DIFFÉRENCIATION DES PREMIERS BLASTOMÈRES

La cellule embryonnaire est celle qui, sans affecter de forme extérieure distinctive, sans avoir apparemment de structure spéciale, sans manifester de propriétés physiologiques particulières, renferme en elle toutes les ébauches de toutes sortes de formes et de structures, les tendances vers toutes sortes de propriétés physiologiques. L’œuf fécondé, formé par lTinion de l’ovule et du spermatozoïde, est, dans le temps, la première des cellules embryonnaires ; c’est de lui que dériveront toutes les autres. Il est aussi la cellule embryonnaire par excellence, celle où le cumul des caractères latents est poussé le plus loin.

A mesure que l’œuf se partage par division cellulaire en cellules embryonnaires de plus en plus nombreuses, dans ce phénomène embryologique qui s’appelle la segmentation de l'œuf , ces cellules se distinguent les

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

unes des autres ; elles perdent de plus en plus leur caractère embryonnaire ; elles se différencient el manifestent leur différenciation.

Cette différenciation se produit-elle dès le début de la segmentation de l’œuf, dès l’origine de l’embryon par conséquent, d’abord large, puis de plus

Fig. 242. — Différenciation des cellules germinatives dans la segmentation de l'œuf d’Ascaris.

D’après Boveri.

A, stade à deux blastomères : a, cellule-souche de laquelle naîtront les cellules germinatives; b, cellule somatique initiale. — B, le même stade, vu de côté, à une phase plus avancée de la division, montrant les deux types de mitose et la destruction d’une partie de la chromatine dans la cellule somatique initiale b. — C, stade à quatre blastomères ; grosseur inégale des noyaux dans les cellules issues de la cellule-souche et dans celles qui proviennent de l’initiale somatique ; dans ces dernières une partie de la chromatine c, a été éliminée et se détruit. — D, division des quatre blastomères (troisième clivage de l’œuf) ; dans les deux cellules inférieures ou somatiques, ainsi que dans l’une des deux cellules tilles de la cellule-souche b, la chromatine se détruit ; elle ne persiste en entier, sous forme de longs chromosomes, que dans la cellule- mère germinative a.

en plus étroite et précise, à mesure que la segmentation de l’œuf se poursuit et que le développement embryonnaire progresse, séparant d’abord dans les deux premières cellules de segmentation deux grands groupes de cellules,

deux sortes principales de formes cellulaires, deux vastes catégories de structures et deux séries distinctes de propriétés physiologiques?

Certains faits autorisent à croire à cette différenciation précoce. Le suivant est le plus connu et le plus important que Ton puisse citer.

Boveri a montré que dans la segmentation de l’œuf d’Msca/vs on pouvait distinguer, grâce à l’état particulier de la chromatine nucléaire, des «cellules somatiques» initiales de toutes les cellules qui président à la vie individuelle et fournissent les tissus du corps, et « une cellule germinative » chargée de la reproduction de l’espèce et de la conservation du principe spécifique (fîg. 242). La différenciation des cellules germinatives en cellules initiales des organes de reproduction peut encore s’exprimer d’une autre manière que dans le cas de l’Ascaris et d’après l’observation de Boveri. Dans la segmentation des œufs de Cyclops , le processus de division cellulaire s’accomplit d'une façon particulière qui lui vaut le nom d’hétérotypique ; toutes les cellules de segmentation de l’œuf présentent d’abord ce mode particulier, qui s’efface ensuite peu à peu dans toutes les cellules à une phase plus avancée de la segmentation, pour reparaître enfin à une troisième période dans les seules cellules germinatives (Haecker).-

De même, d’après d’autres observations (de van Beneden, par ex.), portant sur des objets différents, tels que l’œuf des Mammifères, on pourrait distinguer, dès la première segmentation, entre une cellule ectodermiquc ou initiale de l’ectoderme, et une cellule entodermique initiale de l’entoderme.

Ainsi le premier plan de segmentation de l’œuf y séparerait deux cellules correspondant à deux groupes d’organes de l’adulte, qui sont bien différents. Dans chacune des moitiés de l’œuf non encore segmenté se trouverait donc contenue l’ébauche de ces deux groupes d’organes. Et en généralisant, les principales catégories d’organes de l’adulte auraient dans l’œuf et dans les cellules embryonnaires qui lui succèdent immédiatement une place déterminée. Elles seraient localisées dans l’œuf et dans les cellules qui en dérivent, chaque organe à sa place, chaque cellule de cet organe aussi ; la segmentation ne ferait que séparer les divers rudiments les uns des autres. L’œuf serait donc hétérogène ou anisotrope ; il aurait dans ses différents points une structure différente correspondant aux diverses parties du futur animal.

2n DIFFÉRENCIATION DES FEUILLETS DU BLASTODERME. SPECIFICITE CELLULAIRE.

A un stade plus avancé du développement embryonnaire, les cellules de segmentation, après avoir passé par plusieurs phases embryonnaires, s agencent d’ordinaire en une membrane, le blastoderme , composé luimême de feuillets superposés.

H y a un feuillet ectodermique, un feuillet entodermique, un feuillet mésodermique. Que sont ces feuillets blastodermiques ? Représentent-ils des organes rudimentaires à fonctions latentes, mais à tendances nettement distinctes? Peut-on espérer trouver en chacun d’eux tout le matériel cellu-

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

laire destiné à former telle ou telle catégorie de cellules différenciées et pourvues de fonctions spéciales ? Le feuillet ectodermique sera-t-il exclusivement sensible, ne fournissant que les éléments du système nerveux et des sens ; le feuillet entodermique sera-t-il uniquement végétatif et nutritif, ne donnant que les éléments absorbants du tube digestif et les cellules sécrétantes des glandes ; le feuillet mésodermique ne sera-t-il que la source des cellules musculaires? Pourra-t-on parler de tissu entodermique, de tissu mésodermique, ces expressions désignant la forme embryonnaire des tissus sensible, nutritif, musculaire? Prenons un exemple.

L’ectoderme fournira : des cellules épidermiqües qui joueront essentiellement le rôle d’éléments impressionnables par les agents extérieurs et accessoirement celui d’éléments de protection et de recouvrementpourles masses sous-jacentes du corps; et des cellules nerveuses qui, de superficielles qu’elles étaient, s’enfonceront dans l'épaisseur du corps et seront pour ainsi dire des éléments de sensibilité du deuxième degré, recevant des premières restées à la surface les impressions sensibles, élaborant ces impressions et transformant la sensation en une perception, transmettant l'ébranlement nerveux. à l’organisme entier. Pourra-t-on donc, à ce moment, parler de tissu épidermique et de tissu nerveux?

Mais voici qu’avançant toujours clans le développement embryonnaire nous verrons le tissu épidermique se différencier en éléments de toutes sortes. Si un certain nombre de cellules gardant les caractères primitifs forment un tissu épidermique ordinaire, nous en voyons d’autres qui s’allongent en fibres et deviennent fibres du cristallin de l'œil ; en voici qui se calcifient et deviennent prismes de l’émail des dents; en voici qui se mettent à sécréter de la graisse et deviennent des éléments glandulaires, qu’on pourrait confondre, n’était la question d’origine, avec des éléments glandulaires venus du tissu entodermique. Même différenciation dans le tissu nerveux primitif. Voici des éléments qui fonctionnent comme cellules nerveuses, mais en voilà d’autres qui, déchus de cette fonction, sont de simples cellules de soutien pour les précédentes.

Cette revue rapide du développement embryonnaire nous montre les cellules se dégageant les unes des autres, et l’organisme se déplissant pour ainsi dire, se développant à partir de l’œuf où il était contenu en germe sous des dimensions réduites et comme à l’état latent. Les tissus sont hiérarchiquement distribués dans le temps et dans l’espace. Dans l’espace, c’est ici, à la surface du corps, un tissu ectodermique; c’est là, dans la profondeur de l'organisme, un tissu entodermique ; c’est ailleurs, entre les deux, un tissu mésodermique. Dans le temps, il apparaît un tissu ectodermique, dans une toute première phase du développement de l'embryon; puis, les tissus épidermiques et nerveux, formations du deuxième degré, succèdent dans une deuxième époque au tissu ectodermique et viennent se placer en deux endroits différents du corps ; puis, dans une troisième période embryonnaire, aux dépens de ces tissus du second degré, s’en différencient un grand nombre d’autres, tous distincts et tous ayant dans l’organisme une place marquée : le tissu épidermique, par exemple, donnant le tissu épidermique proprement dit, le tissu cristallinien, le tissu de l’émail dentaire, le tissu * glandulaire, qui forme les glandes de la peau, etc.

De la sorte, on pourrait classer les tissus en ordres, familles, genres, espèces et dresser un arbre généalogique des tissus.

Cette conception générale de l’évolution de l’organisme embryonnaire, de sa différenciation histologique, veut que chaque cellule porte avec elle ses caractères spécifiques, qui feront d’elle et de ses descendants soit une libre-cellule du cristallin, soit un prisme de l'émail, soit une cellule glandulaire graisseusse. C’est le principe de la spécificité cellulaire , tel qu’il a été posé par Weismann, Bard, Renaut, Hansemann et d’autres. Pour comprendre comment s’établit la spécificité cellulaire, on peut admettre, avec Hansemann, par exemple, que chaque cellule contient en puissance tous les caractères des cellules qui doivent en dériver, contenus dans autant de plasmas distincts, a, 6, c, c/, etc. En se divisant, elle léguerait à chacune de ses cellules-filles tout ce qui est nécessaire pour elle, et seulement cela, de telle sorte que les cellules deviendraient de plus en plus différenciées. Le mécanisme, à cet effet, ce sont des divisions hétérogènes telles, que les plasmas représentatifs des caractères, et ces caractères par conséquent, soient différents dans les deux cellules-sœurs. L’une de celles-ci, par exemple, si la cellule-mère contenait a-z plasmas, n’héritera que de a-m, tandis que 1* autre recevra en héritage le restant m-z des plasmas maternels. C’est là, bien entendu, moins une explication, qu’une représentation algébrique du phénomène.