciliés et des Rhizopodes présentent, comme les Paramécies, un électrotactisme négatif, ou, comme on l’a dit, une « gal-

Fig. 239. — Galuanotactisme des Paramécies dans une goutte ou plongent deux électrodes. Les Infusoires suivent les lignes de force et s’accumulent à la cathode. D’après Verworn.

vanotaxie cathodique », c’est-à-dire qu’ils se dirigent vers la cathode.

Au contraire, les Flagellés ont généralement un électrotactisme positif et se dirigent vers l’anode (fig. 240), ce qui permet de séparer les espèces

Fig. 240. — Galuanotactisme de Polytoma uvella. D'après Verworn.

A, polytoma au repos. — B, polytoma nageant vers l’anode après l’établissement^du courant.

dans un milieu où se trouvent mélangées une espèce ciliée et une espèce flagellée.

Enfin, un Infusoire cilié, 1 e Spirostomum ambigiium, présente le phéno-

Fig. 241 • — Galuanotactisme de Spirostomum ambiguum.

Les Infusoires se disposent normalement au courant, mais ne se portent pas vers les électrodes.

D’après Verworn.

mène tout particulier de n’être attiré ni par la cathode, ni par l’anode (Verworn). On pourrait dire que son électrotactisme est nul. Placés dans la petite cuve déjà décrite, ces Infusoires orientent peu à peu le grand axe de leur corps normalement aux lignes de force, mais restent sur place tant que passe le courant (fig. 241).

CARACTERES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 275

B. Manifestation d’énergie thermique. — La manifestation d’énergie sous forme thermique par la cellule vivante n’est pas aussi facile, il s’en faut de beaucoup, à mettre en évidence, que la production d’énergie mécanique. Gela provient de ce que les échanges de chaleur avec le milieu ambiant se produisent très rapidement, de sorte que la cellule ne peut jamais rester bien longtemps à une température supérieure à celle de ce milieu. De plus, nous manquons de dispositifs assez fins pour prendre la température d’une cellule, et nos instruments ne sont pas aussi sensibles pour apprécier les variations de température que notre œil pour reconnaître les déformations et les mouvements.

11 est certain, toutefois, que les réactions chimiques dont la cellule est le siège doivent dégager de la chaleur, et même une quantité de chaleur considérable. On s’en aperçoit lorsqu’on examine, non plus une seule cellule, mais un grand amas de cellules, comme celui qui constitue Le corps des animaux supérieurs, ou simplement un petit tas de graines en germination : le thermomètre indique un échauffement notable. Les dispositifs thermo-électriques ont même permis de constater réchauffement des organes de certaines fleurs épanouies.

C. Manifestation d’énergie lumineuse. — La production de lumière par les cellules, quoique beaucoup moins manifeste que la production de mouvements, est cependant plus facile à constater que le dégagement de chaleur.

Certaines Bactéries sont phosphorescentes ; on les rencontre surtout sur les poissons de mer en putréfaction ou sur les quartiers de viande ; certaines espèces, isolées et cultivées dans un milieu convenable, donnent à tout ce milieu une très belle luminosité.

La même phosphorescence existe chez les mycéliums de certains Champignons.

On la retrouve fréquemment chez beaucoup d’organismes marins qui flottent à la surface sur des étendues parfois considérables ; en particulier, les Noctiluques, grosses cellules rondes pourvues d’un flagellum court et trapu, s’éclairent au moindre ébranlement et produisent le curieux phénomène de la mer phosphorescente. Des Cœlentérés habitant les grands fonds, des Tuniciers, etc., présentent la même phosphorescence.

Enfin, certains Insectes (Pyrophorus, Lampyris , etc.) sont bien connus pour la luminosité de leurs glandes phosphorescentes.

Le mécanisme de ces phénomènes est loin d’être étudié d’une façon satisfaisante. La nécessité de l'oxygène pour la phosphorescence est cependant établie, car la luminosité des Bactéries ou des Noctiluques est suspendue si on les prive d’oxygène ; elle reparaît, au contraire, quand on les agite à l’air. Les mycéliums de Champignons produisent, pendant la luminescence, plus d’acide carbonique que lorsqu’ils ne brillent pas. Les cellules des organes phosphorescents du Ver luisant sont en relation très étroite avec les trachées respiratoires (Max Sciiultze). Il est donc bien vraisemblable que la luminosité cellulaire accompagne des phénomènes d’oxydation.

D. Manifestation d’énergie électrique. — La production d’électricité par la cellule, de même que la production de clialeur, ne peut pas être

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mise en évidence directement, à cause de la petitesse des objets et des difficultés des manipulations.

On a pu cependant la reconnaître dans bien des cas en expérimentant, non plus sur des cellules isolées, mais sur leur association en tissus de volume suffisant. En général, on constate des différences de potentiel entre les parties d’un tissu qui ne sont pas dans le même état, qui ne sont pas le siège des mêmes réactions, etc. Ainsi, en réunissant par un fil métallique deux points de la surface d’un faisceau musculaire, on n’observe rien, mais lorsqu’on réunit la surface du muscle avec la section produite en le coupant transversalement, on obtient dans le fil un courant sensible au galvanomètre. L’électrophysiologie a étudié avec soin les conditions de production et le sens de ces courants.

Enfin, certains animaux, comme les Raies, les Torpilles, les Gymnotes, possèdent de véritables organes électriques, parfois très développés, dont la description morphologique ne saurait trouver place ici. Les cellules de ces organes sont disposées comme les éléments d’une batterie de condensateurs, peu chargés individuellement, mais groupés en nombre considérable et pouvant fournir alors des décharges d’intensité notable.