II. HISTOGENÈSE DES ÉLÉMENTS SENSIBLES

Dans letude qui précède, nous nous sommes placé à un point de vue tout à fait schématique et nous avons

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Fig. 267. — Coupe de la paroi du tube nerveux chez un embryon d’Anguis fragilis L. de 10 millimètres de long.

g , cellules germinatives. — sp , spongioblasles. — n, neuroblastes. X 5oo.

négligé la genèse de la forme exacte des éléments sensibles. Il convient de préciser cette étude en décrivant avec plus d’exactitude les phénomènes histogéniques, surtout pour ce qui concerne le système nerveux central.

La paroi de la gouttière nerveuse et du tube nerveux embryonnaire est formée, d’après les recherches de His et de Schaper, par une sorte d’épithélium (fig. 267), dont les cellules de forme columnaire s’étendent radiairement, verticalement, d’une face à l’autre de la paroi; elles confondent

leurs extrémités internes, tournées vers la lumière du tube, en une sorte de membrane cuticulaire, tandis que d’autre part leurs extrémités opposées, dirigées en dehors, se réunissent en une membrane basale, qui sépare le tubenerveux du mésenchyme ambiant.

Lesplusinternes de ces cellules se multiplient activement et engendrent de nouveaux éléments cellulaires ; on les

appelle pour cette raison cel- 3 21 Iules germinatives. Les autres

forment dans la paroi nerveuse une espèce de charpente cellulaire spongieuse ou neurosponge, dont les travées principales, dirigées radiairement, sont réunies par des anastomoses transversales ; aussi nomme-t-on ces cellules des spongioblastes.

Les cellules germinatives, cependant, continuent à former des cellules-filles indifférentes. Une dernière génération de celles-ci se différencie en deux directions différentes. Les unes continuent d’être des spongioblastes,

Fig. 268. — Arbre généalogique des composants cellulaires de la paroi du nèvraxe chez les embryons de Vertébrés supérieurs.

x, cellules germinatives en voie de multiplication. — sp, spongioblastes. — i, cellules indifférentes. — gl, cellules épendymaires ou gliales primitives. — n , neuroblastes. — L’arbre est divisé en 3 périodes successives : 1, 2, 3, l’une primitive, la seconde indifférente, la troisième de différenciation définitive.

qui forment la charpente de soutien de la paroi nerveuse et qu’on peut

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

dès à présent nommer cellules épendymaires ou gliales primitives. Les autres prennent des caractères tout à fait nouveaux ; elles sont en effet les neuroblastes qui vont devenir les cellules nerveuses définitives. Le schéma (fig. 268) (imité de Schaper) fera comprendre cette généalogie.

Nous laisserons de côté les cellules gliales, que nous retrouverons plus tard (livre VIII), pour ne nous occuper que des neuroblastes.

L’évolution ultérieure de ces derniers n’est encore que mal connue, et cependant la connaissance de cette évolution domine toute conception sur la morphologie du système nerveux. Nous avons vu qu’il existe deux con-

Fig. 269. — Coupes du tube nerveux d'embryons de Poulet traité par la méthode de Golgi.

A, embryon du 3e jour. — B, embryon du 4e jour. — n, cellules nerveuses très jeunes ayant encore gardé la forme bipolaire et la situation des spongioblastes. — co, cellules nerveuses commissurales envoyant leur axone vers ou même dans la commissure antérieure. — com, cette commissure, formée par l’entrecroisement des axones des cellules précédentes. — cm, cellules motrices ou radiculaires fournissant leur axone aux racines antérieures. — a, leur axone. — cc, cellule de cordon envoyant son axone dans la substance blanche du cordon latéral, où il se bifurque. — c, cône d’accroissement terminant l’axone. — ra , racines antérieures. — rp , racines postérieures. — cg , cellules ganglionnaires du ganglion spinal. D’après Ramon y Cajal.

ceptions différentes du système nerveux, de la forme et des rapports de ses éléments constitutifs. Ces deux manières de voir ont aussi leur chapitre histogénique distinct.

Voici d'abord l’une des descriptions. Issu de la différenciation des descendants cellulaires des cellules germinatives, le neuroblaste se caractérise tout de suite par la formation d’un prolongement nerveux , le prolongement

CELLULE SENSIBLE

cylindre-axile , ou cylindre-axe ou axone ; destiné à devenir une fibre nerveuse (fig. 269). La cellule nerveuse, qui n’est que le neuroblasle plus parfait, se définit dans une cellule qui a produit une fibre nerveuse. Frappée de stérilité dès cette différenciation, elle ne se divisera désormais plus. L’axone pousse ensuite de proche en proche et s’allonge de plus en plus à travers le corps de l'embryon vers le point où il devra se terminer définitivement, se divisant dichotomiquement devant chaque obstacle qu’il trouve sur son chemin, sans anastomoser jamais ses branches de ramification. Pendant ce temps apparaissent, le plus habituellement sur le corps de la cellule nerveuse, plusieurs expansionsprotoplasmiques, d’abord courtes et simples, puis de plus en plus allongées et ramifiées, qu’on appelle des prolongements protoplasmiques ou dendriles (fig. 269). Dès la quatrième semaine de la vie intrautérine chez l’Homme, les cellules nerveuses sont bien caractérisées par leur axone et leurs dendrites.

Ces résultats, obtenus en grande partie par les études de His sur l’embryon humain, ont été vérifiés et complétés par les recherches que Ramon y Cajal, v. Lenhossèk, Retzius, van Gehuchten ont instituées au moyen du procédé chromo-argentique sur les embryons très jeunes de Poulet, de Reptiles et de Poissons. Ils ont constaté aussi que l’axone s’accroît, lui et ses branches de ramification, en émettant le long de leur chemin des collatérales que les rameaux terminaux et collatéraux poussent incessamment, trouvant dans la substance accumulée à leur extrémité libre en un « cône d’accroissement » la matière nécessaire à leur allongement, et qu’enfin ils se terminent librement, sans doute sans

contracter aucune anastomose. La cellule nerveuse en voie de développement, malgré ses ramifications si étendues, demeure donc néanmoins un élément autonome, parfaitement indépendant de ses voisins, c’est un neurone.

Fig. 270 — Schémas montrant le mode de formation et la signification des fibres nerveuses dans la théorie du neurone et dans la théorie des cellules neuroformatives.

A, théorie du neurone. La cellule nerveuse émet une fibre nerveuse sur laquelle s’appliquent des cellules conjonctives du voisinage. B1 et B2, théorie des cellules neuroformatives. La fibre nerveuse n’est pas le produit, mais seulement le prolongement de la cellule nerveuse ou cellule ganglionnaire ; elle se forme aux dépens de cellules nerveuses spéciales ou neuroformatives (B1), ou d’une bande protoplasmique nucléée qui équivaut à ces dernières (B2).

Cytologie.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

C’est la cellule nerveuse qui produit la fibre nerveuse, laquelle n’est qu’un prolongement cellulaire ; c’est elle qui pourvoit ensuite au développement ultérieur de la fibre, qui trouve dans la cellule la matière de son accroissement. La cellule nerveuse est donc dans le système nerveux l’élément créateur et providentielle centre génétique. Celle conclusion est la première partie, la partie embryologique de cette conception générale du système nerveux, à laquelle His, Koelliker, Retzius, Ramon y Cajal, v. Lenhossèk, van Gehuchten se sont ralliés, et qui est presque universellement adoptée aujourd’hui, sous le nom de théorie de neurone (fig. 270, schéma A).

Cependant, ou même avant les recherches que nous venons de rapporter et les conclusions qu’elles avaient amenées, quelques auteurs arrivaient à des résultats tout différents sur la signification des fibres nerveuses, les uns par la méthode embryologique, par l’étude du développement, les autres | par l’observation histologique. Balfour, Goethe, Dohrn, Beard et d’autres j observaient chez l’embryon, à l’endroit plus tard occupé par les nerfs et sui- l vant le trajet exact de ces futurs nerfs., des « chaînes cellulaires » formées d’éléments soudés bout à bout, et, restaurant une ancienne opinion de Schwann, soutenaient que les fibres nerveuses sont formées sur place et doivent leur origine à ces chaînes de cellules, sans qu’aucun d’eux cependant eût réussi à montrer la transformation de ces chaînes cellulaires en nerfs définitifs. Sur un autre terrain que celui de l’embryologie, Paladino et ses \ élèves et Apathy arrivaient à la même conclusion. Les fibres nerveuses ne sont pas des expansions des cellules nerveuses, mais se forment indépendamment de celles-ci, aux dépens de cellules spéciales, qui sont placées en série longitudinale et dont chacune donne naissance à un tronçon d’axone (fig. 270, schéma B). Apathy distingue ces cellules productrices de fibres nerveuses sous les noms de « cellules neuroformatives »,

« cellules nerveuses», tandis qu’il appelle « cellules ganglionnaires » les cellules nerveuses des auteurs. S’il en est comme le veut cette seconde opinion, la cellule nerveuse classique n’est plus un centre génétique du nerf; et, sur le terrain embryologique, la théorie du neurone n’est plus soutenable.

Les deux opinions adverses, absolument inconciliables, se partagent encore actuellement les voix des histologistes.