CHAPITRE II

La substance nerveuse.

Bien que le fonctionnement du système nerveux soit, plus que celui de tout autre appareil, entouré de mystère, on sait cependant que le système nerveux conduit les excitations venues du monde extérieur dans tout l’organisme et jusqu’aux organes chargés de réagir, et l’on admet généralement en outre qu’il modifie les excitations qui le parcourent, lors de leur passage à travers ses cellules constitutives. On reconnaît donc au système nerveux un double rôle , conducteur et producteur. Que conduit-il ? Une sorte de courant, que le sens commun a toujours voulu comparer au courant électrique,et qui asasource première dans les modalités de l’énergie empruntées au milieu ambiant, et que nous avons étudiées comme irritants cellulaires. Que produit-il? Des variations d’énergie, en quantité ou même en nature, causées par des changements dans le substratum chimique de la substance nerveuse.

Deux structures différentes doivent être représentées dans la substance nerveuse , correspondant à ces deux fonctions fondamentales : l’une est la substance conductrice , l’autre la substance productrice.

Article premier. — SUBSTANCE NERVEUSE CONDUCTRICE

Nous sommes assez bien renseignés sur la substance nerveuse conductrice, qui se présente bien avec les caractères qu’on lui aurait attribués a priori en les imaginant conformes au rôle qu’elle remplit. De tout temps, les nerfs de l’anatomie microscopique, reliant entre eux les centres nerveux et les points éloignés de l’organisme, ont évoqué l’idée de cordons conducteurs, et plus tard la comparaison avec des fils télégraphiques s’est présentée tout naturellement à l’esprit. Mais les nerfs ne sont que des faisceaux de fibres nerveuses, dont chacune, elle aussi, est un fil conducteur. Et dans chaque fibre nerveuse à son tour, si on néglige les parties accessoires ou enveloppes, la partie essentielle, la vraie fibre nerveuse, l’axone, n’est, une fois de plus, qu’un faisceau de fibrilles conductrices.

Les anciens histologistes, tels que Max ScHULTZE,se représentaient déjà le cylindre-axe comme doué d’une constitution fibrillaire qu’il est facile de

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

montrer (fig. 271). Mais c’est à Apathy que revient le mérite d’avoir insisté sur cette constitution et de l’avoir montrée avec toute l'évidence désirable. Pour lui, l’axone comprend un nombre variable de « fibrilles primitives» (une au moins), fines ou très fines, parfaitement individualisées.

Mais les fibrilles primitives ne sont pas le dernier terme de la décomposition histologique ; à leur tour, elles se composent de « fibrilles élémentaires » plus ténues encore, que l’observation ne peut pas décaler, et qui sont formées de particules ou « neurotagmes » longitudinalement sériées. Faisons remarquer, par anticipation, combien sont analogues à ce point de vue la structure du muscle et celle du nerf; on verra, en effet, que le muscle se divise successivement en faisceaux musculaires, composés de fibres musculaires, celles-ci formées de colonnettes qui ne sont que des faisceaux de fibrilles, lesquelles enfin doivent être considérées comme composées de

fibrilles plus fines

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Fig 271. — Fibres nerveuses de la Grenouille Rana temporaria L, avec la structure fibrillaire de l’axone.

A, coupe transversale; les fibrilles sont des points reliés les uns aux autres par un réseau délicat. B, coupe longitudinale; les fibrilles sont des filaments légèrement sinueux. — a, axone. — m , gaine de myéline. — e, étranglement annulaire. X 1000.

encore , non observables au microscope et purement hypothétiques, constituées par des rangées lon-

gitudinales de

particules muscu-

laires ou inotag-

mes.

Mais la voie sensible n’est pas formée que de fibres; elle traverse aussi des cellules, dont nous aurons plus loin à étudier la structure.

Il suffira de dire ici que le trait le plus remarquable

de cette structure, d’ailleurs très compliquée, est la présence de fibrilles, plus difficiles à mettre en évidence ici que dans les fibres nerveuses, mais dont plusieurs auteurs, Bethe et Apathy, par exemple, ont donné des images démonstratives. Nous verrons plus tard que ces fibrilles de la cellule paraissent être et sont pour plusieurs auteurs, notamment pour Apathy, la continuation directe de celles de la fibre nerveuse, et qu’ainsi la voie fibrillaire conductrice passe sans interruption des fibres aux cellules.

Les fibrilles conductrices possèdent-elles une structure? La substance conductrice est-elle homogène ou structurée ? On vient de voir qu’hypothétiquement on l'a considérée comme formée de particules ou neurotagmes placées en série longitudinale. Il y a une image histologique qui donne quelque vraisemblance à cette vue hypothétique et peut lui servir de base. Frommann a montré autrefois que si l’on fait agir le nitrate d’argent sur des;

CELLULE SENSIBLE

fibres nerveuses et qu’on les expose ensuite à la lumière, il se dessine le long de l’axone des bandes alternativement claires et brunes. Grandry, Jakimowitch et d’autres auteurs ont obtenu avec le corps cellulaire des cellules nerveuses le même résultat (fig. 272). On a volontiers supposé que cette réaction de l’axone et du protoplasme cellulaire se passe au niveau des fibrilles et qu’elle traduit un état naturel hétérogène de ces fibrilles, une sorte de striation transversale, comparable à celle qui apparaî

Fig. 272. — Cellule nerveuse et fibre nerveuse du Bœuf offrant l'image de la striation transversale.

Traitement par le nitrate d’argent à 1/2 ou 1/4 p. 100.— A, cellule nerveuse. — La fibre nerveuse B se dissocie en fibrilles très fines, formées de particules alternativement claires et obscures. D’après Jakimowitch.

naturellement et sans réactifs dans les fibrilles musculaires, et due, là comme ici, à l’alternance régulière de parties différentes. La différence peut être d’ailleurs de nature chimique ou reconnaître une cause physique.il pourrait exister au niveau des bandes brunes une substance capable de réduire le nitrate d’argent, qui ferait défaut dans les bandes claires. Ou bien, plutôt, ce phénomène, qu’on a retrouvé du reste dans d'autres tissus que le tissu nerveux, serait purement physique et serait dû par exemple à l’alternance de parties plus denses et de parties plus riches en eau ; il ne perdrait en rien par là de sa valeur structurale.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Article 2. — SUBSTANCE NERVEUSE PRODUCTRICE.

Quelque idée qu’on se fasse des phénomènes nerveux, il est impossible de se figurer autrement la cellule nerveuse que comme une sorte d’élément

sécréteur et glandulaire.

L’expression fameuse « le cerveau sécrète la pensée »

n’est pas seulement un mot, mais renferme une idée foncièrement juste. S’il est inexact de dire que la cellule nerveuse fabrique l’influx, le courant nerveux, puisqu’elle reçoit un mouvement nerveux, une excitation qui lui vient du dehors, il est légitime de croire qu’excitée par ce mouvement, elle l'influence à son tour, en tirant de sa propre substance, en sécrétant quelque chose de matériel qui le modifie. Ce n’est pas ici encore le moment de scruter la structure de la cellule pour y trouver le substratum morphologique de cette sécrétion mystérieuse, la structure glandulaire nerveuse spécifique. Nous voulons seulement indiquer dès à présent qu'il y a place dans la cellule nerveuse pour cette structure glandulaire et qu’il v a de quoi la représenter. Si de la cellule nerveuse on retranche en effet les fibrilles, qui ont une signification conductrice, il reste le noyau et une certaine charpente cellulaire que nous étudierons plus loin. On y trouve aussi des corps particuliers, éminemment chromatiques, qui sont propres à la cellule nerveuse, et qui, dans le fonctionnement de la cellule, se comportent de telle façon que ce fonctionnement n’est pas sans analogie avec celui d’un élément

Fig. 273. — Cellule nerveuse de la moelle épinière de l'Homme montrant les corps chromatiques.

n , noyau. — a, axone. — coa , cône d’origine de l’axone,— d, d, dendrites. — ch, corps chromatiques. — pi, amas pigmentaire. X 5oo.

CELLULE SENSIBLE

glandulaire ordinaire (fig. 27.3). De letude cytologique de la cellule nerveuse et, mieux encore, d’un essai d’interprétation physiologique des phénomènes nerveux, il ressortira cette conclusion que la cellule nerveuse contient une substance productrice et se comporte comme un élément glandulaire.

L’existence de l’une et l’autre substances, conductrice et productrice, n’est pas douteuse. Mais ce qui demeure inconnu, c’est le rapport qui s’établit entre ces deux substances : rapport qui doit être l’essence même des mystérieux phénomènes nerveux.