III. Organes tango-récepteurs et thermo-récepteurs (tact

Ces organes sont confondus souvent sous la même dénomination commune d’organes du tact, bien qu’on soit arrivé dans beaucoup de cas, surtout chez les Vertébrés supérieurs, à distinguer les uns des autres les organes thermo-récepteurs et les organes tango- récepteurs, et que chez ces derniers on ait pu différencier plusieurs catégories.

Ils présentent une complication anatomique plus ou moins grande et sont le plus simples chez un grand nombre d’invertébrés, notamment les Mollusques et les Arthropodes. Là, comme déjà nous l’avons vu, les cellules sensorielles ( d’après les études de v. Ratii et de Retzius), sont des éléments plus ou moins profonds, munis de deux prolongements, l’un central, qui est en rapport avec les centres nerveux, l’autre périphérique, qui vient chez les Arthropodes se terminer à l’intérieur d’un appendice chitineux tel qu’un poil sensoriel (fîg. 276)-

Ces cellules sont souvent isolées, ou d’autres fois plus ou moins étroitement groupées en une sorte de ganglion, ce qui implique déjà un certain perfectionnement. Mais, d'autre part, si ce n’est que la terminaison nerveuse se fait souvent à l’intérieur d’un organe spécial, le poil sensoriel, cette terminaison n’est pas autrement compliquée, et l’on n’y voit aucun dispositif particulier; par exemple, on n’y trouve pas de cellule accessoire, destinée à rendre plus parfaite l’impression périphérique. Le schéma des organes tactiles des Vertébrés ne diffère pas essentiellement du précédent (fîg. 278).

Les cellules sensorielles qui les composent sont devenues seulement très profondes et se sont franchement concentrées en organes compacts ou ganglions situés très profondément, qu’il faut aller chercher sur les côtés de la moelle épinière ou dans la cavité crânienne au voisinage du cerveau,

Fig. 276. — Schéma de la cellule sensorielle d’un Arthropode.

es, cellule sensorielle. — fp, son prolongement périphérique se terminant dans le poil p qui dépasse l’épiderme ep et la cuticule eu.— fc, son prolongement central se distribuant à l’organe nerveux central c. Imité de vom Rath.

et qui sont les ganglions cérébro-spinaux . Ces cellules sensorielles ont pris des caractères très nets de cellules nerveuses, bien qu elles aient conservé un type spécial qui permet toujours de les distinguer de ces dernières. En raison de la situation très profonde qu elles occupent, la fibre périphérique

qui les rattache à la surface du corps s’est allongée considérablement et a pris elle aussi tout à fait les caractères d’une fibre nerveuse ordinaire, si bien que ce n’est que d’une façon théorique qu’on peut les considérer comme un prolongement de la cellule sensorielle et les homologuer au prolongement périphérique des autres cellules sensorielles.

La terminaison

de cette fibre a lieu du reste de deux façons différentes, qui permettent de distinguer deux variétés principales parmi les organes du tact des Vertébrés.

Dans le cas le plus simple, qui rappelle par le mode de terminaison celui des Invertébrés

es, cellule sensorielle — fp, son prolongement périphérique se terminant dans le poil p qui dépasse l'épiderme ep et la cuticule eu.— fc, son prolongement central se distribuant à l’organe nerveux central c. Imité de vom Ratii.

(Cf. fig. 277 et 278), les terminaisons nerveuses tactiles qui se font soit dans les téguments, soit dans les parties plus profondes, sont des terminaisons libres, constituées uniquement par les fibres nerveuses, qui se terminent librement et isolément, sans contracter de relations spécifiques avec les cellules du voisinage, et sans se grouper en organes spéciaux(fig. 279).

Cela n’empêche pas que le plus souvent ces terminaisons n’aient lieu dans des régions qui, de même que les poils sensoriels des Invertébrés, sont adaptées à la sensibilité tactile et sont différenciées* dans ce but; tels sont les poils tactiles.

Fig. 278. — Schéma d’un organe des sens tactile chez un Vertébré et de ses rapports avec le névraxe.

es , cellules sensorielles. — p, ganglion cérébro-spinal formé par ces cellules. — fp, fibre périphérique de la cellule sensorielle se terminant dans l’épiderme ep au niveau d’un appendice sensible de celui ci, tel qu’un poil p. — fc, fibre centrale de cette même cellule, aboutissant à l’organe nerveux central (moelle ou cerveau) C.

CELLULE SENSIBLE

Les nombreux auteurs (Retzius, van Gehuchten, etc.) qui ont décrit ces terminaisons libres en ont donné le schéma suivant, qu’on rencontre dans les diverses régions de la peau, dans la cornée, autour des poils tactiles. La fibre nerveuse périphérique, qui paraît issue d’une cellule sensorielle ganglionnaire et qui en représenterait le prolongement périphérique , après s’être divisée un grand nombre de fois, aborde le tégument, et, après avoir perdu ses enveloppes et s’être réduite à un axone nu, se termine par plusieurs ramifications dans le derme, au-dessous de la membrane basale, ou bien perfore cette dernière et pénètre dans l’épiderme où elle se ramifie en branches terminales qui s’arrêtent entre les cellules épidermiques (fig. 279). On peut, d’après le lieu de la terminaison, distinguer des terminaisons dermiques et des terminaisons intra-épidermiques , et dans les unes et dans les autres faire une place à part à celles qui siègent au niveau des poils tactiles et des formations similaires.

Une complication survient dans ces terminaisons libres, qui va nous mener au deuxième cas de terminaisons tactiles.

Fréquemment, notamment dans certains organes doués d’une sensibilité plus exquise, tels que les poils tactiles de la moustache du Chat, le groin du Cochon, les dernières ramilles nerveuses, au lieu de se terminer tout à fait librement entre les cellules de 1 épiderme, aboutissent à des renflements ou ménisques tactiles qui s appli-

Fig. 280. — Ménisques tactiles intra-épidermiques dans la peau du groin du Porc.

cep, cellules épidermiques ordinaires. — est , cellules sensorielles tactiles. — m, ménisques tactiles. — fn, fibre nerveuse afférente. D’après Ranvier (modifié quant à la teinte, en supposant la préparation réalisée par la méthode du bleu de méthylène).

Fig. 279. — Terminaison libre des fibres sensibles dans l' épithélium du palais du Chat.

Méthode de Golgi. D'après Retzius.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

quent sur certaines cellules épidermiques, que l’on pourrait appeler, en raison de ce rapport, les cellules tactiles (fîg. 280).

Le deuxième cas réalisé par les terminaisons tactiles peut être considéré

.comme le résultat d’une complication de cette disposition; cette complication peut être plus ou moins grande et varie beaucoup.

Dans ce cas, réalisé par les corpuscules tactiles, de forme si variée, qui ont été* décrits chez les Vertébrés, la fibre sensible venue de la cellule ganglionnaire, après s’être dépouillée de ses enveloppes et s’être réduite à la partie essentielle, c’est-à-dire à l’axone, se termine de diverses façons à l’intérieur d’un petit organe, le corpuscule du tact , de configuration et de constitution très variables.

Un corpuscule tactile comprend toujours : la fibre nerveuse qui s’y termine, des cellules accessoires, en nombre variable, entre lesquelles se fait la terminaison nerveuse, et une capsule conjonctive plus ou moins développée qui entoure et individualise le petit organe.

Dans les corpuscules relativement simples ( corpuscules de Grandry) qui donnent au bec du Canard sa grande sensibilité, la fibre nerveuse vient se terminer, entre les deux ou trois grosses cellules claires dont se compose le corpuscule, par une sorte de disque tactile aplati, rappelant les ménisques tactiles appliqués sur les cellules épidermiques (fig. 281).

Dans les massues terminales ou corpuscules tactiles proprement dits, la complication est beaucoup plus grande, soit de la part de la fibre nerveuse, soit du côté des cellules accessoires, soit enfin pour ce qui est de l’enveloppe.

Fig. 282. — Corpuscule de Meissner ou corpuscule du tact.

Fulpe des orteils de l’Homme. — e, épiderme. — d, tissu conjonctif d’une papille du derme. — fn, fibre nerveuse du corpuscule. — n, noyaux de la masse interne du corpuscule. — D’après Leontowitsch ( dessin simplifié quant aux couleurs).

Fig. 281. — Corpuscule de Grandry du bec du Canard.

A, corpuscule en coupe longitudinale. — et, les deux cellules tactiles ; entre elles, en bleu, le disque tactile vu en coupe. — n, la fibre nerveuse qui fournit ce disque tactile. — B, disque tactile vu de face, avec sa fibre afférente n. Bleu de méthylène. X 48o. D’après Scymonowicz, un peu modifié.

CELLULE SENSIBLE

Les massues terminales, appelées corpuscules de Krause, qu’on rencontre dans les muqueuses, notamment dans la conjonctive bulbaire de l’œil, sont formées par une fibre nerveuse se terminant dans une masse granuleuse et nucléée (massue centrale), qu’on peut considérer comme composée par un amas de cellules accessoires non délimitées, et qu’entoure une capsule conjonctive.

Les corpuscules du tact ou corpuscules de Wagner - Meissner (fig. 282), qui occupent la peau des parties les plus sensibles des doigts et des orteils, sont constitués essentiellement comme les précédents ; ils s'en distinguent par une striation transversale , qui est due, cl’une part, à ce que les cellules de l’enveloppe conjonctive et leurs noyaux sont disposés transversalement, d’autre part, à ce que la fibre nerveuse avant de seter miner s’enroule audessous de l’enveloppe en des tours d’hélice très surbaissés. Dans les corpuscules de Vater-Pacini et dans les corpuscules de Herbst (fig. 283) qu’on rencontre dans les parties fibreuses, telles que le périoste, dans le tissu conjonctif sous-cutané et dans le mésentère, chez les Mammifères et les Oiseaux, c’est surtout la capsule qui est caractéristique. Elle est très épaisse et formée de lames concentriques entre lesquelles sont des noyaux de cellules aplaties; d’où le nom de « corpuscules lamelleux », donné aussi à ces organes. L’intérieur du corpuscule est occupé par une masse granuleuse ou « massue centrale », semblable à celle des autres corpuscules. Une ou deux fibres nerveuses abordent cet organe, se distribuant dans la masse centrale, où elles se comportent différemment selon les corpuscules ; l’une d’elles émet sur son parcours des fibrilles collatérales diversement disposées ou se termine à son extrémité par un bouquet de ramilles ou simplement par une massue ; l’autre se ramifie en branches qui s’unissent en un réseau entourant la fibre précédente (fig. 283). Les corpuscules génitaux (fig. 284), situés dans la peau des organes génitaux externes et dans le tissu conjonctif qui les entoure, ressemblent beaucoup aux précédents ; on en avait fait une catégorie distincte à cause de la manière dont s’y terminent les fibres nerveuses. Chaque corpuscule reçoit en effet non pas une, mais deux fibres Cytologie. 22

Fig. 283. - Corpuscule de Herbst ou corpuscule lamelleux.

ca, capsule. — n, noyaux des cellules interlamellaires de la capsule. — est , cellules étoilées de la capsule. — me, massue centrale. — n ses noyaux. — fn, fibre nerveuse afférente. — fn', fibre nerveuse fine, efférente, et rf, le réseau filamenteux qui lui donne naissance. Muqueuse palatine de Canard (ou cl’Oie). D’après Dogif.l (dessin combiné d’après plusieurs figures de l’auteur).

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

nerveuses, dont l’une, considérée comme afférente, se termine par une tige

renflée, tandis que l'autre, qui est peutêtre efférente, prend naissance dans un — lacis de fibrilles qui remplit la masse cen-

trale. On vient de voir que cette innervation n’est pas spéciale aux corpuscules de la région génitale et qu’elle existe aussi dans les corpuscules lamelleux, dont les corpuscules génitaux ne sont qu’une variété. 11 est possible que cette double innervation soit un fait général, et que, comme surtout Dogiel l’a montré, chaque corpuscule reçoive la terminaison d'une fibre nerveuse afférente et forme les branches d’origine d’une

fibre nerveuse efférente (fig. 283, 284

Fig. 284. — Corpuscule génital de la gaine conjonctive de la prostate chez un Chien.

Une place à part doit être faite aux organes de la ligne lale'rale des Poissons | et des Amphibiens, éminences sensorielles I produites par l’épiderme différencié, qui se ; trouvent soit à fleur de peau, soit enfoncées dans des canaux spéciaux, les « canaux de la ligne latérale», situés tant au niveau de la tête I que le long de la ligne latérale du corps. Ces éminences sensorielles se composent de deux sortes de cellules : des cellules sensorielles 3 et des éléments de soutien. Les premières ; sont, chez une larve de Batracien Urodèle : par exemple, des cellules piriformes, dont \ la petite extrémité se prolonge à la surface i éminence en un bâtonnet sensoriel, en forme de cône allongé. Elles I

ca, capsule. — fn, fibre nerveuse myélinique (afférente) se terminant par une tige renflée.— fn', fibre nerveuse beaucoup plus fine (efférente) faisant suite au réseau filamenteux rf contenu dans la massue centrale. — D’après Timofeew.

reçoivent des fibres nerveuses, qui les entourent de leurs ramifications les plus fines sans y pénétrer.

Organes chemo-