RÉCEPTEURS

Fig. 285.

A. Organes stibo-récepteurs (odorat). — Les

organes sti bo - récepteurs ou olfactifs sont très variés, et beaucoup d’organes sensoriels ont été rangés

dans ce groupe sans raison bien sérieuse et faute de pouvoir leur assigner une autre fonction sensible. Parmi les organes indubitablement j

Coupe de trois bourgeons sensoriels de la fosse olfactive de Belone.

bo, bourgeon olfactif. — no, nerf olfactif. — ep, épithélium stratifié, indifférent. D’après Blaue.

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olfactifs, il convient de citer les suivants. Les « rhinophores » des Mollusques sont des organes olfactifs céphaliques, portés par des tentacules, tels que le tentacule postérieur ou grand tentacule de l’Escargot, ou bien situés, comme chez les Céphalopodes, dans les fossettes du tégument ; les « osphradies » sont d’autres organes olfactifs des Mollusques, palléaux, c’est-à-dire placés sur le bord du manteau, formant une saillie ou bien une fossette épithéliale sensorielle et servant à 1 épreuve du fluide respiratoire. Les organes olfactifs des Arthropodes sont situés dans les antennes des Insectes ou dans les peignes des Scorpions : organes qui ont été considérés par la plupart des auteurs, depuis les recherches de Forel, Bellonci et Hauser comme servant à l’olfaction. Enfin, chez les Vertébrés, les organes de l’odorat sont représentés par les fossettes olfactives , plus ou moins anfractueuses et de forme plus ou moins compliquée, qui sont placées généralement sur le trajet du courant aérien.

Dans ces divers cas, la cellule sensorielle occupe une situation superficielle, par laquelle l’organe olfactif est empreint d’un caractère primitif, qui permet de le mettre sur le même rang que l’organe sensoriel diffus du Ver de terre. C’est un élément allongé, que caractérise bien la présence d’un poil ou cil olfactif qui termine son extrémité libre; c’est une cellule différenciée, la cellule olfactive. A côté des cellules sensorielles ou olfactives, on a décrit dans l’organe olfactif d’autres cellules, dépourvues de fonction sensible, et remplissant le rôle de cellules de soutien ; mais plusieurs auteurs n’ont pas voulu voir de différence fondamentale entre ces deux catégories cellulaires, de sorte qu’on ne trouve pas nettement exprimée dans l’organe olfactif la distinction que nous avons schématiquement établie plus haut entre la cellule sensorielle et la cellule de soutien. La cellule sensorielle ou olfactive se met en rapport avec une cellule cérébrale par une fibre nerveuse, dite fibre olfactive , qui part de son extrémité profonde et qu’on a considérée comme son prolongement central. Ce rapport s’établit de façon assez remarquable ; la fibre olfactive se ramifie à son extrémité, et ses ramifications en s’enchevêtrant dans celles de la fibre qui vient de la cellule cérébrale forment avec ces dernières un petit nodule ou peloton appelé glomérule olfactif (Vertébrés, Insectes).

L’organe olfactif des Vertébrés, pris pour exemple, se compose de r épithélium olfactif , étalé en une membrane olfactive ; celle-ci tapisse la totalité ou une partie seulement des fosses olfactives ou fosses nasales , comprises dans une appendice de la tête plus ou moins saillant, qui est le nez. L’épithélium olfactif consiste en deux sortes de cellules, les cellules sensorielles et les cellules de soutien , le plus souvent disséminées sans ordre, quelquefois concentrées en de petits groupes ou bourgeons analogues aux bourgeons du goût que nous étudierons plus loin [chez les Poissons,

Fig. 286. — Cellules de l’épithélium olfactif de la Salamandre (Salamandre ma culosa Laur.).

cso, cellule olfactive. — est, cellule de soutien.

D’après Ranvier.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

d’après Blaue (fig. 285)]. Les cellules de soutien (fîg. 286, est ) ont en général la forme cylindrique ; leur base porte des sortes de cils: leur moitié supérieure, qui renferme le noyau, se distingue par l’existence de granules rangés en lignes verticales et par la présence d’un pigment jaune, auquel la rriem- :

Fig. 287. — Coupe schématique de l’épithélium olfacti / et du bulbe olfacti /.

EO, épithélium olfactif dont les cellules sensorielles olfactives cso sont visibles. — fo, fibres olfac- I tives, prolongements centraux des cellules sensorielles formant les filets du nerf olfactif no , 2 qui pénètrent dans la cavité crânienne en traversant les trous de la lame criblée de l’eth- I moïde eth.— glo , glomérules olfactifs. — cmi, cellules mitrales dont le prolongement descendant entre en contact avec la fibre olfactive à l’intérieur du glomérule olfactif, tandis que le proion- i gement ascendant a se met en rapport avec une cellule nerveuse centrale du cerveau. BO, le I bulbe olfactif, vu en raccourci, sa cavité et sa paroi dorsale étant fort réduites en épaisseur. — j ns, étendue verticale du neurone sensoriel ou olfactif. — ne, étendue verticale du neurone ■*. central ou mitral. En partie d’après Van Gehuchten.

brane olfactive doit sa coloration propre et le nom de « tache jaune » ; la moitié inférieure est grêle, de forme très irrégulière, offrant des échancrures î| profondes, qui avec celles des cellules voisines limitent des niches où sont renfermés les corps cellulaires des éléments sensoriels.

Ces derniers, ou cellules olfactives (fig. 286, cso), sont formés d’un corps | cellulaire arrondi ou ellipsoidal contenant le noyau et de deux prolongements : l’un périphérique, très grêle, en forme de bâtonnet, surmonté d’un

CELLULE SENSIBLE

fin poil, le poil ou cil olfactif, plonge dans le milieu, l’air ou l’eau, qui baigne la fosse olfactive, et en reçoit le premier les effluves odorantes: l’autre prolongement, central, très fin aussi, a tous les caractères d’une fibre nerveuse, d’un axone (Max Schultze). C’est par ce prolongement central que la cellule olfactive se met en relation avec une cellule cérébrale ; c’est lui en effet qui se continue avec la fibre olfactive, trait d’union entre les cellules sensorielle et cérébrale (fig. 287). Les fibres olfactives pénètrent toutes dans le crâne en formant le nerf olfactif et s’enfoncent dans un appendice du cerveau, le bulbe olfactif ou rhinencéphale , où elles forment les glomérules olfactifs en se mettant en rapport avec des fibres issues de cellules cérébrales contenues dans le bulbe olfactif et nommées en raison de leur forme « cellules mitrales ». Celles-ci sont à leur tour en connexion avec des cellules nerveuses centrales contenues dans le cerveau même, auquel est transféré finalement l’impression odorante(fig. 287). Ramon Cajal, P. Ramon, van Gehuchten et Martin, v. Lenhossèk, Retzius, Kôlliker, etc., ont interprété ces diverses relations de la façon suivante, conforme à la théorie du neurone. La cellule olfactive est un neurone bipolaire ; la fibre olfactive, qui la relie à la cellule cérébrale au niveau du glomérule olfactif, n’est autre que la continuation du prolongement central du neurone sensoriel. Cette fibre olfactive, au niveau du glomérule, ne s’anastomose pas avec la fibre venue de la cellule mitrale ; mais les ramifications de l’une et de l’autre s’entrecroisent en un plexus serré où elles n’ont que des relations de contact et non de continuité. La voie olfactive est donc discontinue et se compose essentiellement de deux neurones ou cellules indépendantes : un neurone superficiel, sensoriel, la cellule olfactive, sorte de cellule ganglionnaire demeurée à la surface; un neurone profond ou cérébral, la cellule mitrale, espèce de cellule cérébrale projetée en dehors dans une expansion cérébrale, le bulbe olfactif.

B. Organes gusto-récepteurs (goût). — On ne connaît bien, en fait d 'organes gusto-récepteurs ou gustatifs que ceux des Vertébrés. Les fibres gustatives ou fibres sensibles préposées à la conduction des impressions gustatives se terminent superficiellement dans l’épithélium de la muqueuse linguale à l’intérieur d’organes particuliers appelés les bourgeons du goût. Ges fibres sensibles sont groupées en un nerf gustatif , le nerf glosso-phargngien de l’anatomie. Par leur extrémité profonde elles sont en connexion avec des cellules sensorielles ganglionnaires groupées en un ganglion situé sur le trajet du nerf glosso-pharyngien (« ganglion d’Andersch »).

Les bourgeons du goût, appelés aussi « calices du goût », découverts par Lôven et Schwalbe, sont localisés chez les Mammifères dans l’épithélium lingual qui tapisse les papilles de la langue (papilles fongi formes, caliciformes et foliées) (fig. 288). Leur forme, un peu variable selon les espèces animales, est habituellement celle qu’indique leur nom, d’un bourgeon ovoïde (fig. 288). Ils sont situés dans une fossette qui leur est creusée dans l’épithélium et qui communique avec la cavité buccale par un canal étroit ou « pore gustatif ». Deux sortes de cellules les composent (fig. 289). Les unes, de forme générale cylindrique plus ou moins aplatie, sont de simples cellules de soutien , distribuées surtout à la périphérie du bourgeon gustatif, auquel elles forment une sorte d’enveloppe. Les autres, moins

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

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nombreuses que les précédentes et plus grêles, sont les cellules sensorielles ou cellules gustatives ; elles portent à leur extrémité libre une sorte de poil ou de pointe, qui s’engage dans le canal et même dans le pore gustatif ; leur extrémité profonde, obtuse, effilée ou trifurquée, est en relation avec une fibre terminale du nerf gustatif. Il y a deux façons de se figurer cette relation. On croyait autrefois que la cellule gustative se continuait directement avec la fibre gustative à laquelle elle était comme appendue. Les recherches faites depuis, à l’aide du procédé chromo-argenlique et du bleu de méthylène, par v. Lenhossèk, Jacques et d’autres ont amené à interpréter

Fig. 288. — Coupe d'une papille foliée de la langue du Lapin, avec les bourgeons du goût.

s, sillons de la papille sur les parois desquels sont disposés les bourgeons du goût bg. — ep, épi thélium stratifié indifférent. — gl, glandes séreuses ou de v Ebner. — v, vaisseaux sanguins. 1

tout autrement les relations entre les cellules gustatives et les fibres, et à se faire de la constitution des organes gustatifs une idée tout autre, favo- I rable à la théorie du neurone.

D’après ces recherches, les fibres gustatives n’ont avec les cellules sensorielles des bourgeons gustatifs que des relations de contiguïté ; après avoir pénétré dans le bougeon du goût, elles forment un « plexus intragems mal », dont les branches entourent les cellules gustatives sans se continuer directement avec elles (fig. 290). Ces fibres ne sont donc pas les prolongements centraux des cellules gustatives, contrairement aux fibres olfactivequi étaient ceux des cellules olfactives (fig. 291). Elles représentent tout au contraire les prolongements périphériques de cellules ganglionnaires grou-

CELLULE SENSIBLE

pées en un ganglion d’Andersch situé sur le trajet du nerf glosso-pharyngien ou gustatif (fig. 291). Ce sont ces cellules ganglionnaires qui seraient, dans l’opinion actuellement classique, les véritables cellules sensorielles ; elles équivalent aux cellules olfactives, dont elles ne diffèrent que par leur situation profonde (fig. 291). Quant aux cellules gustatives, prises longtemps pour les vraies cellules sensibles, elles n’ont que la valeur d’éléments acces-

Fig. 289. — Coupe demi- schématique d'un bourgeon du goût du Lapin , avec les deux principales sortes

de cellules.

<e, épithélium ordinaire. — p, pore gustatif (orifices interne et externe de ce pore marqués par une ligne pointillée). — cgu, cellules gustatives. — est, cellules de soutien. Elles sont de deux sortes : les unes, extérieures/ ou piliers (est1) ; les autres, intérieures et mélangées aux cellules gustatives, ou cellules en bâtonnet [est2); en outre, c6, cellules basales. — fn, fibres nerveuses. X 667. D’après Hermann.

■soires, de cellules pseudo-sensorielles, annexées à la terminaison des cellules sensorielles ganglionnaires (fig. 291).

.5° ORGANES PHONO-RÉCEPTEURS, STATO-RECEPTEURS ET ROTATO-RECEPTEURS (SENS DE L’AUDITION, DE L’ESPACE ET DE L’ÉQUILIBRE)

A. Organes stato-récepteurs (statocystes) des Invertébrés. — Ces divers -organes ont été autrefois confondus les uns avec les autres sous la rubrique commune « d’organes de l’ouïe ». La raison de cette confusion est en partie

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

dans leur analogie de constitution histologique et dans leur proximité anatomique, comme elle est aussi due à l'erreur anthropomorphique qui a fait attribuer aux animaux inférieurs le seul sens, celui de rouie, que l'Homme se connaissait tout d’abord. On a donc au début nommé organes de l’ouïe chez les Invertébrés des organes qui leur procurent bien plutôt les sensations de l’espace et de l’équilibre, lesquelles sont certainement bien plus répandues et plus générales que les sensations auditives. C’est ce qu’a

Fig. 290. — Terminaisons nerveuses dans l’organe du goût {papille 'foliée ) du Lapin.

Méthode de Golgi. — fg, fibres gustatives venues des cellules ganglionnaires du nerf gustatif (glosso-pharyngien). — pse , plexus sous-épithélial formé par ces fibres. — cgu , une cellule gustative imprégnée par le procédé. — est, une cellule de soutien. — pig-, plexus intragemmal formé à l’intérieur d’un bourgeon du goût, dont les fibres ne se continuent pas avec les cellules gustatives. D’après Retzius.

établi une analyse physiologique attentive des fonctions de ces prétendus organes auditifs, due surtout aux recherches de Delage, Bunting, Bethe, Beer. Cette analyse a dégagé de la catégorie confuse des organes de l’ouïe les organes de l’équilibration et du sens de l’espace.

L 'organe stcito-récepteur ou de V équilibre n’est influencé, grâce à sa situation profonde et à certains moyens protecteurs, que par des mouvements, tels que ceux que produit la pesanteur. L 'attraction terrestre en effet, qui n’est pas un excitant nerveux, le devient, grâce à l’adjonction de dispositions spéciales, telles que des corps à poids spécifique déterminé. Le dispositif

CELLULE SENSIBLE

habituel est le suivant. Un corps d’une certaine densité, une pierre par exemple, appelé pierre auditive ou otolithe (mieux « statolithe ») est suspendu dans un liquide contenu à l’intérieur d’une vésicule, la vésicule auditive ou olocyste (mieux statocyste). On comprend que, si la paroi de cette vésicule est en relation avec des nerfs, quand cette pierre se déplacera par la pesanteur, à la suite des changements de position et d’orientation de l’animal, ses déplacements, perçus par l’animal, pourront le renseigner sur sa position nouvelle.

Tel est l’appareil stato-récepteur, construit selon les nécessités physiologiques. Sa constitution morphologique est d’ailleurs très variable et de complication plus ou moins grande.

Le cas le plus simple est celui où le statocyste est représenté par une seule cellule dite cellule auditive, creusée d’une cavité à l’intérieur de laquelle sont suspendus un ou plusieurs otolithes. Tel est le cas du Beroë, de Pontoscolex (S amassa, Eisen) (fîg. 292). L’otolithe représente alors une sorte d’enclave de la cellule auditive.

Les corps marginaux des Méduses (fîg. 293) renferment un amas de statocystes semblables.

Ces corps, situés sur le pourtour de l’ombrelle, sont des organes des sens composés qui renferment en eux plusieurs organes sensoriels préposés à des sens distincts. Le corps marginal n’est pas plein, mais creux ; c’est une sorte de tentacule dans lequel pénètre un cæcum gastro-vasculaire, tapissé par l’entoderme. Au fond de ce cæcum dilaté en un sac, lentoderme est modifié en un amas de cellules

à otolithes ; en un point de l’ectoderme du corps marginal, se trouve une tache pigmentaire, fonctionnant comme appareil visuel ; enfin, au-dessus du corps marginal, sur la face dorsale de l’ombrelle, existe une fosse olfactive tapissée par des cellules sensorielles. L’amas de cellules otolithiques, de statocystes, est composé de cellules qui ont produit chacune un otolithe.

L’organe du corps marginal des Méduses n’est qu’un agrégat de cellules à otolithes. Partout ailleurs, au contraire, les statocystes sont de véritables organes pluricellulaires. Ces organes naissent comme des invaginations de l’ectoderme, «. fossettes auditives » ou « otocryptes», qui deviennent le plus souvent des « vésicules

Fig. 291. — Schéma cle l’organe du goût.

cgu, cellule gustative. — est , cellule de soutien. — cg, cellule ganglionnaire. — fp, fibre du nerf glosso-pharyngien, prolongement périphérique d’une cellule ganglionnaire.

Fig. 292.X Cellule à otolithe de Beroë. X 700. D’après