I. Exemples de facteurs mécaniques

Les cavités du cœur el des vaisseaux sanguins des Vertébrés sont tapissées par des cellules plates, dites cellules endothéliales, de forme générale losangique, le grand axe du losange étant dirigé suivant le cours même du sang. La différenciation de ces cellules consiste dans l’aplatissement du corps cellulaire en une lame et dans l’allongement de cette lame. Ces deux caractères reconnaissent manifeste- . ment pour cause le frottement du courant sanguin agissant toujours dans le même sens ; le procédé par lequel se réalise la forme différenciée de la cellule endothéliale est donc tout mécanique. En effet, le grand diamètre des cellules est d’autant plus long que le cours du sang est plus vite; il l’est plus dans les artères où le courant sanguin est rapide que dans les veines et les capillaires. L’examen des deux faces d’une valvule des veines ou du cœur est tout à fait probant au sujet de l’influence morphogène exercée par le liquide circulant. Tandis qu’en effet, sur la face de la valvule tournée vers l’axe du cœur ou des vaisseaux, c’est-à-dire balayée directement parle courant sanguin, les cellules sont allongées suivant cet axe et selon la direction de ce courant, sur la face opposée des valvules, qui n’est battue que par des remous liquides irréguliers, le grand axe des losanges cellulaires est plutôt transversal. Le mécanisme morphogène se présente ici avec une simplicité très grande et donne lieu à une forme très simple aussi. Il est plus compliqué dans le cas suivant.

L’étude des cellules de la glande néphridienne chez les Hirudinées a permis à Graf d’observer un cas des plus curieux de la différenciation cellulaire et de la relation que la nature des stimulants a avec les structures cellulaires (fig. 2Ù2 et 253).

La glande néphridienne est formée d’une série de cellules placées bout

à bout (fig. 252, /i ) et s’étend depuis l’entonnoir par lequel elle s’ouvre dans la cavité générale, jusqu’au pore néphridien p, par lequel elle débouche à l’extérieur. Les cellules les plus internes (situées du côté de l’entonnoir) ont la structure suivante : un noyau, de forme irrégulière ; un cytoplasme, semé de vacuoles, dont chacune renferme un grain d’excrétion, que le cytoplasme a noyé dans une goutte liquide, pour s’en isoler (fig.252, ri). Dans les cellules suivantes se montre une nouvelle structure; de grandes vacuoles centrales communiquent les unes avec les autres ; les vacuoles périphériques s’anastomosent en canaux irréguliers. On remarque que ces vacuoles s’ouvrent ensuite les unes dans les autres en formant de petits canaux tortueux, et o:i constate en outre que la masse centrale vacuolaire s’étend d’une cellule à l’autre sans interruption. C’est par fusion de ces vacuoles que prend naissance dans les cellules suivantes le canal central de la glande néphridienne, qui parcourt toute la longueur de cette glande et va s’ouvrir dans la vésicule terminale (fîg. 2Ô2, c, v).

Les vacuoles périphériques se réunissent à cet effet et débouchent en commun dans le canal central. Plus loin, enfin (fig. 252, n"), le

canal central persiste seul, indivis, occupant l’axe de la cellule ; sa paroi offre une différenciation fibrillaire spéciale, sans doute musculaire (rendue schématiquement dans la figure).

Voici maintenant comment Graf explique la différenciation des structures qu’offrent les diverses cellules néphridiennes. Qu’on suppose la série des cellules néphridiennes réduite à un seul élément. Vers la face interne de cette cellule s’accumuleront les granules excrétés, déposés dans la cellule par le réceptaculum ; des vacuoles se formeront autour des granules (fig. 253, A). Bientôt les vacuoles rempliront toute la cellule ; celles qui sont le plus voisines de la face externe de la cel-

Fig. 252. — Schéma de l’appareil néphridien d’une Sangsue montrant la différenciation des cellules successives de la glande néphridienne D’après Graf.

m, masse formée de produits de déchet (gouttes et grains) et destinée à être excrétée. — co, couronne de l’entonnoir, formée de cellules ciliées; et ca , canal de l’entonnoir. — r, réceptacle. — n, cellules néphridiennes les plus internes avec leur noyau et leurs vacuoles — n', cellules néphridiennes pourvues d’un canal central et de diverticules ramifiés de cé canal. — c, canal central de la glande. — n", cellules néphridiennes n’offrant plus que le canal central. — a, vésicule terminale. — p, pore néphridien

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Iule crèveront, et la cellule sera ainsi débarrassée d’une partie des produits qu’elle doit excréter, tandis que de nouveaux granules d’excrétion lui arriveront par sa face interne (B). De là un véritable courant intra-cellulaire, de l’intérieur vers l’extérieur. La rapidité de ce courant sera évidemment plus grande vers la face externe de la cellule, où les frottements sont moindres et la résistance plus faible. Le point de moindre résistance peut être considéré comme un centre de force attractif, vers lequel convergent les liquides circulants. Comme résultat, on obtiendra, dans la partie externe de la cellule, un canal unique, dans lequel s’ouvriront des canaux latéraux (G). Supposant que cette cellule unique (C), dont les diverses parties offrent les états successifs qui viennent d’être décrits, se divise en deux, trois cellulesfilles ou davantage, ces cellules placées bout à bout, et formant dans leur ensemble la glande néphridienne, reproduiront successivement ces mêmes états : les plus internes percées de vacuoles, les suivantes traversées par

Fig. 253. — Schémas indiquant de quelle façon on peut comprendre la genèse des structures des cellules néphridiennes chez les Sangsues. D’après Graf.

A, B, C, trois états successifs.— n , noyau. — v , vacuoles. — c, canal central et branches latérales.— r, face interne ou réceptaculaire de la cellule. — e, face externe ou vésiculaire de la cellule.

des canaux irréguliers, les plus externes perforées seulement d’un canal central.

IL Exemples de facteurs chimiques.

Veut-on maintenant des exemples de l’influence morphogène exercée par des actions chimiques dans la différenciation des formes cellulaires ?

On trouvera exposée plus loin(livreX) la question de la différenciation des produits sexuels en mâles et femelles. On y lira que la meilleure explication qu’on ait pu donner de cette différenciation est celle qui l’attribue à des conditions de nutrition, c’est-à-dire en somme à des influences chimiques; bien nourries, les cellules sexuelles, jusque-là indifférentes, deviennent des œufs ; moins bien alimentées, elles fournissent des éléments mâles. Des faits probants ont été produits en faveur de cette explication de la différenciation sexuelle.

Voici un exemple te du précédent. L’attribut essentiel de la

cellule nerveuse est ce prolongement, souvent extrêmement long, qu’on appelle le cylindre-axe ou axone, et qui, de la cellule nerveuse où il prend naissance va porter au loin l’influx nerveux et représente une fibre ner-

Fig. 254 et 255. — Coupes de la papille foliée chez un Lapin normal el chez un Lapin dont le ner, glosso-

pharyngien a été sectionné.

Fig. 254. — Lapin normal.

Fig. 255. — Lapin opéré ( dix jours après l'opération).

Réduction générale des dimensions de la papille foliée chez le Lapin opéré ; diminution de la hauteur des sillons .s. Disparition complète des bourgeons du goût b ; atrophie des glandes séreuses g. qui s’ouvrent dans le fond des sillons. X 125.

veuse conductrice comparable à un fil télégraphique. Or, quelle explication donner pour cet allongement démesuré du corps cellulaire en une fibre dont la longueur peut dépasser plus de mille fois le diamètre du corps de la cellule, et comment aussi expliquer la précision avec laquelle le cylindre-axe passant à travers les tissus parvient exactement à son point de destination extrême ? C’est par des chimiotactismes qu’on a voulu, faute de

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meilleure hypothèse, expliquer cette singularité de différenciation. Certaines substances chimiotactiques, fabriquées au cours du développement, attireraient de proche en proche le cylindre-axe jusqu’à le conduire à son point de terminaison.